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1、微生物细菌部分笔记整理第一章 细菌的形态与结构一、细菌的大小与形态（一）细菌（bacterium）的大小微米(m) （二）细菌的基本形态球菌、杆菌、螺形菌（弧菌、螺菌）二、细菌的结构基本结构：细胞壁、细胞膜、细胞质、核质特殊结构：荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞（一）细菌的基本结构1、细胞壁（1）细胞壁的主要成分肽聚糖(peptidoglycan)肽聚糖(peptidoglycan)（粘肽/胞壁质）是一类复杂多聚体，是细菌细胞壁的主要成分，原核细胞特有组成及结构：革兰阳性菌G+：聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥革兰阴性菌G：聚糖骨架、四肽侧链（2）革兰阳性菌细胞壁特殊组分-磷壁酸分类：壁磷壁酸、膜磷壁酸（

2、或脂磷酸壁LTA）作用：1 G+菌重要表面抗原 2参与调节细胞内外离子平衡 3与细菌粘附致病有关（3） 革兰阴性菌细胞壁特殊组分外膜组成：脂蛋白、脂质双层、脂多糖（LPS）（有些细菌为脂寡糖LOS）脂多糖（LPS）：脂质A（无种属特异性）核心多糖（有属特异性）特异多糖（有种特异性，即G-的菌体抗原 O抗原）革兰阳性菌与阴性菌细胞壁结构比较G+G-构型三维立体、坚韧平面网络、疏松肽聚糖厚、多层，50层薄、层少，1-2层糖脂含量糖多脂少糖少脂多特殊成分磷壁酸外膜意义：导致两类细菌在染色性、抗原性、致病性及药物敏感性等方面不同。 例如：青霉素（破坏肽聚糖），溶菌酶（破坏聚糖骨架）均作用于G+（4）细

3、胞壁的功能a. 维持细菌的固有形态、保护细菌抵抗低渗环境b. 构成细菌的重要抗原c. 与细菌致病性有关： A群链球菌膜磷壁酸粘附作用革兰阴性菌脂多糖多种生物学效应d. 参与营养物质的交换 （5）细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）含义：细菌受到理化或生物因素作用后，可使其细胞壁肽聚糖结构破坏或合成抑制，在高渗环境下，多数细菌可存活而成为细胞壁缺损的细菌。特点：细菌L型呈高度多形性；独特的培养特性：高渗透压、高营养、低琼脂 ；L型菌仍有一定的致病性； 有些L型菌在去除诱发因素后，能回复为原菌。 2、细胞膜：1物质转运2呼吸分泌3生物合成4参与细菌分裂中介体（mesosome) /拟线粒体：细菌细胞膜折叠

4、、内陷而形成的囊状物，多见于G+功能：与呼吸有关、与细菌分裂有关3、细胞质/原生质（1）核糖体：细菌合成蛋白质的场所70S（50S+30S）链霉素结合30S 红霉素结合50S （2）质粒(plasmid)：染色体外的遗传物质 （3）胞质颗粒:大多为营养储存物 异染颗粒（metachromatic granules)/迂回体：胞质颗粒中有一种主要成分是RNA、多偏磷酸盐的颗粒，嗜碱性强，用亚甲蓝染色时着色较深呈紫色，故称。 功能：鉴别细菌（常见于白喉棒状杆菌）；储存营养和能量。4、核质：环状双股DNA 细菌的遗传物质，控制细菌的遗传性状（二）细菌的特殊结构1、荚膜 (capsule)墨汁负染可见

5、含义：包绕在某些细菌细胞壁外的一层粘液性物质，厚度在0.2um以上则光镜下清晰可见。功能： 1抗吞噬作用 2粘附作用：参与生物被膜形成 3抗有害物质的损伤作用2、鞭毛 (flagellum)含义：在某些细菌菌体上附着有细长的呈波状弯曲的丝状物。功能： 1鞭毛是细菌的运动器官动力试验 ；2有些细菌的鞭毛与致病性有关；3鞭毛蛋白具有免疫原性，称为鞭毛抗原（H抗原）3、菌毛 (Pilus/fimbriae)含义：某些G-菌和少数G+菌菌体表面有比鞭毛更细短而直的丝状物。分类：普通菌毛、性菌毛功能：与细菌致病性有关、与细菌变异有关4、芽胞 (spore)含义：主要都是G+在一定条件下，胞质脱水浓缩，在

6、菌体内形成一个圆或椭圆小体。特性：芽胞是细菌的休眠状态，而不是细菌的繁殖现象；抵抗力强意义： 1芽胞抵抗力强，是判断灭菌效果的指标 ; 2芽胞有助于细菌的鉴别大小、形状、位置等随菌种而异，有重要的鉴别意义。三 、细菌形态与结构检查法（一）显微镜放大法（二）染色法1.单染法 2.鉴别染色法 最常用的鉴别染色法革兰染色法（Gram stain）制片：涂片、干燥、固定染色：初染：结晶紫 媒染：碘液 脱色：95%乙醇 复染：稀释复红结果判定：篮色为G+菌 红色为G-菌意义：1鉴别细菌2药物选择3了解细菌的致病性第二章 细菌的生理细菌新陈代谢的特点：1、代谢活跃2、代谢类型多样化一、细菌的营养与生长繁殖

7、(一) 细菌的营养类型 自养菌 异养菌：包括腐生菌和寄生菌所有的病原菌均为异养菌，大部分属寄生菌。（二）细菌的营养物质：1. 水2. 碳源3. 氮源 4. 无机盐5. 生长因子(三）细菌代谢的能量来源 大多数细菌通过生物氧化获取能量，细菌的生物氧化根据受氢体不同分为：1、呼吸：以无机物作为受氢体的生物氧化过程称为呼吸。 需氧呼吸以游离的分子氧作为受氢体 厌氧呼吸以无机化合物为受氢体2、发酵：以各种有机物为受氢体。（四）细菌生长繁殖的条件1、营养物质 2、PH 3、温度 4、气体环境 ：CO2， 氧气 5、渗透压根据细菌对氧的需要不同将细菌分为四类： 专性需氧菌，微需氧菌，兼性厌氧菌，专性厌氧菌

8、厌氧菌厌氧机制1缺乏氧化还原电势（Eh）高的呼吸酶：即缺乏细胞色素和细胞色素氧化酶;2缺乏分解有毒氧基团的酶：即超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶、过氧化物酶。（五）细菌生长繁殖的方式和速度1、 细菌个体的生长繁殖二分裂2、 细菌群体的生长繁殖生长曲线 分为四期：迟缓期、对数期、稳定期、衰退期二、细菌的代谢产物（一）分解性代谢产物和细菌的生化反应糖发酵试验：鉴别不同细菌对糖的分解能力：产酸产气 只产酸不产气+ 不分解硫化氢试验：鉴别是否分解含硫氨基酸 黑色沉淀+吲哚试验：细菌分解色氨酸 吲哚（靛基质）+柯氏试剂（对二甲基氨基苯甲醛） 玫瑰吲哚复合物（玫瑰红色+）（二）合成性代谢产物1、热原质

9、（pyrogen）2、毒素和侵袭性酶3、色素4、抗生素5、细菌素6、维生素三、细菌的分类与命名细菌的分类：属、种、型、株 标准菌株（模式菌株）细菌的命名：拉丁双命名法第四章 噬菌体 一、噬菌体(bacteriophage)的生物学性状概念：是一类感染细菌、真菌、放线菌和螺旋体等微生物的病毒特性： 个体微小，结构简单，严格活细胞内寄生严格的宿主特异性分布广泛蝌蚪形噬菌体结构：头部：核酸+蛋白质外壳尾部：蛋白质二、噬菌体与宿主菌的关系1、毒性噬菌体（virulent phage） 含义：噬菌体感染宿主菌后，能在宿主菌内 复制、增殖并使宿主菌裂解。溶菌现象：液体培养基、固体培养基2、温和噬菌体与溶原

10、性细菌 温和噬菌体：有些噬菌体感染宿主菌后不增殖，而是将其核酸整合到细菌染色体上，可随细菌染色体的复制而复制，并随细菌分裂进入子代细菌细胞中，宿主菌细胞不裂解，这类噬菌体称温和噬菌体或溶原性噬菌体。溶原性细菌：带有噬菌体基因组的细菌前噬菌体（prophage)：整合在细菌染色体上的噬菌体基因第五章 细菌的遗传与变异 遗传性变异（基因型变异）非遗传性变异（表型变异）一、细菌变异的现象（一）形态结构的变异：1. L型变异 2. 荚膜的变异 3. 芽胞的变异 4. HO变异（二）菌落变异（S-R变异）（三）毒力变异（四）耐药性变异二、细菌的遗传物质（一）染色体（二）质粒（plasmid） 含义：是细

11、菌染色体以外的遗传物质，为闭合环状的双链DNA，存在于胞质中。特性：1. 具有自我复制的能力 2. 可编码细菌某些性状特征 3. 可自行丢失与消除 4. 具有可转移性 5. 分为相容性和不相容性两种举例：F质粒决定性菌毛产生 R质粒决定细菌耐药性 Vi质粒决定毒力（三）噬菌体（四）转座因子 概念：能够在细菌的染色体、质粒、噬菌体间自行移动的遗传成分，是基因组中一段独特的DNA序列，又称跳跃基因或移动基因。 意义：转位因子的转座行为可以改变遗传物质的核苷酸序列 插入突变 基因重排 插入位点附近基因表达改变三. 细菌变异的机制 遗传性变异：基因突变基因的转移与重组(一) 基因突变：指细菌遗传物质结

12、构发生突然而稳定改变，导致细菌性状遗传性变异。突变与选择：突变在前，选择在后。(二) 基因转移与重组基因转移和重组(gene transfer& recombination)：外源性的遗传物质由供体菌进入某受体菌细胞内，并与受体菌DNA整合在一起，使受体菌获得供体菌某些特性的过程。外源性遗传物质：供体菌染色体DNA，质粒DNA及噬菌体基因等。细菌的基因转移和重组方式：转化、接合、转导、溶原性转换等方式。1. 转化(transformation) (1) 概念 ：供体菌裂解，其游离的DNA片段被受体菌直接摄取，使受体菌获得新的性状。(2) 举例：Griffith肺炎球菌转化实验（1928年） 进

13、一步证实引起转化的物质是DNA 2. 接合(conjugation)接合是细菌通过性菌毛相互连接沟通，将遗传物质（主要是质粒DNA）从供体菌转移给受体菌的过程。接合性质粒F质粒、R质粒、Col质粒等。(1) F质粒的接合：F质粒编码性菌毛 （有F质粒为F+菌）(2) R质粒的接合：R质粒 耐药性传递因子(resistance transfer factor,RTF) 其功能与F质粒相似，可编码性菌毛的产生和通过接合转移耐药性决定因子(r决定子）(resistance determinant)能编码对抗菌药物的耐药性3. 转导(transduction)概念：以温和噬菌体为载体，将供体菌一段DN

14、A转移到受体菌内，使其获得新性状。1普遍性转导：通常是溶原状态终止时，组装子代噬菌体时错误的装入了供体菌的DNA，当它再感染受体菌时，将供菌的DNA带入受菌内。 普遍性转导是金黄色葡萄球菌中耐药性传递的主要方式2局限性转导：所转导的DNA片段是供体菌染色体上特定基因。 4. 溶原性转换(lysogenic conversion)当噬菌体感染细菌时，宿主菌染色体中获得了噬菌体的DNA片段，使其成为溶原状态时，而使细菌获得新的性状。无毒白喉杆菌感染棒状杆菌噬菌体有毒白喉产生白喉外毒素而致病。四. 细菌遗传变异的实际意义在疾病的诊断、治疗与预防中的作用；在测定致癌物质中的应用；在流行病中的应用；在基

15、因工程中的应用。第七章 细菌的感染与免疫一、正常菌群与机会致病菌（一）正常菌群（normal flora）:正常情况下，寄居于人体体表以及与外界相通的腔道表面的微生物对人体无害，这些微生物称为正常微生物群或正常菌群。正常菌群的生理作用：1、生物拮抗作用 2、营养作用3、免疫作用 4、抗衰老作用5、抗肿瘤作用（二）机会致病菌（opportunistic pathogen）概念：正常菌群的细菌在一定条件下可导致人体致病，称机会致病菌或条件致病菌。致病条件：正常菌群寄居部位改变 宿主免疫功能下降 菌群失调 ：菌群失调症，二重感染 常见细菌：大肠埃希菌、克雷伯菌属、铜绿假单胞菌、葡萄球菌等二、微生态平

16、衡与失调微生态平衡：是指在长期进化过程中形成的正常微生物群与其宿主生态环境在不同发育阶段的生理性组合的动态平衡微生态失调：是指正常微生物群之间及正常微生物群与其宿主之间的微生态平衡，在外界环境影响下，由生理性组合转变为病理性组合的状态，包括： 微生物本身的失调 微生物与宿主的失调 微生物与宿主的统一体与外环境的失调三、医院感染（hospital infection）又称医院内感染或医院内获得性感染 概念：在医院内活动的各类人群在医院内获得的感染。感染对象：主要是住院患者 感染发生地点：医院内分类：1内源性医院感染/自身感染 2外源性医院感染：交叉感染、环境感染 3医源性感染举例：金葡菌、大肠杆

17、菌、绿脓杆菌四、细菌的致病作用（一）感染的来源 1. 外源性感染：（1）病人 （2）带菌者：体内带有某种致病菌但无临床症状者 类型：健康带菌者、恢复期带菌者 （3）患病和带菌动物 2. 内源性感染（二）传播方式与途径（三）感染类型 1. 隐性感染 2. 显性感染：急性感染、慢性感染、局部感染、全身感染 全身感染：菌血症、毒血症、内毒素血症、败血症、脓毒血症 毒血症（toxemia）：致病菌在机体局部生长繁殖，不入血，但其产生的外毒素入血。 内毒素血症（endotoxemia）：G-入血繁殖，崩解后释放出大量内毒素 菌血症（bacteremia）：致病菌由局部侵入血液，但未在血液中大量繁殖，而是

18、一过性通过血循环到达体内其他适宜部位繁殖致病 败血症（septicemia）：致病菌入血，大量繁殖产生毒性产物，引起全身性中毒症状 脓毒血症（pyemia）：化脓性病菌入血，大量繁殖并通过血循环扩散至其他组织器官，产生新的化脓性病灶五、细菌的致病机制致病性：毒力：常用半数致死量或半数感染量表示机制：细菌的毒力：侵袭力：粘附因子 侵袭性物质 毒素：外毒素(exotoxin) 内毒素(endotoxin)细菌侵入的数量细菌侵入的部位(一) 细菌的毒力1. 侵袭力 (invasiveness) （1）粘附素：菌毛和非菌毛粘附素 粘附现象：单个散在吸附、形成微菌落和生物被膜（2）荚膜：抗吞噬和抵抗体液

19、中杀菌物质的作用 黏附作用（3）侵袭性物质 *侵袭素：介导细菌侵入邻近上皮细胞*荚膜与微荚膜*侵袭性酶类：如血浆凝固酶 、透明质酸酶等（4）细菌生物被膜：细菌附着在有生命或无生命的材料表面后，利用细菌的胞外多糖作为基质彼此吸附共同组成的呈膜状的细菌群体。是细菌抵抗不利环境，以利于生存的一种黏附定植式群体生存方式。意义：A、抵抗机体及药物对细菌清除和杀灭作用；B、快速传递耐药基因和毒力基因；C、与慢性难治性感染及医院内感染相关，是医源性感染重要病因。2. 毒素：按其来源、性质和作用不同分外毒素（exotoxin）、内毒素（endotoxin）两种外毒素与内毒素的主要区别 外毒素 内毒素产生细菌

20、G+菌与部分G-菌 G-菌产生方式 活菌分泌到菌体外 菌体裂解后释放化学成分 蛋白质 脂多糖稳定性 不稳定 耐热稳定抗原性 强，刺激机体产生抗毒素， 弱，刺激机体产生抗体作用弱， 甲醛脱毒形成类毒素 甲醛脱毒不形成类毒素毒性作用 强，对组织器官有选 弱，各菌的毒性效应 择性毒害效应 大致相同 临床表现特殊：神经毒素 临床表现相似：发热反应 细胞毒素 内毒素性休克 肠毒素 DIC(二）细菌侵入的数量(三) 细菌侵入的途径和部位六、宿主的免疫防御机制(一) 非特异性免疫 天然免疫(innate immunity)是人类在长期的种系发育和进化过程中，逐渐建立起来的一系列防御功能。 特点：人人都有，生

21、来就有，无特异性，无免疫记忆组成：屏障结构、吞噬细胞、体液因素1.屏障结构：皮肤黏膜、血脑屏障、胎盘屏障皮肤黏膜屏障作用：机械性阻挡与排除作用 分泌杀菌物质 正常菌群的拮抗作用 2.吞噬细胞机体内具有吞噬功能的细胞称为吞噬细胞 小吞噬细胞：即外周血中的中性粒细胞 大吞噬细胞：包括血中的单核细胞和各种组织中的巨噬细胞，统称为单核巨噬细胞系统(mononuclear phagocyte system)。 吞噬杀菌过程：接触 吞入 杀灭吞噬作用的后果：完全吞噬 不完全吞噬 组织损伤3.体液因素补体在特异性抗体形成之前，通过旁路途径激活而发挥防御作用（主要是溶菌作用)溶菌酶作用于细菌的肽聚糖，主要对G

22、+菌有效防御素损伤细胞膜乙型溶素吞噬细胞杀菌素 (二）特异性免疫获得性免疫(acquired immunity)是个体出生后，在生活过程中与致病菌及其毒性代谢产物等抗原分子接触后产生的一系列免疫防御功能。 特点：不能遗传，个体差异大，有特异性，有免疫记忆组成：体液免疫（胞外菌）细胞免疫（胞内菌）1.胞外菌感染的免疫 （体液免疫）中性粒细胞、单核细胞等非特异性免疫是杀灭和清除胞外菌的主要力量。 特异性获得免疫体液免疫为主，即产生针对该菌的特异性抗体。特异性抗体的作用有：调理促吞噬作用：Fc调理 +C3b调理 抗体中和细菌外毒素抗毒素（以IgG为主） SIgA阻挡致病菌黏附定植 激活补体发挥溶菌作

23、用，ADCC 2.胞内菌感染的免疫 （细胞免疫）CD4 Th1细胞IL-2、IFN-r等活化巨噬细胞清除胞内菌CD8 CTL破坏胞内菌感染的细胞胞内菌散出由活化的吞噬细胞杀灭第八章 细菌感染的检查方法与防治原则细菌感染的诊断：细菌学诊断、血清学诊断一、细菌学诊断二、血清学诊断(serological diagnosis)取患者急性期和恢复期双份血清标本，当后者的抗体效价比前者升高4倍时方有意义。三、细菌感染的特异性防治主动免疫：自然主动免疫：患病、隐性感染； 人工主动免疫：接种疫苗、类毒素等 被动免疫：自然被动免疫：通过胎盘、初乳 人工被动免疫：注射抗毒素、丙种球蛋白、转移因子等 人工主动免疫

24、(artificial active immunity)将疫苗或类毒素接种于人体，使机体产生免 疫力。主要用于平时预防。死疫苗：选用免疫原性强的细菌，经人工大量培养后，用理化方法杀死而成。活疫苗：用减毒或无毒力的活病原体制成。类毒素：细菌外毒素经0.3-0.4%甲醛液作用3-4周后，毒性消失但仍保持免疫原性常用的生物制品：（1）疫苗：死菌（疫）苗、活菌（疫）苗、亚单位疫苗、DNA疫苗 （2）类毒素人工被动免疫(artificial passtive immunity)：注射含有特异性抗体的免疫血清或纯化免疫球蛋白，或细胞因子等免疫制剂，使机体即刻获得特异性免疫，主要用于治疗或紧急预防。常用的生

25、物制品： （1）抗毒素（2）抗血清（3）免疫球蛋白：胎盘球蛋白、丙球（4）细胞免疫制剂 两种人工免疫的比较 人工主动免疫 人工被动免疫免疫物质 抗原 抗体或细胞因子免疫出现时间 慢，2-4周 快，立刻免疫维持时间 长，数月-数年 短，2-3周主要用途 预防 治疗或紧急预防第九章 球菌（coccus）病原性球菌(pathogenic coccus) ：又称为化脓性球菌革兰阳性：葡萄球菌、链球菌、肺炎链球菌等革兰阴性：脑膜炎奈瑟菌、淋病奈瑟菌等。第一节 葡萄球菌属（Staphylococcus）一、生物学性状1. 形态与染色革兰染色为阳性。球形或椭圆形，典型排列呈葡萄串状;无鞭毛，无芽胞，体外培养

26、时一般不形成荚膜;2. 培养特性营养要求不高在普通琼脂平板培养基：中等大小菌落，分类血琼脂平板：有的菌株菌落周围形成明显的完全透明溶血环（溶血）。液体培养基：混浊生长3.重要抗原荚膜葡萄球菌A蛋白（staphylococcal protein A, SPA）(1) 含义: 主要存在于金黄色葡萄球菌细胞壁表面的蛋白质抗原，可与人和哺乳动物IgG的Fc段非特异性结合，产生多种生物学效应(2)生物学活性：协同凝集抗吞噬作用 促进细胞分裂、引发超敏反应、 损伤血小板 等活性 4.抵抗力葡萄球菌抵抗力强，耐干燥、耐热、耐盐。 葡萄球菌耐药菌株迅速增多，尤其是耐甲氧西林金葡菌（methicillin-re

27、sistant S. aureus, MRSA）已成为医院内感染最常见的致病菌。 二、致病性（一）致病物质1、凝固酶（coagulase) 含义：是致病性葡萄球菌产生的能使含有抗凝剂 的人或兔血浆发生凝固的酶类物质。 种类：游离凝固酶和结合凝固酶 意义： 鉴别葡萄球菌致病性的指标 抗吞噬 使感染局限化2、肠毒素：耐热肠毒素3、其他：表皮剥脱毒素、毒性休克综合症毒素-1等(二) 所致疾病1.侵袭性疾病（化脓性炎症）：局部感染全身感染2.毒素性疾病：食物中毒烫伤样皮肤综合征毒性休克综合征凝固酶阴性葡萄球菌是皮肤、粘膜的正常菌群，最常见的是表皮葡萄球菌和腐生葡萄球菌。 致病机制可能与其产生粘质有关。

28、所致疾病：泌尿系统感染、细菌性心内膜炎、败血症、术后感染、植入性医用器械引起感染。三、微生物学检查四、防治原则1. 耐药菌株多，人群带菌率高2. 防止交叉感染及医院感染3. 合理使用抗生素4. 自身菌苗疗法第二节 链球菌属（Streptococcus）一.生物学性状1. 形态与染色球形或椭圆形，呈链状排列无芽胞、无鞭毛、培养早期（2-4h）形成透明质酸的荚膜革兰染色阳性2. 培养特性营养要求较高在血清肉汤中易形成长链，管底呈絮状沉淀。在血琼脂平板上，不同菌型溶血情况不一样。二. 分类根据溶血现象分类：甲型溶血性链球菌：多为条件致病菌。草绿色溶血环（溶血）乙型溶血性链球菌：致病力强。丙型链球菌：

29、无溶血环，一般不致病。根据抗原结构分类：C多糖抗原：分群M蛋白抗原：分型三、致病性与免疫性（一）致病物质1、细菌胞壁成分粘附素脂磷壁酸（LTA）、M蛋白2、链球菌溶血素 根据对氧气的稳定性分为： 链球菌溶素O 链球菌溶素S氧气 敏感 不敏感毒性作用 损伤WBC、心肌细胞 损伤RBC免疫原性 强 弱抗体 抗O抗体 3、致热外毒素：红疹毒素或猩红热毒素4、侵袭性酶： 透明质酸酶 链激酶（SK） 链道酶（SD）（二） 所致疾病A群链球菌为主，占90%化脓性疾病中毒性疾病猩红热超敏反应性疾病：风湿热、急性肾小球肾炎D群链球菌：尿路感染、化脓性腹部感染甲型链球菌：感染性心内膜炎、龋齿（三）免疫性 对同型猩红热有牢固免疫力四. 微生物学检查法（一）细菌学检查（二）血清学试验抗O试验 用于风湿热的辅助诊断五. 防治原则以一般预防为主1个人卫生、消毒、隔离2及时、彻底治疗，预防超敏反应的发生3治疗患者以青霉素G为首选药物肺炎链球菌（S.pneumoniae）1. 形态与染色 革兰阳性球菌，矛头状，多成双排列。无鞭毛、无芽胞。在机体内或含血清的培养基中能形成荚膜。2. 培养特性 营养要求较高，血平板上菌落与甲链相似，与甲链的鉴别胆汁溶菌试验3、致病特点致病物质荚膜所致疾病大叶性肺炎4、防治原