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1、光合作用详细讲解光合作用详细讲解第4章 光合作用 光 CO2+2H2O* (CH2O)+O*2+H2O 叶绿体 意义: 无机物有机物 光能化学能 CO2 O2第1节 叶绿体和光合色素1 叶绿体的结构 类囊体 基质2 光合色素 高等植物中的叶绿体色素主要有:叶绿素、类胡萝卜素。2.1光合色素的结构与性质l）叶绿素 叶绿素a (chla)：是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸,其中一个羧基被甲醇所酯化,另一个被叶醇所酯化。 叶绿素b (chlb)：叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代 。2） 类胡萝卜素 一类由8个异戊二烯单位组成的、含有40个碳原子的化合物。 胡萝卜素：主

2、要有、三种同分异构体。 叶黄素：胡萝卜素衍生的醇类 。2.2 光合色素的吸收光谱叶绿素A和b的吸收光谱相似，有两个强吸收区，分别在红光和蓝紫光部分。类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。hv =h.c/ *体) h D.P.AD.P*.AD.P+.A- D+.P.A- NADP+(最终电子受体)2 电子传递与光合磷酸化 2.1 光系统量子产额：植物每吸收一个光子后释放出的氧分子数。红降（ red drop ）：用波长大于685nm的远红光照射绿藻时,虽然光子仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降的现象 。爱默生效应 在远红光(波长大于685nm)条件下,如补充红光(波长650nm),则量子产额大增,并且比

3、这两种波长的光单独照射时的总和还要大。这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或Emerson effect。光系统： PS：颗粒较小,位于类囊体膜的外侧; PS的光化学反应是长光波反应,主要特征是NADP+的还原。反应中心色素P700。 PS：颗粒较大,位于类囊体膜的内侧。PS的光化学反应是短光波反应,主要特征是水的光解和放氧。PS的反应中心色素分子（P680)吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PS。两个光系统以串联的方式协同作用。2.2 光合链 光合链是指定位在光合膜上的一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。 光合电子传递途径： “Z”方案，即电子传递由两个光系

4、统串联进行,其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列,使电子传递链呈侧写的“Z形。2.3 H2O氧化机制模型: 放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积累一个正电荷,直至积累4个正电荷,才一次用于2个H2O的氧化。此模型称为水氧化钟或Kok钟。 2H2OO2 2.4 光合电子传递的类型l）非环式电子传递: 指水光解放出的电子经PS和PS两个光系统,最终传给NADP+的电子传递。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+ 2）环式电子传递: PS产生的电子传给Fd,再到Cyt.b6/f复合体,然后经PC返回PS的电子传递。环式电子传递途径可能不止一条。 PSFd(NADPHPQ) Cy

5、t.b6/fPCPS3）假环式电子传递: 水光解放出的电子经PS和PS两个光系统,最终传给O2的电子传递。称为Mehler反应，它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2 H2OPSPQCyt.b6/fPCPSFdO2 2.5 光合磷酸化 叶绿体在光照下把无机磷与ADP合成ATP的过程。 光合磷酸化的机制：化学渗透学说。 同化力：在电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH在暗反应中用于CO2的同化,故合称为assimilatory power。 3 碳同化 CO2同化,简称碳同化,是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH),将CO2转化为糖类的过程。 CO2同化在叶

6、绿体的基质中进行,有许多种酶参与反应。 高等植物的碳同化途径有三条：C3途径、C4途径和CAM途径。3.1 C3途径 l). C3途径的化学历程大致分为三个阶段： 羧化阶段、还原阶段和再生阶段。CO2受体：RuBP；羧化酶：RuBPC（Rubisco）；最初产物：PGA。C3植物:水稻、小麦、棉花、大豆等3.2 C4途径 （C4-二羧酸途径）包括4个步骤：羧化、转移、脱羧与还原、再生 特点： CO2在不同空间经过两次固定。第1次固定： 位置：叶肉细胞中； CO2受体：PEP； 羧化酶：PEPC； 最初产物：OAA。第2次固定： 位置：维管束鞘细胞中；其余同C3途径。3.3 景天酸代谢途径 （C

7、AM）特点： CO2在不同时间进行两次固定。适于干旱环境 CO2同化方式: 夜间：气孔开放 CO2 EMPPEP OAA Mal 液泡 (酸性) PEPC白天：气孔关闭 氧化脱羧 液泡中的苹果酸细胞质CO2 C3 (酸性)CAM植物：景天科、仙人掌科等专性CAM植物；兼性CAM植物 3.4 光呼吸 植物的绿色细胞在光下吸收氧气,放出二氧化碳的过程。 光呼吸仅在光下发生,且与光合作用密切相关。 光呼吸与“暗”呼吸在呼吸底物、代谢途径、发生部位、以及对O2和CO2浓度的反应以及对光的要求等方面均不相同。 3.4.1光呼吸的生化历程 光呼吸即乙醇酸代谢途径,由于乙醇酸是C2化合物,因此光呼吸途径又称

8、C2光呼吸碳氧化循环(PCO循环), 光呼吸是一氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的产生：底物：RuBP； 酶：Rubisco：兼性酶,具有催化羧化和加氧反应两种功能。其催化方向取决于CO2和O2的分压。 光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成 。3.4.2 光呼吸可能的生理功能 1）消除乙醇酸的毒害 2）帮助维持C3途径的运转 3）防止强光对光合机构的破坏 4）氮代谢的补充 5）减少C的损失6）消除氧的伤害：降低Warburg effect 一般C4植物具有较高的光合效率(尤其在低CO2浓度、高温、强光、干旱条件下)的原因：结构：维管束鞘薄壁细胞大，其中有大的叶绿

9、体，叶绿体内没有基粒或基粒发育不良 。与叶肉细胞间胞间连丝发达. 花冠形结构 叶肉叶绿体较小，有基粒生理：PEPC对CO2亲和力高，补偿点低。所以：能利用较低浓度的CO2生长； 维管束鞘细胞中CO2的比例高，Rubisco主要催化羧化反应； 乙醇酸产生少 维管束鞘中产生的CO2不易漏出（叶肉PEPC再固定） 光呼吸与暗呼吸的区别 光 呼 吸 暗 呼 吸 底物 在光下由Rubisco加氧反应形成 可以是糖类脂肪或蛋白质,但最常见 的乙醇酸,底物是新形成的 的底物是葡萄糖。底物可以是新形 成的,也可以是贮存物代谢途径 乙醇酸代谢途径, 糖酵解,三羧酸循环, 或称C2循环 戊糖磷酸途径 发生部位 只

10、发生在绿色光合细胞里, 在所有生活细胞的 在叶绿体、过氧化体和线粒体 细胞质和线粒体中进行 三种细胞器协同作用下进行 对O2和CO2 在O2质量分数l%100%范围内, 在正常范围内,O2和CO2浓度浓度的反应 光呼吸随氧浓度提高而增强, 对暗呼吸一般无明显影响 高浓度的CO2抑制光呼吸 反应条件 光下 光、暗处均可3.4.3 C3植物、C4植物和CAM 植物的光合特征比较 (P123)4 光合作用和呼吸作用的关系：既对立，又统一联系：1）ADP和NADP+ 2）途径和中间产物 3）O2和CO2主要区别：光合：制造有机物、储存能量呼吸：分解有机物，释放能量 3.5 光合作用的产物l）光合作用的

11、直接产物 不同植物的光合直接产物的种类和数量有差别。 大多数高等植物的光合产物是淀粉。部分氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸也都是光合作用的直接产物。 植物的生育期和环境条件也影响光合产物的形成。2） 淀粉（叶绿体）与蔗糖（细胞质）的合成 3）蔗糖与淀粉合成的调节第3节 影响光合作的因素指标：光合速率（强度）：单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。常用单位有 mol.dm-2.h-1和mol.m-2.s-1 等。表观(净)光合速率=总(真正)光合速率- 呼吸速率光合生产率(净同化率): 植物在较长时间内,单位叶面积生产的干物质量。常用 g.m-2.d-1等表示。1 外部因素对光合作用的

12、影响1.1 光照 光是光合作用的能量来源； 是形成叶绿素的必要条件； 调节许多碳同化酶的活性和气孔开度。 C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。但其饱和点时的光合速率却往往比C3植物的高。 CO2浓度和光强度对光合的影响有相互作用1.3 温度 主要影响酶催化的暗反应。 低温：可能导致膜脂相变,叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化，因而抑制光合。 高温：可使膜脂和酶蛋白的热变性；高温下光呼吸和暗呼吸加强,净光合速率下降。 温度对光合的影响与光强也有关。一般在一定范围内，温度越高，光饱和点也越高；反之，光越强，光合最适温度也升高。1.4 水分 水是光合作用的原料之一,但缺水影响光合主要是间

13、接原因: l) 气孔关闭 ； 2) 光合产物输出减慢 ； 3) 光合机构受损； 4) 光合面积减少（长期） 土壤水分过多时,通气状况不良,根系活力下降,也间接影响光合作用。1.5 矿质营养 矿质营养直接或间接影响光合作用： N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分; Cu、Fe是电子传递体的重要成分; 磷酸基团在光、暗反应中均具有重要作用,它是构成同化力ATP和NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分; Mn和Cl是光合放氧的必需因子; K等对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。1.7 光合作用的日变化 光合作用随外界光强、温度、水分、CO2浓度等每天的不断变化呈现

14、明显的日变化。 光合“午休”现象：如果气温过高,光照强烈,光合速率日变化呈双峰曲线,中午前后光合速率下降的现象。 原因:主要是大气干旱和土壤干旱。还有人提出：光合“午休现象与气孔运动内生节奏有关。2 内部因素对光合作用的影响 2.1 叶龄 叶片的光合速率与叶龄密切相关。 通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期,称为叶片功能期,处于功能期的叶叫功能叶。 2.2 同化物输出速率与积累的影响 第4节 光合作用与作物生产1 植物的光能利用率： 单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能,占同一期间入射光能量的百分率。 2 提高作物产量的途径 提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能，

15、即光合系统的生产性能。 光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。经济产量=(光合能力x光合面积x光合时间)-消耗经济系数。经济系数：指作物经济产量与生物产量的比值。 提高光能利用率的主要措施： 提高光合效率：增加二氧化碳浓度；降低光呼吸； 适当增加光合面积：合理密植；改善株型； 延长光合时间：提高复种指数；补充人工光照。思考题：1 名词解释： 碳素同化作用 光合作用 光合色素 反应中心色素 天线色素 荧光与磷光 光反应 暗反应 希尔反应 同化力 红降现象 双光增益效应 原初反应 光合单位 反应中心 光合链 光合磷酸化 C3途径和C3植物 C4途径和C4植物

16、 CAM途径和CAM植物 光呼吸 光饱和点 光补偿点 CO2补偿点 光抑制 光合速率 表观/净光合速率 真正光合速率 KOK钟2 写出下列符号的中文名称CAM CF1-CFo P700 P680 RuBP Rubisco PEP PEPC PS I PS3 简答题1）概述光合色素的结构、理化性质及在光合中的作用。2）如何证明光合作用中释放的O2来源于水?3）如何证明光合电子传递由两个光系统参与,并接力进行?4）C3途径分为哪三个阶段?各阶段的作用是什么?5）C4植物和CAM植物在碳代谢上各有何特点?6）光呼吸是如何发生的?有哪些细胞器参与？有何生理意义?7）各种环境因素对光合作用有哪些影响？9）C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高?10）何谓植物的光能利用率？提高作物光能利用率的途径有哪些?11）P132 思考题