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1、景观结构第三章 景观结构 景观生态学主要研究景观的3个特征(FormanandGodron，1986)：结构不同生态系统或景观单元的空间关系。即指与生态系统的大小、形状、数量、类型及空间配置相关的能量、物质和物种的分布。功能景观单元之间的相互作用。即生态系统组分间的能量、物质和物种流。动态斑块镶嵌结构与功能随时间的变化。其中景观结构是功能的支体，是景观生态学的基础研究内容。 景观生态学为生态学研究带来很多新思想、新理论和新方法，比如等级(hierarchicalstructure)、尺度效应(scaleefffect)、时空异质性(spatialandtemporalheterogeneity

2、)、干扰(disturbance)的作用以及人类活动(humanactivity)的影响等等，均与景观结构密切相关(TurnerandGardner，1991；伍业钢和李哈滨，1992)。虽然不同学者对景观生态学的描述并不完全一致，但都强调了空间结构的重要性。例如，景观生态学关注于大的空间尺度、区域、以及生态系统空间格局的生态效应(Turner，1989)。景观生态学研究斑块空间镶嵌格局对一系列生态学现象的影响(Wienseta11993)。景观生态学家经常用“镶嵌”(1TIOSaIC)一词来表示生境或植被的空间配置(spatialconfiguration)。景观生态学促进了空间关系模型和理

3、论的发展，新型空间格局和动态数据的收集，以及其他生态学领域很少涉及的空间尺度的检验(Pickett，1985)等。 景观结构的基本组成要素包括斑块、廊道和基质，它们的时空配置形成的镶嵌格局即为景观结构(1andscapestructure)(FormanandGodron，1986)。本章将介绍其发育历史、结构特征和生态意义，以及相关的概念和理论。 一、景观发育 所有的景观都有其独特的发育历史。影响其形成的因素分为生物和环境两个方面，主要包括：生物的相互作用、非生物环境(地貌、气候和土壤等)的变异、人类定居和土地利用的历史与现状、自然干扰的频率和植被演替以及某些动植物对景观的改变和控制等(Tu

4、rner，1998)。 气候是影响景观结构最重要的因子：，在地形和土壤的改变下，适宜不同生境的动植物形成了景观的镶嵌结构。古生态学(paleoecology)通过对景观地质历史的研究，分析动植物对环境演变的响应，从而了解现代景观结构的形成，并从中获得信息来预测未来的景观结构变化。 人类自从诞生以来就在不断地对景观结构实施改造，现在地球上已经很难找到末受人类影响的景观。综合来看，人类活动从5个方面影响了景观结构(FormanandGodron，1986)： 改变了景观中植物的优势度和多样性，特别是森林优势树种； 扩大或缩小了一些动植物物种的分布区；人类活动对景观结构改变的同时，也为杂草(外来物种

5、)入侵提供了机会； 改变了土壤的营养状况； 人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局。 人类对景观结构的影响将随着人类历史的延长而越发强烈。 动植物，尤其是动物对景观结构的形成具有重要影响。动物在特定景观中定居有3个特点：动物，特别是迁徙动物，比植物定居速度快得多；动物与环境变化的响应速度更快，关系更为密切；动物定居后与其他植物和环境形成一种复杂的联系。比如，一些以植物果实为食的鸟类，作为植物的主要传播途径之一，影响景观结构。 自然干扰和气候、地貌、动植物定居、土壤以及人类干扰一样是景观结构形成的重要原因之一。周期性火灾、水灾、虫灾、以及风灾等，一旦发生，就将对景观结构产生重大改变，比如火灾后森林

6、类型会改变，水灾过后河流会改道。 现今的景观结构是上述各种因素共同作用的结果，其中，人类活动影响越来越广泛，将成为今后景观发育最重要的影响因素。二、斑 块 由于研究对象、目的和方法的不同，生态学家对斑块的定义亦不相同。比较有代表性的斑块定义有： Levin和Paine(1974)：“一个均质背景中具有边界的连续体的非连续性”。 Wiens(1976)：“一块与周围环境在性质上或外观上不同的表面积”。 Roughgarden(1977)：“环境中生物或资源多度较高的部分”。 Pickett(1985)：“斑块意味着相对离散的空间格局”，其大小内部均质性及离散程度不同。 Forman和Godron

7、(1986)：“强调小面积的空间概念”，为“外观上不同于周围环境的非线性地表区域，它具有同质性”，是构成景观的基本结构和功能单元。 Kotliar和Wiens(1990)：“与周围环境不同的表面积”。 邬建国等(1992)认为上述定义缺乏普遍性和概括性，又把斑块定义为：“依赖于尺度的，与周围环境(基底)在性质上或者外观上不同的空间实体”。实际上，所有定义都是在强调斑块的空间非连续性和内部均质性。广义上，斑块可以是有生命的和无生命的；而狭义的理解则认为，斑块是指动植物群落。由于不同斑块的起源和变化过程不同，它们的大小、形状、类型、异质性以及边界特征变化较大，因而对物质、能量和物种分布和流动产生不

8、同的作用。将斑块定义为一种可直接感观的空间实体便于实际测量，利于比较研究。下面我们着重介绍斑块的起源、大小和形状。 (一)斑块起源 影响斑块起源的主要因素包括环境异质性(environmental heterogeneity)、自然干扰(naturaldisturbance)和人类活动。根据起源可以将其分为以下几类。1.环境资源斑块 环境异质性导致环境资源斑块产生。环境资源斑块相当稳定，与干扰无关。如裸露山脊上的石南荒原、石灰岩地区的低湿地、沙漠上的绿洲、以及山谷内聚集的传粉昆虫等，都属于环境资源斑块。环境资源斑块的起源是由于环境资源的空间异质性及镶嵌分布规律。由于环境资源分布的相对持久性，所

9、以斑块也相对持久，周转速率相当低。在这些稳定的斑块内部也始终存在种群波动、迁入迁出和灭绝过程，但变化水平极低。物种变化对斑块上的群落和周围群落来说是正常现象，所以不存在松弛期和调解期。2.干扰斑块 基质内的各种局部干扰都可形成干扰斑块。泥石流、雪崩、风暴、冰雹、食草动物大爆发、哺乳动物的践踏和其他许多自然变化都可能产生干扰斑块。人类活动也可产生干扰斑块。例如森林采伐、草原烧荒及矿区开采等都是地球表面广泛分布的干扰斑块。 干扰斑块具有最高的周转率，持续时间最短，通常是消失最快的斑块类型。但这类斑块也可由长期持续干扰形成。如一个重复放牧的牧场，演替过程持续不断地重复进行或重新开始，斑块也能保持稳定

10、，持续较长时间。 长期干扰斑块主要由人类活动引起，但有时长期的自然干扰也能够形成。如周期性洪水、大型哺乳动物践踏或野火，使斑块上的物种适应于干扰状态，与周围基质保持平衡。3残存斑块 残存斑块的成因与干扰斑块刚好相反，它是动植物群落在受干扰基质内的残留部分。植物残存斑块，如景观遭火烧时残存的植被斑块、免遭蝗虫危害的植被，都是残存斑块。动物残存斑块，如生活在温暖阳坡免遭严寒淘汰的鸟类、罕见严寒期生存下来的巢栖皮蝇群落、或逃避攻击性捕食动物侵袭的草食动物等。残存斑块和干扰斑块相似，两者都起源于自然干扰或人类干扰。两种情况下，种群大小、迁入和灭绝等在初始剧烈变化，随后进入平稳演替阶段。当基质和斑块融为

11、一体时，两者都会消失，都具有较高的周转率。4引进斑块 当人们把生物引进某一地区时，就相继产生了引进斑块。它与干扰斑块相似、小面积的干扰可产生这种斑块。在所有情况下，新引进的物种，无论是植物、动物或人等，都对斑块产生持续而重要的影响。(1)种植斑块 如农田、人工林、高尔夫球场等，都是在基质上形成的种植斑块。在种植斑块内，物种动态和斑块周转速率取决于人类的管理活动，如果不进行管理，那么基质的物种就会侵入斑块，并发生演替，同干扰斑块一样，最终也将消失。不同的是，引进物种(如在人工林中)可能长期占优势，延缓了演替过程。(2)聚居地 今天，人类已成为地球上大多数景观的主要组成部分。人类聚居地是最明显而又

12、普遍存在的景观成分之一，包括房屋，庭院、场院和毗邻的周围环境。当然，聚居地是由干扰形成的。干扰可能是局部的，或者全部清除自然生态系统，然后兴建土木，并引进新物种。聚居地消失之前，往往会作为一种斑块而保持数年、数十年、甚至几个世纪。聚居地内的生态结构取决于代替自然生态系统的生物类型。人是最重要的，他不仅是巨大的消费者，而且是保持聚居地的长期干扰的实施者。现有的大多数植物种是人们引进供消费，或用来装饰花园、庭院和公共场所的物种。某些植物可能是当地种，但是人们更喜欢用各种不同的外来种装饰自己周围的环境。同样，他们也喜欢引进一些动物。人们一般比较喜欢家养动物和牲畜，如猫、牛和金丝鸟，而不喜欢本地的短尾

13、猫、野牛和蝙蝠。然而，由于引进时的疏忽，聚居地生态系统也可能进一步富集一些有害动植物，例如：鼠类、跳蚤、白蚁、蟑螂、蟋蟀、豚草以及痢疾变形虫等都可能被引进，引起麻烦；毛虫蚕食观赏植物叶片、野兔毁坏田园、黄鼬捕捉小鸡等。 聚居地生态系统包括4种不同类型的物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫和从 异地移如的本地种。聚居地高度人文化，其成功与否部分取决于人类管理的程度和恒久性。人类活动影响随时间变化，聚居地生态系统的不稳定性反映了这一点。(二)斑块大小 最容易识别的斑块外貌是其大小或面积。大、小斑块之间差异明显，这种差异不仅包括物种，还包括物质和能量。 1对物质和能量的影响 斑块内部和边缘带的能量

14、和养分存在差异，小斑块的边缘比例又高于大斑块。因此，正常情况下，小斑块单位面积上的能量和养分含量不同于大斑块。加之其他因素的综合作用，常常引起两者单位面积上能量和养分含量的差异。 2，对物种的影响(1)岛屿 斑块大小对物种数量、类型和流的影响已经被广泛研究、观察和讨论。物种多样性(speciesdiversity)和岛屿大小之间呈曲线关系。小岛的物种初始增长较快；大岛的物种增长较慢，但较持久。山地岛屿的物种较同样大小的平原岛屿为多；人类活动干扰较大的岛屿，其物种往往(并非总是如此)比未受人类干扰的岛屿少。 岛屿生物地理学(island biogeography)认为岛屿物种数量(物种多样性或丰

15、度)与岛屿的面积、隔离程度和年龄等3个因素密切相关，并在一些研究中得到证实(Haris，1984；Rosenzweig，1995)。 按照岛屿生物地理学的观点，岛屿的面积效应主要取决于生境多样性(habitat diversity)。在多数情况下，大岛屿具有更多的生境，因此可维持更多的物种生存。然而，在某种意义上，即便生境多样性没有区别，也会存在岛屿的面积效应，即通常会发现大岛屿的物种比小岛屿(或斑块)多一些。最后，决定岛屿物种多样性的主要因素之一是干扰的历史和现状。 综上所述，物种多样性S是某些岛屿特征的函数()，按其总体重要性的可能次序排列如下： S=f(+生境多样性，干扰，+面积，隔离，

16、+年龄) 式中，+表示与物种多样性呈正相关；表示与物种多样性呈负相关(干扰一般为负相关，但有时为正相关)。(2)陆地斑块 陆地景观中的斑块与水体环绕的岛屿明显不同，它属于生境岛屿(habitatisland)。陆地斑块的平均周转率可能较高，而岛屿基本上是恒定的。陆地景观中斑块与基质之间的迁移也与水体不同，陆地景观基质的异质性通常较高，基质内有大量潜在的入侵物种，而且斑块不同侧面的基质内有明显的物种差异。景观基质可作为许多物种在斑块之间迁移的歇脚地(stepstone)，因此，景观中隔离(isolation)的重要性(岛屿生物地理学说的主要特征)有所降低。上述岛屿方程已不能保证对陆地斑块物种多样

17、性的解释。因为，斑块的物种多样性还与景观的格局和过程相关。 景观中斑块的物种多样性格局与斑块特征的相关顺序如下(与上述岛屿格局相比)： S=f(+生境多样性，(+)干扰，+面积，+年龄， 十基质异质性，隔离，边界的不连续性) 物种多样性与景观斑块的大小密切相关。但很少有人从生境多样性方面单独考虑斑块面积。如果仅评价斑块面积，就会发现它是物种多样性的重要决定因素。此外，不同的物种(例如林木、蘑菇、蝴蝶、食种鸟、食虫鸟)对斑块面积都有不同的反应。 由此可见，在进行自然保护区设计时应考虑如何保持：较高的当地物种多样性；稀有种和濒危种；稳定的生态系统。自然保护区面积是要考虑的主要因素，而隔离、年龄、形

18、状、干扰状况和其他因素一般都属次要因素(FormanandGodron，1986)。如果已查明斑块的物种多样性和稀有物种的分布，那么保护的重点当然要放在这些方面，而不是抽象的斑块数量。可是，景观特征的综合体(不是单个斑块)，可能是保护某些鸟类和实现自然保护区的其他目标的关键特征。鉴于景观生态系统中所显示的相互作用，生态系统组合体(不是特定的景观单元)可能是许多自然保护区的适宜单元。 (三)斑块形状 斑块形状同斑块大小样引人注目。斑块的形状对生物的扩散和觅食具有重要作用。例如，通过林地迁移的昆虫或脊椎动物，或飞越林地的鸟类，容易发现垂直于迁移方向的狭长形采伐迹地，但却经常遗漏圆形采伐迹地。相反，

19、它们也可能错过平行于迁移方向的狭长采伐迹地。因此，斑块的形状和走向对穿越景观扩散的动植物至关重要。1圆形和扁长形斑块 圆形(或正方形)斑块与相同面积的矩形斑块相比具有较多的内部面积和较少的边缘，相同面积的狭长斑块则可能全是边缘。由于斑块内部和边缘之间的动植物群落和种群特征不同，所以将这些特征同斑块内缘比率(interiorratio)加以比较，就可以估计出斑块形状的重要性。较高的内缘比率可促进某些生态过程，而较低的内缘比率可增强其他重要过程。形状的功能效应主要取决于景观内斑块长轴的走向。因为它往往代表着某些景观流的走向。2环状斑块 环状生态系统的总边界较长，边缘带宽，内缘比率较低，与扁长斑块相

20、似，而与圆形斑块不同，因此环状斑块内部种相对稀少。森林采伐可形成环状带，其结果是边缘带增加内部种减少。3半岛 景观中最常见的斑块形状皇狭长状或凸状外延，称之为半岛(peninsula)。正方形或矩形斑块的角也可起到半岛的作用，也可以将其看作是尖状廊道。它们可起到景观内物种迁移通路的作用，因而实际上可能是物种迁移的“漏斗”或“聚集器”。在半岛的顶端，动物路径密度较大，显示出漏斗效应。相反，半岛对其两侧斑块也起到一种屏障(barrier)作用。 (四)斑块镶嵌 斑块一般不是单独存在于景观之中。某些特定的斑块镶嵌结构在不同的景观中重复出现，不同类型的斑块之间存在正的或负的组合，并且呈现随机、均匀或是

21、聚集的格局。探求这些格局不仅能深入了解斑块成因，而且能了解斑块的潜在相互作用。例如在石灰岩(喀斯特)地形、枝状河系、公路、铁路和地界线，或它们所环绕的城镇中都可见到大家所熟悉的非随机的斑块格局。 斑块镶嵌格局具有两个方面的作用：如果一个斑块是火灾或害虫爆发的干扰源，那么当它被隔离时，干扰就可能不会进一步扩散。反之，如果相邻斑块与之类似，则干扰很容易扩散。不同类型的斑块镶嵌在一起，就能够形成一种有效的屏障。不论某一特定的斑块是干扰源或是干扰的障碍物，斑块的空间构型对干扰的扩散都有很重要的影响。我们在这里先提出景观格局的重要性以引起大家重视，后面将作具体介绍。 (五)斑块化与斑块动态 斑块结构是景

22、观格局的基本特征。干扰、环境资源的异质性以及人为引进都可能产生生物斑块，最终形成斑块中多种多样的物种动态、稳定性和周转格局。正如上面所介绍的，根据斑块的不同起源可区分出5种类型：环境资源斑块、干扰斑块、残存斑块、种植斑块和聚居地。环境资源斑块相对持久，其他类型斑块变化较大，其持续性取决于形成斑块的干扰是瞬时的还是长期的。 斑块化(或称缀块性patchiness)普遍存在于各种生态系统的每一个时空尺度上。森林、农田、草地、湖泊等生态系统通常镶嵌形成景观，而每一景观内部又由大小、内容和持续时间不同的各种类型的斑块组成。甚至，海洋的物理特征在不同时空尺度上也明显斑块化(邬建国等，1992)。斑块结构

23、是景观格局的基本特征。 斑块大小是影响单位面积生物量、生产力和养分贮存，以及物种组成和多样性的主要因素。一个景观斑块的物种多样性主要取决于生境多样性和干扰状况。斑块形状在景观中也具有重要意义，特别是在考虑边缘效应时更是如此。 斑块化强调了生物和非生物实体的空间分布格局及其变化，同时认识到时间维和空间维的相互作用以及时间维对空间斑块化形成的重要性。斑块动态观点强调生态系统的空间异质性、非平衡性(nonequilibrium)、等级结构(hierarchy)以及尺度依赖性(scale-dependence)。显然，斑块化概念与空间异质性概念密切相关。1斑块化机制 斑块化是指斑块的空间格局及其变异。

24、通常表现在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构和边界特征等方面。资源分布的斑块化与生物分布的斑块化常常交织在一起。对比度(contrast)是斑块之间以及斑块与基质之间的差异程度。空间异质性(spatial heterogeneity)则是通过斑块化、对比度以及梯度变化所表现出来的空间变异性。因此，空间异质性是较斑块化更为广义的概念。 生物感知(organism-sensed)并产生反应的斑块化与人所感知的可能完全不同。不同物种或同一物种的不同个体对同一斑块环境的反应也可能不同。下面的两个概念有助于理解和研究生物对斑块化的反应。 最小斑块化尺度(smallestpatchinesssc

25、ale)：生物个体能够感知的环境斑块的最小空间尺度。这一概念与“粒度”(grain)完全相同。 最大斑块化尺度(1argestpatchinessscale)：生物个体能够感知的环境斑块化的最大空间尺度。它与“幅度”(extent)意义等同。 斑块动态是指斑块内部变化和斑块间相互作用导致的空间格局及其变异随时间的变化。主要研究斑块的空间格局及其形成、演化与消亡机制，它强调时空异质性、非平衡特征、以及等级结构特征(邬建国等，1992)。斑块动态研究强调空间格局与生态过程在不同尺度上的耦联，提供了促进陆地生态学与海洋生态学以及微观生态学与宏观生态学相结合的概念构架。 斑块化产生的原因和机制极为复杂

26、，可大致分为物理的和生物的，或内部的和外源的。Wiens(1976)将其归纳为5类：局部性随机干扰(如火、土壤侵蚀、风倒)；捕食作用；选择性草食作用；植被的空间格局；以上诸类的不同组合。他进一步指出，植被的空间格局可由气候条件、土壤条件、生物相互作用等因素决定。Roughgarden(1977)也曾列举了5种斑块化机制：资源分布；生物聚集行为；竞争；反应一扩散过程；繁殖体或个体散布(dispersal)。Forman和Godron(1986)从景观生态学角度把斑块分为5类，并认为其分别代表着五类机制。即：点干扰斑块(spot disturbance epatch)；残留斑块(remnant p

27、atch)；环境资源斑块；人为引进斑块(introduced patch)；暂时性斑块(ephemeral patch)。这5种机制实际上可以归并为3类，即：自然干扰；人为干扰；环境的时空异质性。邬建国等(1992)认为自然界的斑块化可分为物理斑块化(或非生物的环境斑块化)和生物斑块化。在大多数情形二者交织在一起。生物斑块化可进一步分为生产者水平斑块化或植被斑块化和消费者水平斑块化。2 斑块化的特点 斑块化具有以下特点(邬建国等，1992)： (1)斑块的可感知特征 斑块的可感知特征包括大小、形状、内容、持续时间以及结构和边界特征。一片森林，一个湖泊，一块农田都可以是某一特定景观中的斑块，而林

28、窗或浮游植物种群聚集体则是不同群落内部的斑块。这些斑块在町感知特征方面的差异是显而易见的。斑块边界是由对比度和斑块间过渡带特征决定的。 (2)斑块的内部结构 斑块的内部结构具有明显的时空等级性，大尺度上的斑块是小尺度上斑块的镶嵌体。在全球尺度上，整个地球可以视为由海洋、陆地和岛屿组成的“斑块”，而它们又由更小的斑块(如生物群落)组成。斑块化存在于陆地和海洋系统的各个时空尺度卜，生态学家所研究的对象无非是各类斑块等级系统。 (3)斑块的相对均质性 斑块的异质性是绝对的，均质性是相对的。当我们研究大尺度现象是，往往把小尺度斑块看作是相对均质的，这样可以降低所研究系统的复杂性。 (4)斑块的动态特征

29、 虽然我们町以通过描述和分析斑块化的静态空间特征来说明某些生态学现象，但随时间不断变化是斑块及斑块化的最基本特征之一。 (5)斑块化的尺度和生物依赖性 斑块化的特征依赖于观察尺度以及所研究的生物。大尺度观察会忽视小尺度上的斑块化，而小尺度观察则不易测得大尺度斑块化。不同的生物对斑块环境可能有全然不同的反应。例如，鸟、鹿、地鼠、甲虫、鱼和浮游动物对斑块化的感知尺度及反应明显差异。 (6)斑块等级系统(patchhierarchy) 对于任何物种或个体，在最小斑块化尺度和最大斑块化尺度之间所有尺度上的全部斑块，构成该物种或个体的斑块等级系统、，一般而言，某一等级水平上的斑块的功能在高一级水平上体现

30、出来，而其内部结构和动态机制则在下一级水平上方能揭示。斑块等级系统的结构水平可以定性地确定(如树叶一枝，干一单木一树木群一森林)，也可以定量地划分(例如采用某种描述斑块化程度的统计量随尺度变化的关系)。 (7)等级水平相互作用关系 在斑块等级系统中，两个等级水平之间的相互作用强度随二者间隔的等级水平数目的增加而减弱。 (8)斑块敏感性(patch sensitivity) 生物只在其特定的斑块等级系统内才可能表现出对斑块敏感的行为特征，而对其斑块等级系统以外的时空尺度上的斑块化表现不出相关性。 (9)斑块等级系统中的核心水平 核心等级水平是指最能集中体现研究对象或过程特征的等级水平，相应的时空

31、尺度称为核心尺度(focal scalc)。例如，研究能量流动和物质循环的核心等级水平往往是生态系统，而研究异质种群动态(metapopulation dynamics)的核心水平是景观。一般而言，研究斑块动态机制及生态学效应应该至少考虑包括核心水平在内的三个相邻等级水平。 (10)斑块化原因和机制的尺度依赖性 斑块化原因和机制是随尺度而变化的。伴随着斑块等级系统，同时存在原因和机制等级系统。表31是个简单的例子。 表3-1 斑块化原因和机制的尺度依赖性尺度 斑块化 原因 机制大 浮游生物斑块化分布 物理传输过程 流体力学小 虾的空间分布 游浮植物的局部斑块化 个体行为生态学3斑块化的生态与进

32、化效应 自然界各种等级系统都普遍存在时间和空间的斑块化。它反映了系统内部或系统间的时空异质性，影响着生态学过程。不同斑块的大小、形状、边界性质以及斑块间的距离等空间分布特征构成斑块化的差异，并控制生态过程的速率。 在一个较大的时空尺度卜，生物和非生物斑块的长期共同演化，反映出斑块化的进化效应。空间异质性和环境变异促使生物不断面临生存选择。各种生物的生活史、分布策略、基因变异以及表型可塑性(phenoplasticity)等等的差异即是这种演化的作用，也是生物斑块化的表征(伍业钢等，1992)。斑块化及其生态和进化效应已为生态学研究的重要课题之一。 斑块具有重要的时空尺度性质，斑块边界同样离不开时空尺度而独立存在。一般来说，斑块相互之间是异质的。斑块间的边界有时是清晰的(或者说在某时空尺度上是清晰的)，但更多的是模糊的或过渡性的(尤其是在较小的时空尺度