作物产量和产品品质的形成8学时.docx

1、作物产量和产品品质的形成8学时教 案章节第三章 作物产量和产品品质的形成(8学时)教学目的和要求要求学生理解作物产量与产量构成因素间的关系，学会作物测产的方法，领会源、库、流理论及其在产量构成中的作用，明确提高作物产量潜力和产品品质的途径。重点难点重点：作物产量与产量构成因素间的关系，源、库、流理论及其应用。难点：提高作物产量潜力和产品品质途径的综合应用。1作物产量及其构成因素(2学时)教学方法:讲授法明确:不同作物经济产量不同结合教材表3-1通过教材表3-2、表3-3数据讲授教学方法：实验法2作物的“源、流、库”理论及其应用（2学时）教学方法：讲授法、讨论法本章重点理解和应用3作产量的潜力（

2、1学时）讲授法:使同学了解作物产量有很大的潜力可挖。本章难点4作物品质及其形成（1.5学时）教学方法：讲授法教学方法：讨论法5作物品质的改良（1.5学时）一、作物产量 (一)产量 栽培作物的目的是获得较多的有经济价值的产品。作物产量即是作物产品的数量。作物产量通常分为生物产量和经济产量。 (二)生物产量 是指作物一生中，即全生育期内通过光合作用和吸收作用，即通过物质和能量的转化所生产和累积的各种有机物的总量，计算生物产量时通常不包括根系(块根作物外)。 (三)经济产量 是指栽培目的所需要的产品的收获量，即一般所指的产量。不同作物其经济产品器官不同，禾谷类作物、豆类和油料作物的产品器官是种子；棉

3、花为籽棉或皮棉；薯类作物为块根或块茎；麻类作物为茎纤维或叶纤维；甘蔗为茎秆；甜菜为根；烟草为叶片；绿肥作物为茎和叶等。同一作物，因栽培目的不同，其经济产量的概念也不同。(四)经济系数 经济产量占生物产量的比例，即生物产量转化为经济产量的效率，叫做经济系数或收获指数。经济系数=经济产量/生物产量。1.不同作物的经济系数有所不同，其变化与遗传基础、收获器官及其化学成分以及栽培技术和环境对作物生长发育的影响等有关。一般说来，收获营养器官的作物，其经济系数比收获子实的作物要高；同为收获子实的作物，产品以碳水化合物为主的比含蛋白质和脂肪为主的作物要高。其原因是营养器官的形成过程较简单，子实的形成则须经历

4、生殖器官的分化发育和结实成熟的复杂过程；碳水化合物如淀粉、纤维素等形成过程中需要能量相对少些，而蛋白质、脂肪的形成要经过同化产物的进一步转化，需要能量较多。 禾谷类作物的经济系数还与植株高度有关。 2.经济系数的高低仅表明生物产量转运到经济产品器官中的比例，并不表明经济产量的高低。通常，经济产量的高低与生物产量高低成正比。经济产量=生物产量经济系数二、产量构成因素作物产量可以分解为几个构成因素，并依作物种类而异。例如，禾谷类作物的产量构成为:产量穗数单穗粒数粒重，或产量穗数单穗颖花数结实率粒重，豆类作物为： 产量株数单株有效分枝数每分枝荚数单荚实粒数粒重薯类作物为：产量株数（密度）单株薯块数单

5、薯重等。田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可计算出理论产量。 单位土地面积上的作物产量随产量构成因素数值的增大而增加。但是，作物在群体栽培条件下，由于群体密度和种植方式等不同，个体所占营养面积和生育环境亦不同，植株和器官生长存在着差异。一般说来，产量构成因素很难同步增长，往往彼此之间存在着负相关关系。三、作物产量形成特点 作物产量的形成与器官分化、发育及光合产物的分配和累积密切相关，了解其形成规律是采用先进栽培技术，进行合理调控，实现高产的基础。 (一)产量因素的形成 1产量因素的形成 产量因素的形成是在作物整个生育期内不同时期依次而重叠进行的。如果把作物的生育期概分为3个阶段，即生育

6、前期、中期和后期，那么以子实为产品器官的作物，生育前期为营养生长阶段，光合产物主要用于根、叶、分蘖或分枝的生长；生育中期为生殖器官分化形成和营养器官旺盛生长并进期，生殖器官形成的多少决定产量潜力的大小；生育后期是结实成熟阶段，光合产物大量运往籽粒，营养器官停止生长且重量逐渐减轻，穗和子实干物质重量急剧增加，直至达到潜在贮存量。一般说来，前一个生育时期的生长程度有决定后一个时期生长程度的作用，营养器官的生长和生殖器官的生长相互影响，相互联系。生殖器官生长所需要的养分，大部分由营养器官供应，因此，只有营养器官生长良好，才能保证生殖器官的形成和发育。因而，在高产栽培中，应通过合理密植、施肥、灌溉等措

7、施，建成适度的营养体，为形成较多的结实器官，增加产量提供物质基础。 2产量因素的自动调节 产量因素在其形成过程中具有自动调节现象，这种调节主要反映在对群体产量的补偿效应上。不同作物的自动调节能力亦不同，分蘖作物如水稻、小麦等，自动调节能力较强；主茎型作物，如玉米、高梁等，自动调节能力稍弱。 穗数是禾谷类作物产量因素中调节幅度较大的因素，粒数和粒重取决于开花结实及其后的光合产物向籽粒转移的程度。由产量因素的形成过程及自动调节的规律可以看出，禾谷类作物产量因素的补偿作用，主要表现为生长后期形成的产量因素可以补偿生长前期损失的产量因素。例如，种植密度偏低或苗数不足，可以通过发生较多的分蘖，形成较多的

8、穗数来补偿；穗数不足时，每穗粒数和粒重的增加，也可略有补偿。生长前期的补偿作用往往大于生长后期，而补偿程度则取决于种或品种，并随生态环境和气候条件的不同而有较大差异。 （二）干物质的积累与分配 1作物的干物质积累 作物的干物质积累动态遵循Logistic曲线(S形曲线)模式，即经历缓慢增长期、指数增长期、直线增长期和减慢停止期。例如，玉米从出苗到拔节是缓慢增长阶段，干物质积累量较少，仅占最终生物产量的2左右；拔节至灌浆是直线增长阶段，干物质积累量达总生物产量的73左右；从灌浆后期到完熟的1个月左右时间内，干物质纯增量占总生物产量的25左右。 2.干物质的分配 随作物种、品种、生育时期及栽培条件

9、而异。生育时期不同，干物质分配的中心也有所不同。以玉米为例，拔节前以根、叶生长为主，地上部叶子干重占全干重的99；拔节至抽雄，生长中心是茎叶，其干重约占全于重的90；开花至成熟，生长中心是穗粒，穗粒干物质积累量显著增加。 （三）作物生长分析 1.作物生长分析的几个指标相对生长率(Relative growth rate，RGR)相对生长率即单位重量在单位时间内干物重的增长量，常用的单位为ggd或gg周表示。按照其定义，相对生长率(RGR)用下式表示：RGR=上式中：W=某一时间的干物重；t=时间；当时的干物质增长速度。若假设RGR为恒定，并用R来代表，将上式积分后可得到下式：W=W0eRt式中

10、：W0=最初植株干物重；e=自然对数的底； 从上式可知，植株体在时间t时的干物重是由植株体的最初干物重(W0)、时间(t)及相对生长率(R)来决定的。若将上式两边取自然对数，则1nW1nW0十Rt可看出1nW与t的关系为直线关系，R是直线的斜率。R为常数是假定的，事实上在多数情况下R并不垣定，而是随生长进程而变化。因此又提出了以下关系式： 在实际计算时，为了方便，可用t2t1时间内的平均相对生长率，来近似地代表R。可用下式来计算：一般以克克日或克克周为单位。 净同化率(Net assimilation rate，NAR) 表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。其表达式如下：NAR上式中：L

11、某一时间的叶面积；t时间；时间t时的干物质增长速度。根据实测值计算NAR时，可用下式进行：式中：L2、L1分别是t2、t1时的叶面积。净同化率也可用下式计算：净同化率是生长分析法的一个重要的基本概念，它表示单位叶面积在单位时间内物质增长量，大体上相当于用气相分析法测定的单位叶面积同化效率的数值。它是从叶片实际同化作用中，扣除了叶片、茎及根系呼吸作用所消耗的部分以及落叶失去的部分。净同化率的单位可用gm2周或mgm2d来表示。叶面积比率(Leaf area rate, LAR) 叶面积对植株干重之比，即作物单位干重的叶面积，称为叶面积比率。可用下式计算：式中：L为叶面积；W为植株干重。应用叶面积

12、比率则相对生长率(RGR)可用净同化率(NAR)和叶面积比率(LAR)的乘积来表示：RGRLARNAR比叶面积(Specific leaf area，SLA)比叶面积即为叶面积与相应的叶重之比，用来表示叶的厚度，比叶面积越小，叶片越厚。即：SLA=式中：L为叶面积；WL为相应的叶干重。可将叶面积比率(LAR)分解为：式中：WLW为叶干重占植株干重的比率，叫叶干重比（LWR）。进而可推导出下式：RGRNARSLALWR 由上式可知，相对生长率受净同化率、比叶面积及叶干重比的影响。作物生长率(Crop growth rate，CGR) 作物生长率又叫群体生长率，它表示单位土地面积上作物群体干物质的

13、增长速度，也就是单位土地面积上作物群体在单位时间内干物重增长量。即：式中：A土地面积；干物质增长速度。CGR又可表示为NAR和LAI(叶面积指数)的乘积：式中：LAI(叶面积指数)；NAR(净同化率) 上式表明，作物群体干物质增长速度与净同化率及叶面积指数成比例。但由于两者中NAR变动幅度较窄，所以LAI对群体干物质增长的作用较大。在利用试验测定结果计算CGR时，可用下式：式中：W2、W1分别是t2、t1时测得的干物重；A为土地面积。CGR的单位是gm2d。 生长分析法是以作物生育过程中干物质增长过程为中心进行研究的，在测定干物质增长的同时，也要测定光合器官叶面积，这是与光合作用的生理功能密切

14、结合的。由此得出的生育特性与丰产性能的关系，已超越了简单的相关关系，而是生态、生理的因果关系。采用生长分析方法，对于不同种类的作物，同一作物的不同品种以及同一品种在不同栽培条件下的生长发育差异，均可进行比较研究。（四）与生长分析有关的2个指标1叶面积指数(LAI) 概念。叶面积指数是指作物群体总绿色叶面积与该群体所占土地面积的比值。即叶面积指数总绿叶面积/土地面积。例如在666.7m2土地上，有叶面积2000m2,则叶面积指数为3，作物大田生产通常是依靠单位土地面积上的作物群体来进行的，所以计算叶面积指数时要以单位土地面积上的群体叶面积为准而不能以单株叶面积为准。LAI的变化动态。作物群体叶面

15、积指数随生育进程，一般呈抛物线变化。出苗后，随植株生长发育，叶面积指数由小到大，大约到群体最繁茂的时候,禾谷类作物在抽穗开花期，双子叶作物在盛花结铃(或结荚、结角)期，叶面积指数达到最大值，而后随着部分叶片老化变黄或脱落、叶面积指数逐渐减少。生产上欲达到一定的产量水平，要求群体叶面积指数有一个合理的发展动态，而且要求一生中叶面积指数最大值出现的时间要适宜，其值的大小要适中。最适叶面积指数。在群体干物质生产和经济产量达到最大时的群体叶面积指数的最大值叫最适叶面积指数，它的大小因生产水平、作物种类和品种而异。一般叶片上冲、株型紧凑的作物或品种，最适叶面积指数较大；而叶片平展、株型松散的作物或品种，

16、最适叶面积指数较小。需要注意，叶面积指数不是越大越好，过大时叶片互相遮蔽，降低群体透光度，导致减产。影响LAI变化的因素。LAI随作物种类、生育时期、种植密度及栽培环境等而变化。禾谷类作物群体LAI比阔叶类群体的大，LAI于生育中期达最大值，并保持一段平稳期，生育后期逐渐下降。种植密度和氮肥施用量对LAI影响都较明显。2光合势(叶日积，叶面积持续期，LAD)：指在某一生育时期或整个生育时期内群体绿叶面积的逐日累积，光合势的单位以平方米日来表示。计算某一时期内的光合势的方法，一般是以这一时期内单位土地上的日平均叶面积乘以这一时期延续的天数。在群体生长正常的条件下，群体干物质积累数量与光合势呈正相

17、关。不同作物及品种达到不同产量水平对光合势的大小指标有一定要求。生产上并非叶面积越大越好，叶面积过大反而会引起减产。不同作物和品种在不同的栽培条件下，有其最适的LAI和LAD。 一、源（一）什么叫“源”？作物产量的形成，实质上是通过叶片的光合作用进行的，因此，源是指生产和输出光合同化物的叶片。就作物群体而言，则是指群体的叶面积及其光合能力。因此，作物群体和个体的发展达到叶面积大，光合效率高，才能使源充足，为产量库的形成和充实奠定物质基础。在水稻、小麦、玉米、棉花等作物上，通过剪叶、遮光、环割等处理，人为减少叶面积或降低光合速率，造成源亏缺，都会引起产品器官的减少，如花器官退化，不育或脱落，或产

18、品器官充实不良，如秕粒增多，粒重下降等。 （二）源的作用 可概括为“建库”和“充库”。二、库 （一）什么叫库？从产量形成的角度看，库主要是指产品器官的容积和接纳营养物质的能力。产品器官的容积随作物种类而异，禾谷类作物产品器官的容积决定于单位土地面积上的穗数、每穗颖花数和籽粒大小的上限值；薯类作物则取决于单位土地面积上的块根或块茎数和薯块大小上限值。穗数和颖花数在开花前已决定，籽粒数决定于开花期和花后，籽粒大小则决定于灌浆成熟期。同样，块根或块茎数于生育前期形成，薯块大小则决定于生长盛期。 （二）库的潜力的大小 库的潜力存在于库的构建中。如玉米群体库的潜力由群体个体数及个体库潜力所决定，群体个体

19、数决定穗数，个体库潜力与籽粒数量、体积和干重相关。禾谷类作物穗的库容量由籽粒数和籽粒大小所决定，两者有互补效应。小麦遮光和剪半穗处理，籽粒数减少，籽粒大小有所增加，但是，籽粒大小的增加不足以补偿粒数减少造成的穗粒重减轻(Bingam，1969)。三、流 （一）什么叫流？流是指作物植株体内输导系统的发育状况及其运转速率。作物光合器官的同化物除一小部分供自身需要外，大部分运往其他器官供生长发育及贮备之用。光合作用形成的大量有机物质构成了较高的生物产量，如果运输分配不当，使较多的有机物留在茎和根之中，经济产量就会降低。 （二）流的主要器官 流的主要器官是叶、鞘、茎中的维管系统，其中穗颈维管束可看作源

20、通向库的总通道，同化物质运输的途径是韧皮部，韧皮部薄壁细胞是运输同化物的主要组织。在韧皮部运输的同化物质中，大部分是碳水化合物，少部分是有机氮化合物。 同化物的运输受多种因素的制约，韧皮部输导组织的发达程度，是影响同化物运输的重要因素；适宜的温度、充足的光照和养分(尤其是磷)均可促进光合作用以及产物由源向库的转运。 流的实际完成量可用灌浆强度灌浆时间粒重，再乘以单位面积总粒数(穗数穗粒数)求得，实际等于经济产量。四、源、流、库的协调及其应用 （一）源、流、库三者的关系源、流、库是决定作物产量的3个不可分割的重要因素，只有当作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。实际上

21、，源、流、库的形成和功能的发挥不是孤立的，而是相互联系、相互促进的，有时可以相互代替。 1从源与库的关系看，源是产量库形成和充实的物质基础。作物在正常生长情况下，源与库的大小和强度是协调的，否则，若有较多的同化物而无较大的贮存库，或者有较大的贮存库而无较多的同化物，均不能高产。因此，要争取单位面积上的群体有较大的库容量，就必须从强化源的供给能力入手。水稻幼穗分化期遮光，降低源的供给能力，使每穗颖花数减少40，空秕粒率增加50，千粒重下降10左右(江苏省杂交稻气象问题研究协作组，1982)。库对源的大小和活性有明显的反馈作用。水稻去穗试验(刘承柳，1985)证明，去穗6天后叶片的光合速率比不去穗

22、的对照株降低523，单茎积累的干物重仅为对照的5551。由此可见，水稻叶片的光合速率和干物质积累量均受库器官的制约。在高产栽培中，适当增大库源比对提高源活性，促进干物质积累具有重要意义。 2源、库器官的功能是相对的，有时同一器官兼有两个因素的双重作用。例如，禾谷类作物开花前的营养生长阶段，叶片是光合作用的主要器官，同时，由于叶片自身生长的需求，又是光合产物的贮存器官。茎的生长过程中，贮积了大量有机物，开花后这些结构成分可能被“征调”转移到籽粒中。 3从库、源与流的关系 库、源大小对“流”的方向、速率、数量都有明显影响，起着“拉力”和“推力”的作用。对水稻进行剪叶、疏茎、整穗等处理(凌启鸿等，1

23、982)，可能使植株光合产物分配有明显改变。粒叶比越高，即相对于源的库容量越大，叶片光合产物向穗部输送的越多，留在叶和茎中的越少。另据Wardlaw(1965)试验，摘除小麦穗子23籽粒时，标记同化物由剑叶到达茎之后，在茎中向上运输速度至少比完整穗存在时慢l3，同化物在根中积累量增加。通常，同化物的运输是由各生长部位的相对库容量决定的，要使同化物更多地转运到穗器官，必须增加穗的相对需求量(拉力)。 4源、流、库与产量 源、流、库在作物代谢活动和产量形成中构成统一的整体，三者的平衡发展状况决定作物产量的高低。一般说来，在实际生产中，除非发生茎秆倒伏或遭受病虫危害等特殊情况，流不会成为限制产量的主

24、导因素。但是，流是否畅通直接影响同化物的转运速度和转运量，也影响光合速率，最终影响经济产量。关于输导系统发育与库关系的研究已有许多报道，如小麦茎秆大维管束系统的发育与小穗数、穗粒数及穗粒重相关极显著(李金才等，1996)，穗下节间大维管束数与分化小穗数呈极显著正相关(彭永欣等，1992)；水稻穗颈维管束数与穗粒数呈极显著正相关，粳稻穗颈维管束数主要由遗传因素控制，提高肥力和降低密度，穗颈维管束数变化不大，籼稻穗颈维管束发达，穗大粒多(徐正进等，1998)。因此，培育健壮的茎秆，使输导组织发达，可以促进库的形成。在高产品种选育时，穗颈大、小维管束数应作为选育的重要指标。例如，在水稻超高产育种中，

25、从源、库、流的关系分析高产品种的特点，认为选育穗颈维管束发达，穗大粒多的大穗型品种是北方粳稻超高产的主要途径，穗颈维管束发达可以提高大穗型品种的成熟率。 源、库的发展及其平衡状况往往是支配产量的关键因素 源、库在产量形成中相对作用的大小随品种、生态及栽培条件而异。曹显祖等(1987)的研究发现，中熟灿粳稻品种间源库特征及其与产量的关系明显不同。增源即可增产的品种，单位叶面积颖花数较多或粒重较高，叶源不足使结实率低，籽粒异步灌浆，茎鞘输出的干物重占籽粒增重的比率较高，可达22.4一28.2，表现出对源不足的较大补偿作用；增库即可增产的品种，单位叶面积颖花数较少或颖壳总容量小，叶源充足，结实率高，

26、籽粒同步灌浆，茎鞘输出于物质占籽粒增重的比率低(4.8一8.7)，这类品种的库容大小是决定产量的主导因素；源库互作型品种，源库关系较协调。该研究还发现，在不同氮素营养条件下，多数品种发生型变，因而，增产的主攻方向及措施应随之改变。陈国平等(1998)通过玉米的异地种植及剪叶剪穗处理，研究了源库与产量的关系。结果表明，减源(剪半叶)处理下，库容量较大的多花型品种掖单13(800900朵花/穗)比库容量相对小的品种鲁玉10号(600朵花/穗)减产幅度大(表35)；减库(剪半穗)处理下，库容量小的品种减产幅度大；在光照充足地区，减源处理减产幅度明显低于阴雨天多的地区。由此可见，源、库都是限制产量的主

27、要因素，但相比之下，库容量大小对产量的作用更为重要。减12库使产量降低了32，而减19源仅使产量降低225。 5栽培上的应用 分析不同产量水平下源、库的限制作用，对于合理运筹栽培措施，进一步提高产量是十分必要的。一般说来，在产量水平较低时，源不足是限制产量的主导因素。同时，单位面积穗数少，库容小，也是造成低产的原因。增产的途径是增源与扩库同步进行，重点放在增加叶面积和增加单位面积的穗数上。但是，当叶面积达到一定水平，继续增穗会使叶面积超出适宜范围，此时，增源的重点应及时转向提高光合速率或适当延长光合时间两方面，扩库的重点则应由增穗转向增加穗粒数和粒重。水稻超高产栽培，产量的主要限制因素是库而不

28、是源，只有在增库的基础上扩源，即在增加单位面积颖花数的基础上，提高抽穗后群体物质生产量，才能进一步提高产量。凌启鸿等认为，高产更高产的方向是既有高的最适叶面积指数，又有高的粒叶比。要提高最适叶面积指数，改良株型是主要途径，粒叶比的提高离不开叶片光合特性的改良。由此可见，高产的关键不仅在于源、库的充分发展，还必须根据作物品种特性、生态及栽培条件，采取相应的促控措施，使源库协调，建立适宜的源库比。 一、作物产量潜力作物单位面积产量究竟能达到多高水平，也就是作物的生产能力究竟有多大?这是人们特别是农业工作者十分关心的问题。在1991年召开的“作物产量的生理和决定”国际学术研讨会上，美国学者GStil

29、l提出了作物产量的4个“A”即：Al为绝对产量(Absolute yield)，A2为可达到的产量(Attainable yield)，A3为合算产量(Affordable yield)，A4为实际产量(Actual yield)。绝对产量是在充分理想条件下所能形成的产量，即作物产量的潜力得到充分发挥时所能达到的产量，称为潜在生产力或理论生产力，其决定于品种(基因型)的遗传潜力；可达到的产量是不计成本采用目前最好的科学技术而达到的产量；合算的产量是经济效益达到最高时的产量，取决于栽培管理的经济条件；而实际的产量是在具体的生产条件下所能形成的产量，称为现实生产力，它与前三种产量的差距往往是很大的

30、。他提出运用科学技术应当缩小以上四者的差距，使实际产量逐渐与绝对产量接近。(一)作物产量潜力的估算对于作物产量潜力的大小有多种估算方法，最常用的是根据对太阳辐射的光能利用率进行估算，叫光合生产潜力。1估算方法。太阳辐射能进入地球大气后，能量是相当大的，这些射到地面作物群体上的太阳能有三个去向，一是被反射掉一部分，二是漏射到地面被土壤吸收一部分，三是被作物群体利用的部分。在被作物吸收的这部分当中也并不能全部用于光合作用，能够用于光合作用的部分(光合有效辐射)约占总辐射的47%，其余的一半多转化成热而散失于空气中。还有光合有效辐射也不能全部转化到光合产物中，据测定，光合作用的最大转化效率为28%。

31、 假设在最优条件下，按反射和漏射占15%，光合有效辐射占总辐射的47%，最大光合作用转化效率为28%，呼吸消耗占50%，非光合器官吸收10%，那么： 最大光能利用率(1-0.15)0.470.28(1-0.5)(1-0.1)5%也就是说，太阳总辐射的最大利用率的理论值为5%左右。国内外不少学者也大致得出了5%6%的结论。目前我国见诸文字报道的粮食作物单产最高纪录有：湖南l亩水稻亩产891.5公斤；青海3.9亩小麦亩产1013公斤；吉林13.5亩玉米，亩产l113公斤。这些创高产的纪录，其光能利用率比较高。目前我国农田的平均光能利用率仅为0.32%0.4%，全世界农田平均为0.2%，地球上水陆植物平均仅有0.1%，可见作物产量还有很大的潜力可挖。 2.太阳辐射资源 全年太阳辐射量的分布，因纬度、季节、太阳日照时数和地势的不同有很大差异。从全国来说，青藏高原最多，可达779千焦cm2年；四川盆地最少，为335449千焦cm2年；多数地区为586千焦cm2年。山西省太阳辐射量的分布，一般呈由南向北递增的趋势，如晋南盆地为502523千焦cm2年，晋北盆地为586603千焦cm2年。全年太阳辐射量中只有在作物可生长季节内的才可以被作物利用。山西不同地区