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生理学第七章能量代谢与体温.docx

1、生理学第七章能量代谢与体温第七章能量代谢与体温新陈代谢是机体生命活动的基本特征,新陈代谢包括物质代谢与相传伴的能量代谢,简称代谢。在物质代谢过程中,物质的变化与能量的代谢是紧密联系着的。生物体内物质代谢过 程中所伴随的能量释放、转移和利用等,称为能量代谢( energy metabolism )。机体所需的能量来源于食物中的糖、脂肪和蛋白质。这些能源物质分子结构中的碳氢键蕴藏着化学能,在氧化过程中碳氢键断裂,生成 CO和 出0,同时释放出蕴藏的能。这些能量的50%上迅速转化为热能,用于维持体温,并向体外散发。其余不足 50%则以高能磷酸键的形式贮存于体内,供机体利用。机体利用ATP去合成各种细

2、胞组成分子、各种生物活性物质和其他一些物质;细胞利 用ATP去进行各种离子和其它一些物质的主动转运,维持细胞两侧离子浓度差所形成的势 能;肌肉还可利用 ATP所载荷的自由能进行收缩和舒张, 完成多种机械功。总的看来,除骨骼肌运动时所完成的机械功(外功) 以外,其余的能量最后都转变为热能。例如心肌收缩所产生的势能(动脉血压)与动能(血液流速),均于血液在血管内流动过程中,因克服血流 内、外所产生的阻力而转化为热能。在人体内,热能是最“低级”形式的能,热能不能转化 为其它形式的能,不能用来作功。本节主要叙述整个机体的能量代谢测定的原理与方法,基础代谢以及机体在某些状态下的代谢等问题,不涉及能量代谢

3、的各个方面。一、能量代谢测定的原理和方法热力学第一定律指出: 能量由一种形式转化为另一种形式的过程中, 既不能增加,也不减少。也就是能量守恒定律。因此, 测定在一定时间内机体所消耗的食物, 或者测定机体所产生的热量与所做的外功, 都可测算出整个机体的能量代谢率 (单位时间内所消耗的能量)。测定整个机体单位时间内发散的总热量,通常有两类方法:直接测热法和间接测热法。(一)直接测热法直接测热法(direct calormetry )是测定整个机体在单位时间内向外界环境发散的总热量。此总热量就是能量代谢率。如果在测定时间内做一定的外功, 应将外功(机械功)折算为热量一并计入。图 7-1是本世纪初Ar

4、water-Benedict 所设计的呼吸热量计的结构模式图。它是由隔热密封的房间, 其中设一个铜制的受试者居室。 用调节温度的装置控制隔热壁与居室之间空气的温度, 使之与居室内的温度相等, 以防居室内的热量因传导而丧失。 这样,受试者机体所散发的大部分热量便被居室内管道中流动的水所吸收。 根据流过管道的水量和温度差,将水的比热考虑在内, 就可测出水所吸收的热量。当然, 受试者发散的热量有一部分包含在不感蒸发(参看第二节)量中, 这在计算时也要加进去。 受试者呼吸的空气由进出居室的气泵管道系统来供给。此系统中装有硫酸和钠石灰,用业吸收水蒸气和 C02管道系统中空气中的 02则由氧气筒定时补给。

5、直接测热法的设备复杂,操作繁锁,使用不便,因而极少应用。一般都采用间接测热法。(二)间接测热法在一般化学反应中,反应物的量与产物量之间呈一定的比例关系,这就是定比定律。例如,氧化1mol葡萄糖,需要6mol氧,同时产生6molCO和6molH2O,并释放一定量的能。下列反应式表明了这种关系: C6H12Q+6O2T 6CO+6H0+A H同一种化学反应,不论经过什么样的中间步骤,也不论反应条件差异多大,这种定比关系仍然不变。例如,在人本内氧化1mol葡萄糖,同在体外氧化燃烧1mol葡萄糖一样,都 要消耗6molCO2和 6molH20,而且产生的热量也相等。一般化学反应的这种基本规律也见于 人

6、体内营养物质氧化供能的反应 (蛋白质的情况下有些出入, 参看下文),所以它成了能量代谢间接测热法的重要依据。间接测热法(in direct calorimetry )的基本原理就是利用这种定比关系,查出一定时间内整个人体中氧化分解的糖、 脂肪、蛋白质各有多少,然后据此计算出该段时间内整个机体所释放出来的热量。 因此,必须解决两个问题:一是每种营养物质氧化分解时产生的能量有多少(即食物的热价);二要分清三种营养物质各氧化了多少。食物的热价应用弹式热量计,在体外测定了一定量的的糖、脂肪和蛋白质燃烧时所释放的热量,并同这三类物质在动物体内氧化到最终产物 C02和水时所产生的热量相比较,证明了糖和脂肪

7、在体外燃烧与在体内氧化分解所产生的热量是相等的。 于是将1g食物氧化(或在体外燃烧)时所释放出来的能量称为食物的热价( thermal equivale nt of food )。食物的热价分为物理热价和生物热价。前者指食物在体外燃烧时释放的热量, 后者系食物经过生物氧化所产生的热量。糖(或脂肪)的物理热价和生物热价是相等的, 而蛋白质的生物热价则小于它的物理热价。因为蛋白质在体内不能被彻底氧化分解, 它有一部分主要以尿素的形式从尿中排泄的缘故。三种营养物质在物理热价和生物热价见表演 7-1。呼吸商 机体依靠呼吸功能从外界摄取氧, 以供各种营养物质氧化分解的需要, 同时也将代谢终生物 CO呼出

8、体外,一定时间内机体的 CO产量与耗氧量的比值称为呼吸商)。(respiratory quotie nt, RQ糖的呼吸商应该等于 1;脂肪的呼吸商为 0.71 ;蛋白质的呼吸商计算值为 0.80。在人的日常生活中,营养物质不是单纯的,而是糖、脂肪和蛋白质混合而成的(混合膳食)。所以,呼吸商常变动于 0.71-1.00之间。人体在特定时间内的呼吸产要看哪种营养 物质是当时的主要能量来源而定。若能源主要是糖类,则呼吸商接近于 1.00 ;若主要是脂肪,则呼吸商接近于 0.71。在长期病理性饥饿情况下,能源主要来自机体本身的蛋白质和 脂肪,则呼吸商接近于 0.80。一般情况下,摄取混合食物时,呼吸

9、商常在 0.85左右。非蛋白呼吸商它是估算非蛋白代谢中糖和脂肪氧化的相对数量的依据。 研究工作者早已按从0.707到1.00范围内的非蛋白呼吸产,算出糖和脂肪两者氧化的各自百分比以及氧 热价。间接测热法计算原则 实验测得的机体24小时内的耗氧量和 CO2产量,计算出非蛋白呼吸商。根据非蛋白呼吸商查表的相应的非蛋白呼吸商的氧热价, 计算出非蛋白代谢的产热量;最后,24小时产热量为蛋白质代谢的产热量与非蛋白代谢的产热量之和。另一种更简便的简略法只利用肺量计测出受试者一定时间内 (通常为6min)的耗氧量。受试者一般都吃混合膳食,所以通常将非蛋白呼吸商定为 0.82,氧热价为20.20J。因此,测出

10、一定时间内的耗氧量后,使可依下式来计算:产热量=20.20 X耗氧量(kJ)二、影响能量代谢的因素影响能量代谢的因素有肌肉活动、精神活动、食物的特殊动力作用和环境温度等。(一)肌肉活动肌肉活动对能量代谢的影响最为显著。机体任何轻微的活动都可提高代谢率。人在运动或劳动时耗量显著增加, 因为肌肉活动需要补给能量, 而能量则来自大量营养物质的氧化,导致机体耗氧量的增加。 机体耗氧量的增加与肌肉活动的强度呈正比关系, 耗氧量最多右达安静时的10-20倍。肌肉活动的强度称为肌肉工作的强度, 也就是劳动强度。劳动强度通常用单位时间内机体的产热量来表示, 也就是说,可以把能量代谢率作为评估劳动强度的指标。(

11、二)精神活动脑的重量只占体重的 2%但在安静状态下, 却有15%左右的循环血量进入脑循环系统, 这说明脑组织的代谢水平是很高的。据测定。在安静状态下, 100g脑组织的耗氧量为3.5ml/min (氧化的葡萄糖量为 4.5mg/min ),此值接近安静肌肉组织耗氧量的 20倍,脑组织的代谢率虽然如此之高,但据测定,在睡眠中和在活跃的精神活动情况下, 脑中葡萄糖的 代谢率却几乎没有差异。可见,在精神活动中,中枢神经系统本身的代谢率即使有些增强,其程度也是可以忽略的。人在平静地思考问题时,能量代谢受到的影响并不大,产热量增加一般不超过 4%但在精神处于紧张状态,如烦恼、恐惧或强烈情绪激动时,由于随

12、之出现的无意识的肌紧张以 及刺激代谢的激素释放增多等原因, 产热量可以显著增加。因此, 在测定基础代谢率时,受试者必须摒除精神紧张的影响。(3)食物的特殊动力作用在安静状态下摄入食物后,人体释放的热量比摄入的食物本身氧化后所产生的热量要多。例如摄入能产100kJ热量的蛋白质后,人体实际产热量为 130kJ,额外多产生了 30kJ热量,表明进食蛋白质后,机体产热量超过了蛋白质氧化后产热量的 30%食物能使机体产生“额外”热量的现象称为食物的特殊动力作用( specific dyn amic action )。糖类或脂肪的食物特殊动力作用为其产热量的 4%-6%即进食能产100kJ热量的糖类或脂肪

13、后,机体产热量为104-106kJ。而混合食物可使产热量增加 10%右。这种额外增加的热量不能被利用来作功,只能用于维持体温。 因此,为了补充体内额外的热量消耗, 机体必须多进食一些食物补充这份多消耗的能量。食物特殊动力作用的机制尚未完全了解。这种现象在进食后 1h左右开始,并延续到7-8h。有人将氨基酸注入静脉内, 可出现与经口给予相同的代谢率增值现象, 这些事实使人们推想,食后的“额外”热量可能来源于肝处理蛋白质分解产物时“额外”消耗的能量。因 此,有人认为肝在接脱氨基反应中消耗了能量可能是“额外”热量产生的原因。(4)环境温度人(裸体或只着薄衣)安静时的能量代谢,在 20-30 C的环境

14、中最为稳定。实验证明,当环境温度低于20C时,代谢率开始有所增加,在 10C以下,代谢率便显著增加。环境温度低时代谢率增加,主要是由于寒冷刺激反射地引起寒战以及肌肉紧张增强所致。在 20-30 C时代谢稳定,主要是由于肌肉松驰的结果。当环境温度为 30-45 C时,代谢率又会逐渐增加。这可能是因为体内化学过程的反应速度有所增加的缘故, 这时还有发汗功能旺盛及呼吸、循环功能增强等因素的作用。三、基础代谢基础代谢(basal metabolism )是指基础状态下的能量代谢。基础代谢率(basal metabolic rate,BMR )是指单位时间内的基础代谢,即在基础状态下,单位时间内的能量代

15、谢。所谓基础状态是指人体处在清醒而又非常安静、 不受肌肉活动、环境温度、食物及精神紧张等因素的影响时的状态。基本条件下的代谢率,比一般安静时的代谢率可低些(比清醒安静时低8%-10%。基础代谢率以每小时,每平方米体表面积的产热量为单位,通常以kJ/m2 -h来表示。要用每平方米体表面积而不用每公斤体重的产热量来表示, 是因为基础代谢率的高低与体重并不成比例关系,而与体表面积基本上成正比。我国人的体表面积可根据下列 Stevenson算式来计算:体表面积(m2 =0.0061 X身长(cm) +0.0128 X体重(kg) -0.1529另外,体表面积还可根据图直接求出。有意义的事实是:肺活量、

16、心输出量、主动脉和气管的横截面、肾小球滤过率等都与体表面积有一定的比例关系。 实际测定结果表明,基础代谢率随性别、年龄等不同而有生理变化。当甚情况相同时, 男子的基础代谢率平均比女子的高;幼年人比成年人的高;年龄越大,代谢率越低,但是, 同一个体的基础代谢率, 只在测定时的条件完全符合前述的要求, 则有不同时日重复测定的结果基本上无差异。这就反映了正常人的基础代谢率是相当稳定的。一般来说,基础代谢率的实际数值现上述正常的平均值比较,相差土 10%-15%内,无论较高或较低,都不属病态。当相差之数超过20%寸,才有可能是病理变化。在各种疾病中, 甲状腺功能的改变总是伴有基础代谢率异常变化。 甲状

17、腺功能低下时,基础代谢率将比正常值低20%-40%甲状腺功能亢进时的基础代谢率将比正常值高出 25%-80%(图7-4 )。因此,基础代谢率的测量是临床诊断甲状腺疾病的重要辅助方法。 其它如肾上腺皮质和垂体的功能低下时,基础代谢率也要降低。当人体发热时,基础代谢率将升高。一般说来,体温每升高 1C,基础代谢率可升高13%其它如糖尿病、红细胞增多症、白血病以及伴有呼吸困难的心脏病等,也伴有基础代 谢率升高。当机体处于病理性饥饿时,基础代谢率将降低。其他如阿狄森病、肾病综合症以 及垂体肥胖症也常伴有基础代谢率降低。第二节体温及其调节、体温人和高等动物机体都具有一定的温度, 这就是体温。体温是机体进

18、行新陈代谢和正常生命活动的必要条件。(一)表层体温和深部体温shell人体的外周组织即表层,包括皮肤、皮下组织和肌肉等的温度称为表层温度(temperature )。表层温度不稳定,各部位之间的差异也不大。在环境温度为 23 C时,人体表层最外层的皮肤温,如足皮肤温为27 C,手皮肤温为30 C。躯干为32 C,额部为33-34 C。 四肢末稍皮肤温最低,越近躯干、头部,皮肤温越高。气温达 32C以上时,皮肤温的部位差将变小,在寒冷环境中,随着气温下降,手、足的皮肤温降低最显著,但头部皮肤温度变 动相对较小。皮肤与局部血流量有密切关系。凡是能影响皮肤血管舒缩的因素(如环境温度变化或 精神紧张等

19、)都能改变皮肤的温度。在寒冷环境中,由于皮肤血管收缩,皮肤血流量减少, 皮肤温随之降低,体热散失因此减少。相反,在炎热环境中,皮肤血管舒张,皮肤血流量增 加,皮肤温因而上升,同时起到了增强发散体热的作用。 人情绪激动时,由于血管紧张度增加,皮肤温、特别是手的皮肤温便显著降低。例如手指的皮肤温可从 30C骤降到24C。当然情绪激动的原因解除后,皮肤温会逐渐恢复。此外,当发汗时由于蒸发散热,皮肤温也会 出现波动。机体深部(心、肺、脑和腹腔内脏等处)的温度称为深部温度( core temperature )。深部温度比表层温度高,且比较稳定,各部位之间的差异也较小。这里所说的表层与深部, 不是指严格

20、的解剖学结构,而是生理功能上所作的体温分布区域。 在不同环境中,深部温度和表层温度的分布会发生相对改变。 在较寒冷的环境中, 深部温度分布区域较缩小, 主要集中在头部与胸腹内脏, 而且表层与深部之间存在明显的温度梯度。 在炎热环境中,深部温度可扩展到四肢(图 7-5 )。体温是指机体深部的平均温度。由于体内各器官的代谢水平不同,它们的温度略有差别, 但不超过1C。在安静时,肝代谢最活跃,温度最高;其次,是心脏和消化腺。在运动时则 骨骼肌的温度最高。 循环血液是体内传递热量的重要途径。 由于血液不断循环, 深部各个器官的温度会经常趋于一致。因此,血液的温度可以代表重要器官温度的平均值。临床上通常

21、用口腔温度、直肠温度和腋窝温度来代表体温。直肠温度的正常值为36.9-37.9 C ,但易受下肢温度影响。 当下肢冰冷时,由于下肢血液回流至髂静脉时的血液温 度较低,会降低直肠温度;口腔温度(舌下部)平均比口腔温度低 0.3 C,但它易受经口呼吸、进食和喝水等影响;腋窝温度平均比口腔温度低 0.4 C .但由于腋窝不是密闭体腔,易受环境温度、出汗和测量姿势的影响,不易正确测定。(二)体温的正常变动在一昼夜之中,人体体温呈周期性波动。清晨 2-6时体温最低,午后1-6时最咼。波动的幅值一般不超过 1C。体温的这种昼夜周期性波动称为昼夜节律或日周期( circadia nrhythm )。女子的基

22、础体温随月经周期而发生变动。在排卵后体温升高,这咱体温升高一直持续至下次月经开始(图 7-6 )。这种现象很可能同性激素的分泌有关。实验证明,这种变动性 同血中孕激素及其代谢产物的变化相吻合。体温也与年龄有关。一般说来,儿童的体温较高,新生儿和老年人的体温较低。新生儿, 特别是早产儿,由于体温调节机制发育还不完善, 调节体温的能力差, 所以他们的体温容易受环境温度的影响而变动。因此对新生儿应加强护理。肌肉活动时代谢加强,产热量因而增加,结果可导致体温升高。所以,临床上应让病人安静一段时间以后再测体温。测定小儿体温时应防止哭闹。此外,情绪激动、精神紧张、进食等情况对体温都会有影响;环境温度的变化

23、对体温也有影响;在测定体温时,就考虑到这些情况。二、体热平衡机体在体温调节机制的调控下,使产热过程和散热过程处于平衡,即体热平衡,维持正常的体温。如果机体的产热量大于散热量, 体温就会升高;散热量大于产热量则体温就会下降,直到产热量与散热量重新取得平衡时才会使体温稳定在新的水平。(一)产热过程机体的总产热量主要包括基础代谢, 食物特殊动力作用和肌肉活动所产生的热量。 基础代谢是机体产热的基础。 基础代谢高产热量多;基础代谢低, 产热量少。正常成年男子的基础代谢率约为170kJ/m2 h。成年女子约155kJ/m2 h在安静状态下,机体产热量一般比基 础代谢率增高25%这是由于维持姿势时肌肉收缩

24、所造成的。食物特殊动力作用可使机体进 食后额外产生热量。骨骼肌的产热量则变化很大,在安静时产热量很小。运动时则产热量很 大;轻度运动如平行时,其产热量可比安静时增加 3-5倍,剧烈运动时,可增加 10-20倍。人在寒冷环境中主要依靠寒战来增加产热量。寒战是骨骼肌发生不随意的节律性收缩的表现,其节律为9-11次/分。发生寒战的肌肉在肌电图上表现出一簇一簇的高波幅群放电, 这是不同肌纤维的动作电位同步化的结果。 寒战的特点是屈肌和伸肌同时收缩, 所以基本上不做功,但产热量很高,发生寒战时,代谢率可增加 4-5倍。机体受寒冷刺激时,通常在发生寒战之前,首先出现温度刺激性肌紧张( thermal mu

25、scle tone )或称寒战前肌紧张(pre-shivering tone ),此时代谢率就有所增加。以后由于寒冷刺激的持续作用,便在温度刺激性肌紧张的基础上出现肌肉寒战, 产热量大大增加,这样就维持了在寒冷环境中的体热平衡。内分泌激素也可影响产热, 肾上腺素和去甲肾上腺素可使产热量迅速增加, 但维持时间短;甲状腺激素则使产热缓慢增加, 但维持时间长。机体在寒冷环境中度过几周后,甲状腺激素分泌可增加 2倍能上能下,代谢率可增加 20-30%。(二)散热过程人体的主要散热部位是皮肤。 当环境温度低于体温时,大部分的体热通过皮肤的辐射、 传导和对流散热。一部分热量通过皮肤汗液蒸发来散发, 呼吸、

26、排尿和排粪也可散失一小部 分热量(表7-6 )。1辐射、传导和对流散热辐射(radiation )散热:这是机体以热射线的形式将热量传给外界较冷物质一种散热形式。以此种方式散发的热量,在机体安静状态下所占比例较大 (约占部散热量的60%左右)。 辐射散热量同皮肤与环境间的温度差以及机体有效辐射面积等因素有关。皮肤温稍有变动, 辐射散热量就会有很大变化。 四肢表面积比较大,因此在辐射散热中有重要作用。 气温与皮肤的温差越大,或是机体有效辐射面积越大,辐射的散热量就越多。传导(con duction )和对流(con vection )散热:传导散热是机体的热量直接传给同它接触的较冷物体的一种散热

27、方式。 机体深部的热量以传导方式传到机体表面的皮肤, 再由后者直接传给同它相接触的物体, 如床或衣服等。但由于此等物质是热的不良导体, 所以体 热因传导而散失的量不大。另外,人体脂肪的导热度也低,肥胖者皮下脂肪较多, 女子一般皮下脂肪也较多,所以, 他们由深部向表层传导的散热量要少些。 皮肤涂油脂类物质, 也可 以起减少散热的作用。水的导热度较大,根据这个道理可利用冰囊、冰帽给高热病人降温。对流散热是指通过气体或液体或交换热量的一种方式。人体周围总是绕有一薄层同皮肤接触的空气,人体的热量传给这一层空气,由于空气不断流动(对流),便将体热发散到 空间。对流是传导散热的一种特殊形式。通过对流所散失

28、的热量的多少,受风速影响极大。风速越大,对流散热量也越多,相反,风速越小,对流散热量也越少。辐射、传导和对流散失的热量取决于皮肤和环境之间的温度差,温度差越大,散热量越多,温度差越小,散热量越少。皮肤温度为皮肤血流量所控制。皮肤血液循环的特点是, 分布到皮肤的动脉穿透隔热组织 (脂肪组织等),在乳头下层形成动脉网;皮下的毛细血管异常弯曲,进而形成丰富的静脉丛;皮下还有大量的动 -静脉吻合支,这些结构特点决定了皮肤的血流量可以在很大范围内变动。 机体的体温调节机制通过交感神经系统控制着皮肤血管的口径。增减皮肤血流量以改变皮肤温度, 从而使散热量符合于当时条件下体热平衡的要求。在炎热环境中,交感神

29、经紧张度降低,皮肤小动脉命张,动 -静脉吻合支开放,皮肤血流量因而大大增加(据测算,全部皮肤血流量最多可达到心输出量的 12%。于是较多的体热从机体深部被带到体表层,提高了皮肤温,增强了散热作用。在寒冷环境中,交感神经紧张度增强,皮肤血管收缩,皮肤血流量剧减,散热量也因而大大减少。此时机体表层宛如一个隔热器, 起到了防止体热散失的作用。 此外,四肢深部的静脉是和动脉相伴走行的。这样的解剖结构相当于一个热量逆流交换系统。 深部静脉呈网状围绕着动脉。静脉血温较低,而动脉血温度较高。两者之间由于温度差而进行热量交换。逆流交换的结果,动脉血带到末稍的热量, 有一部分已被静脉血带回机体深部。 这样就减少

30、了热量的散失。如果机体处于炎热环境中, 从皮肤返回心脏的血液主要由皮肤表层静脉来输送,此时逆流交换机制将不再起作用。环境温度降低时,热量由肱动脉传向它周围的静脉,动脉血温度因此下降到 24C。环境温度升高时,热量由表层静脉发散衣服覆盖的皮肤表层,不易实现对流,棉毛纤维间的空气不易流动,这类情况都有利于保温。增加衣着以御寒,就是这个道理。2.蒸发散热 在人的体温条件下,蒸发(evaporation ) 1g水分可使机体散失 2.4kJ 热量。当环境温度为 21 C时,大部分的体热(70%靠辐射、传导和对流的方式散热,少部 分的体热(29%则由蒸发散热;当环境温度升高时,皮肤和环境之间的温度差变小

31、,辐射、 传导和对流的散热量减小,而蒸发的散热作用则增强;当环境温度等于或高于皮肤温度时, 辐射、传导和对流的散热方式就不起作用,此时蒸发就成为机体唯一的散热方式。人体蒸发有二种形式:即不感蒸发( insesible perspiration )和发汗(sweating )。人体即使处在低温中, 没有汁液分泌时,皮肤和呼吸道都不断有水分渗也而被蒸发掉, 这种水分蒸发称为不感蒸发, 其中皮肤的水分蒸发又称为不显汗, 即这种水分蒸发不为人们所觉察,并与汁腺的活动开关。 在室温30 C以下时,不感蒸发的水分相当恒定, 有12-15g/h m2水分被蒸发掉,其中一半是呼吸道蒸发的水分;另一半的水分是由皮肤的组织间隙直接渗出 而蒸发的。人体24h的不感蒸发量为400-600ml。婴幼儿的不感蒸发的速率比成从大, 因此,在缺水时婴幼儿更容易造成严重脱水。不感蒸发是一种很有成效的散热途径, 有些动物如狗,虽有汁腺结构,但在高温环境下也不能分泌汁液,此时,它必须通过热喘呼吸( panting )由呼吸道来增强蒸发散热。发汗汗腺分泌汁液的活动称为发汗。发汗是可以意识到的有明显的汗液分泌,因此,汁液的蒸发又称为可感蒸发。人在安静状态下,当环境温度达 30C左右时便

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