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1、昆虫的振翅飞行原理研究进展北京大学教务部昆虫的振翅飞行原理研究进展The Improvement of Insects Flight学生：北京大学 力学与工程科学系 理论与应用力学专业 98级 程暮林指导教授：北京大学 力学与工程科学系陈滨摘要昆虫经过漫长的进化过程，获得了令人惊叹的飞行技巧，其高度的飞行机动性令现代飞行器黯然失色。随着非定常流理论的完善，人们逐渐认识到非定常效应在昆虫飞行中起十分重要的作用。实验中前缘涡及其产生机制的发现为解释昆虫是如何通过振翅产生足够的升力奠定了基础。同时，借助于电子显微镜的帮助，人们认识到昆虫的翅上存在若干智能微结构（the smart microair

2、vehicles）,使昆虫的翅在振动过程中自动地变形为适当的形状。本文通过综述近几十年，国内外的研究进展，提出一些尚待解决的问题，希望对进一步深入的研究有所帮助。AbstractInsects gain surprising perfect flight maneuverability through long evolution, which greatly precedes the ability of morden flight vehicles. As the theory of unsteady flow comes into being, people gradually real

3、ize that unsteady effect plays an important role in the production of high-lift. At the same time, microstructures on the wings are found with the help of the electronic microscope. These structures will automatically change the shape of wings to the suitable one.This article is a summary of the stu

4、dy during recent years and several questions are presented,which may be helpful to the further study of the flight of insects.一 前言昆虫经过几千万年的漫长进化过程，获得令人惊叹的飞行技巧，例如，家蝇就能在急速飞行过程中急剧减速，悬空停住，以不超过其身长的半径转弯。昆虫这种高度的飞行机动性早已引起人们的注意和探索，然而以前研究手段不完善，一直进展不大。近几十年来由于非定常流理论的完善，实验和计算技术的不断发展，加之军事上对微型飞行机械的原理的需求，这一方面的研究逐渐有了

5、较大的发展。本文对近几十年国内外的研究结果加以总结概括，希望对今后的研究有所帮助。二 昆虫的生物学概述。1，2，3昆虫目是生物界最为庞大的物种之一，而能够飞行的昆虫种类占整个昆虫目的大部分。昆虫的飞行能力使它们便于躲避敌害，远途觅食，从而在“优胜劣汰”的进化法则下具有很大的优势。昆虫的飞行按其目的可分为迁飞（远距离迁徙）和飞翔（近距离飞行），昆虫在迁飞过程中表现出极好的持久性，可以持续数小时飞行；在飞翔过程中表现出高度的灵活性。昆虫振翅飞行原理研究着重于飞行中的机动性研究。昆虫与飞行相关的结构主要集中于翅胸节：翅胸节上着生有一对或两对翅，在背板的带动下上下扑动，同时其余的肌肉群控制翅绕扭转轴(

6、从翅根部向翅尖方向辐射的某条直线)扭转，从而产生足够的升力和推力。昆虫的翅是膜质的，管状的翅脉较硬又有一定的弹性，起支撑和加固翅的作用。昆虫的运动感受器是多种多样的。为了控制飞行的速度和方向，以及飞行姿态，昆虫要通过改变翅的运动方式来实现，而某些昆虫能够通过改变自身各部分的相对位置来控制飞行，例如，对于像蜻蜓这类昆虫，由于其腹部较长，能够弯曲甚至卷曲，因此腹节对飞行的控制也其一定的作用。三 早期研究方法和主要结果早期的研究方法主要是高速摄像或高速摄影4，5，6，7。对吊飞昆虫（虫体被细线系住或置于吊飞装置上）进行高速摄影（像），拍下昆虫拍翅的过程，然后进行图像处理和图像分析。对大量昆虫飞行的生

7、物学观察表明：几种特定的翅的运动模式可能有利于昆虫的飞行，但我们对其背后的力学机制了解的还很不充分。这几种特定的翅的运动模式包括：A. 最简单的一类中，翅上下扑动，同时翅沿扭转轴扭转，使攻角迅速地改变，在翅下拍至最低点时，翅快速地向外扭转（supinated），而在翅上抬至最高点时，翅快速地向内扭转(pronated)。蜻蜓，黄蜂等昆虫都具有这类振翅模式。表面看来，这种振翅模式是最简单的，但是目前为止我们对这一过程中各个控制参数（如振翅频率，振幅等等）的作用都不了解。B. “拍靠和剥开”和“接近拍靠和顶分剥开”(clap and fling)都是使翅拍靠或部分拍靠，然后从翅的前缘处开始迅速分离

8、，从而在下拍的初期获得较大的升力。昆虫学家已经证明脉翅目，鳞翅目，半翅目，直翅目的昆虫均能够利用其中的一种。这一类振翅模式是早期研究的重点，然而对于这种振翅模式背后的力学机制，人们理解的还十分有限。C. 这一类则利用了横向屈曲线（由翅前缘到后缘的膜质线），出现在下拍末期。随翅翼的减速位于横向曲屈线外的翅尖部分内折。当下拍转为上抬时，翅急剧伸直，外段急剧加速，从而获得较大的升力。不过，这一现象并未引起人们太多的注意，可能由于没有应用前景，所以似乎处于空白状态。此外，通过对图象的分析还可以求得一系列有意义的飞行参数，如振翅频率，振幅等。常用测振翅频率的方法通常依据以下原理：当高速摄影的频率与昆虫的

9、振翅频率相同时，所拍得的相片上翅的相位相同，看起来翅停滞不动，此时高速摄影的频率近似等于昆虫振翅的频率，由此可以测得昆虫的振翅频率。昆虫生理学家在这一方面完成了许多工作813，取得了各种昆虫的飞行参数。通过对这些参数的统计分析表明：这些参数间存在一定的关系。例如，翅的面积正比于昆虫质量的2/3次方，而振翅频率正比于昆虫质量的-1/4方。尽管这些结果往往较为粗糙，但仍能证明以下事实：虽然经过上千万年的漫长进化过程，由于环境的差异导致各种昆虫彼此的形态，大小，习性均有较大的差异，然而由于受到“振翅飞行”这一条件的限制，各种昆虫的身体结构，翅的形态，翅的运动模式等飞行参数必须符合一定的力学规律。因此

10、，掌握昆虫振翅飞行的力学原理将有助于了解昆虫的进化历程。值得注意的是，通过图象分析所得的数据往往带有较大的误差，只能作为进一步精确实验的基础。四 翅的结构在飞行中作用14昆虫的翅明显不同于鸟类的翅膀，鸟类的翅膀的骨架上着生有肌肉，可以控制翅的各部分的相对运动，昆虫的翅是膜质的，没有肌肉着生，因此控制翅的运动只能靠翅根部的肌肉和作用于翅面上的力实现。由于昆虫的翅不具备较好的流线型，昆虫利用滑翔飞行的时间较短。昆虫为了浮于空中必须通过不断的振翅获得升力，然而简单的上下扑动显然是不可能产生有效的升力的，翅在扑动过程中必须扭转。昆虫的翅很少是刚性的，往往具有一定的柔性和弹性，在振动过程中受力的作用将发

11、生变形，大体说来，由于空气作用于翅上的合力的作用点大致位于翅扭转轴之后，形成对扭转轴的扭矩，而翅根部的肌肉张紧使翅内旋或外旋，因此昆虫在飞行中空气作用于翅面上的力和翅根部肌肉的共同作用使翅呈螺旋状。不过，由于研究手段的限制，目前我们对翅在飞行中的变形对昆虫获得升力，控制飞行是否起到不可忽视的作用还不得而知，近几年的研究，不论试验还是计算都假定昆虫的翅是刚性，不可变形的。翅为了获得有效的升力，翅必须要有一定的刚度，纵向翅脉起了主要的支撑作用。近年来由于电子显微镜的应用，对翅的微观结构有了深入的了解，人们逐渐认识到纵脉与横脉围成的封闭方框中的膜实际上起了加固的作用，正如画框蒙上油画布可以增大画框的

12、刚性一样。此外，翅膜还形成了“伞状效应” ：无支撑的后部在翅展开后被撑开而变得结实，如同雨伞被撑开一样。人们还发现某些昆虫的翅上存在智能微结构（the smart microair vehicles）。这些结构能够保证翅在飞行中变形为适当的形状以获得更大的升力。例如在蜻蜓的翅上存在一个三角区，可以将作用于翅尖附近的力通过“杠杆效应”作用于翅的后部，使翅的后部向下弯曲，整个翅的剖面呈机翼状。五 研究现状传统的空气动力学不能解释昆虫为什么能够通过扑翅获得足够的升力浮于空中：按传统空气动力学计算出来的升力远小于昆虫的重力1518，因此产生了“大黄蜂飞不起来”的谬论。随着非定常流理论的完善，人们逐渐认

13、识到非定常效应在昆虫的飞行升力产生起重要作用。为了解释昆虫振翅飞行的升力之谜，T.Weis-Fogh在仔细研究昆虫振翅飞行的生物学资料的基础上，提出了Clap-Fling机制19。所谓的Clap-Fling指的是：昆虫的一对翅上抬至最高点，两翅面保持对应翅脉平行地和在一起（即Clap），然后从翅前缘（the leading-eadge）绕翅后缘(the trailing-eadge)快速的剥开。当两翅面张开到一定程度时，两翅面彻底分开，分别继续作平动。出于理论分析和实验上的考虑，这种运动引起的流动被简化二维流动。右图是这种运动的示意图：开始阶段两翅面靠在一起（fig.1.a），然后两翅面以某一

14、角速度绕后缘匀速转动（fig.1.b），翅间的张角增大，空气挤入两翅面所张开的区域中。当两翅面张开的角度增大到一定值时（通常认为是/3）两翅面脱离接触(fig.1.c)，各自以常速度平动(fig.1.d)。M.J.Lighthill在二维无粘假设下从理论上采用复变函数的方法求得了此问题的分析解20。然而由于在他的模型中没有考虑涡的分离，导致所求得的解关于/2对称。这显然是不合理的。针对Lighthill的理论解所出现问题，H.K.Edwards和H.K.Cheng提出了他们的二维无粘涡脱落模型（the seperation-vortex model）21，所得到的理论解克服了前者的对称性，更符

15、合实际情况。实验方面，T.Maxworthy和G.R.Spedding分别完成了相似的二维流动实验22,23，其结果大致上验证了理论上的解析解（fig.2是这一过程中的某一时刻的流场）。试验中观察到的新的现象归纳起来主要有：1 昆虫依靠clap-fling机制所能够获得的升力大小依赖于翅张开的角速度和角加速度，但与初始时两翅面张开的角度0大小无关。初始张角显著的影响翅从张开到两翅面脱离接触所需要的时间，尤其是当00时，随着0的减小，翅张开所需要的时间显著增加。2 在理论分析中，一般假定涡核是圆形，但是在试验中观察到翅尖附近的涡核呈现明显的椭圆形，其长轴平行于翅弦方向。随着两翅面间夹角的增大，涡

16、核半径增大，即涡量发生扩散。Ellington在1984年曾经初步讨论过clap-fling机制的三维效应，翅弹性的影响。直至目前为止，关于关于这一方面的研究还不彻底，特别是需要将数值计算的方法引入其中。此外，需要指出的是：并非所有的昆虫都可以利用这一机制，翅展较大的昆虫有可能更多的利用其他的振翅模式。利用流体实验技术人们首先观察了吊飞昆虫周围的流场，发现在昆虫翅下拍过程中翅面上方将产生前缘涡（the leading-edge vortex）。由于涡位于翅上方将产生一个低压区，因此有利于产生较大的升力。此时对于前缘涡的产生机理，以及其具体的作用还不是十分了解。后来C.P.Ellington等人

17、完成的实验显示出24：下拍过程中实际上产生两个前缘涡（the leading-edge vortex）。在下拍的开始阶段由于翅快速地绕扭转轴向内扭转(pronated)，从而产生了第一个前缘涡，这种机制被成为 the rotational mechanism。这个涡当翅向内扭转结束后就脱落掉。在下拍的余下阶段将产生第二个前缘涡，这个涡是由于翅以较大的攻角相对于空气运动而产生的。因为下拍时间短，在发生失速以前这个前缘涡一直没有从翅上脱落，直到下拍结束。因此这种机制被称为 the dynamic stall or the delayed stall25。由于无法测量昆虫翅根部所受的力，对这两种机制

18、产生的升力大小仍没有清楚的认识。实验中采取活的昆虫作为实验对象使测量受到很大的限制26,27,28，例如无法测定翅根部的受力情况，翅的不同振动方式对升力产生的影响等等。人们开始制造微型振翅机械来代替活的昆虫作为实验对象。这样做法的另一个好处是可以模拟空中自由飞行的昆虫的振翅模式，从而克服测量吊飞昆虫中所无法避免的误差。M.H.Dickinson等人正是按照该思路完成实验的29。他们将由摄像取得的昆虫振翅运动的图象转化为控制信号，驱动置于油缸内的模型翅的运动来模仿自由飞行的昆虫的翅的运动，同时通过置于翅根部的力传感器测量翅上作用的升力和推力（fig.3是测量的结果）。由此他们发现仅仅由攻角产生的

19、升力（the translational force）是不够的，而由扭转机制（the rotational mechanism）将产生较大的升力，通常为体重的23倍（这与“卡门涡街”较为相似）。较为意外的是他们发现在上下拍动交替的过程中，有一个升力的峰值产生，他们解释为the wake capture,即上下扑动交替之前翅运动产生的前缘涡脱落。因此现在可以确信对于像蜻蜓这类翅展较长的昆虫，dynamic stall （or delayed stall）机制产生的升力将起主要作用，而对于蜜蜂这类翅展相对较短的昆虫 rotational mechanism 和 wake capture 机制将起主

20、要作用。在研究昆虫飞行的升力是如何产生的所遇到的另一个重要问题是：翅振动所引起的非定常流场是二维效应为主还是以三维效果为主。表面上看，昆虫振翅过程中，翅上不同部分由于距翅根部距离不同，翅的扭转，翅的变形等原因其速度各不相同，所以三维效果应为主要的。在实验中也发现前缘涡沿翅纵轴在大约外四分之一处脱落，汇入翼尖涡（the tip vortex）30。由于翼尖涡是典型的三维效果，因此部分学者认为三维效果在升力的产生中起主要作用。然而另外一部分学者认为既然飞机的升力的产生可以用二维效应解释，昆虫的振翅飞行的升力的产生也应能够用二维效应解释，而不需要三维效应来解释。近期Z.JangWang通过利用涡流法

21、模拟昆虫的振翅飞行的二维流场发现：由二维效应产生的升力足够使昆虫浮于空中31（fig.5 显示了计算的升力和阻力随时间周期变化）。关于昆虫振翅飞行的升力产生中是二维效应还是三维效应为主，仍需要进行进一步的研究。由于关于昆虫是如何靠振翅获得升力这一问题尚未完全解释，所以关于昆虫飞行控制的研究仍处于起步阶段。现有的结果表明：在一个振翅周期内翅上拍或下拍的末期，翅绕扭转轴扭转的开始时间十分敏感的影响该翅上升力和推力的大小27,31。这为解释昆虫是如何完成高度灵活机动的飞行动作提供了可能性，即昆虫通过调整左右的振动模式（推迟或提前翅扭转在上拍或下拍开始的时间），使左右翅上产生的推力和升力不对称，从而控

22、制飞行的方向。昆虫是活的生物体，它的控制问题与传统的控制问题有较大的差别，这是在研究昆虫的飞行控制问题中应该注意到的。六 结束语尽管近几十年对昆虫振翅飞行原理的认识逐渐科学化和严密化，但我们的研究仍处于初级阶段，一整套关于振翅飞行的理论有待于发展。值得注意的是，我们目前对于昆虫飞行控制的了解更是十分缺乏。现有的研究方法仍是以实验为主，即对悬吊飞行的昆虫或振翅飞行模型周围的流场进行研究。这里面存在两个根本性的问题：吊飞昆虫的振翅模式与自由飞行的昆虫的振翅模式是有较大差异的。昆虫在吊飞状态下翅尖相对于虫体的运动轨迹基本上形成一个闭合的8字形，而在自由飞行的状态下翅尖相对于虫体的轨迹是一个扁平封闭轨

23、迹（近似为椭圆）。这种差异将带来升力的差异，然而关于这一方面的研究还很不充分。振翅模型往往采用刚性平板的翅。昆虫的翅虽然有纵脉，横脉及翅膜的加强作用，但它们仍能在振动过程中发生变形，翅的变形影响虫体周围的流场，进而影响升力的产生，但这种影响的大小现在不得而知。以后应该采取具有一定柔性的翅来进行实验，以确定翅的变形对虫体周围的流场和升力的影响。实验所取得的感性认识和必要的数据是建立振翅飞行理论所必不可少的基础，然而仅依赖于实验是不可能形成完善的认识。为了完善振翅飞行的原理还必须进行理论分析和数值计算，然而这一方面的难度是十分巨大的。例如在处理数值模拟振翅飞行的流场中，将遇到动边界问题。这一问题至

24、今在计算流体中仍是一个十分棘手的问题。因此数值模拟昆虫振翅飞行需要更好的算法，以保证可行性和计算精度32综合国内外研究的进展，本人提出近期和将来尚待解决的问题若干，以供参考。1 双对翅飞行机理。目前的研究多集中在单对翅飞行的机理上，对两对翅飞行过程中，前后翅产生的流场相互作用所了解的还是十分有限。以两对翅飞行的昆虫其前后翅的关系随昆虫种类不同而不同：有的是后翅挂于前翅的后部，靠前翅的带动而上下扑动；有的是两者相互独立，振动保持相同的频率和不同的相位。这类昆虫其前翅的作用可能与以单翅飞行的昆虫的翅作用相同，但由于受到前翅产生的流场的干扰，后翅在飞行中的作用显然不同于前翅33,34。2 翅上微观结

25、构对翅变形的影响35。以前的研究多将翅看作一块刚性平板，然而风洞实验证实弯曲的板比刚性平板所产生的升力大得多。虽然现在研究重点已经转移到翅的微观结构对翅的变形的作用上来，但对于翅的变形与流场作用这一藕荷问题基本未涉及。3 飞行的控制原理。昆虫引起人们注意的主要原因不在于它的飞行速度，而在于其控制飞行的能力上。昆虫的飞行机动性是现代飞行器所望尘莫及的。因此研究昆虫飞行的重点最终将是研究昆虫是如何控制飞行的。这包括：昆虫是通过什么途径或感受器来测量自身的位置，姿态，速度等飞行参数。昆虫是如何形成控制飞行的信号的。昆虫是如何通过改变振翅模式以及身体姿态来控制飞行的。随着科技的发展，微型飞行器的制造技

26、术将逐步形成和完善，因此发展一套有关于振翅飞行的理论来指导实践是必不可少的。国外这一方面研究是较有成效的，而相比之下国内的研究在理论和技术都较为落后。参考文献1 R.F.Chapman, The Insects, Cambridge University Press2 H.Y.Elder and E.R.Trueman, Aspects of animal movement,Cambridge University Press3 美M.D.艾特金斯， 昆虫通论， 科学出版社4 J.H.Marden, J.Exp.Biol 130,235(1987)5 G.Rppell, J.Exp.Biol

27、144,13(1989)6 A.F.G.Dixon and P.Kindlmann, Ecology, 85(5) 1678(1999)7 C.P.Ellington, J.Exp.Biol, 202,3439(1999)8 陈伟 张志涛 傅强，昆虫学报， 39(3),3246(1996)9 张志涛 陈伟 傅强，昆虫学报， 39(2),173(1996)10 G.Ruppell, J.exp.Biol, 144, 13-42 (1989)11 J.H.Marden, J.exp.Biol, 130, 235-258(1987)12 A.F.G.Dixon and P.Kindlmann, Ec

28、ology, 80(5), pp,1678-1690（1998）13 R.J.Wootton, Annu.Rev.Entomol, 1992, 37:113-40（1992）14 R.J.Wooton, Scientific American, 263(5),114(1990)15 T.Weis-Fogh and M.Jensen, Proc.R.Soc.London B, 239,415(1956)16 G.R.Spedding, Contemp.Math, 141,401(1993)17 R.Dudley, The Biomechanics of Insect Flight, Pricet

29、on University Press, Princeton, 200018 C.P.EllingTon, Philos.Trans.R.Soc.London B, 305, 1(1984)19 T.Weis-Fogh, J.exp.Biol.59,169-230（1973）20 M.J.Lighthill, J.Fluid Mech vol.60, part 1, pp.1-17（1973）21 R.H.Edwards and H.K.Cheng, J.Fluid Mech, vol.120, pp.463-473(1982)22 T.Maxworthy, J.Fluid Mech, vol

30、.93, part 1, pp.47-63(1978)23 G.R.Spedding and T.Maxworthy, J.Fluid Mech, 165,247(1986)24 C.P.Ellington, C.V.D.Berg, A.P.Willmott and A.L.R.Thomas, Nature 384, 626(1996)25 M.H.Dickinson and K.G.Gtz, J.exp.Biol, 174, 45(1993)26 M.Cloupeau, J.F.Devillers, D.Devezeaux, J.Exp.Biol, 80, 1(1979)27 M.H.Dic

31、kinson, K.G.Gtz, ibid, 199, 2085(1996)28 P.J.Wilkin and M.H.Williams, Physiol.Zool, 66, 1015(1993)29 M.H.Dickinson, F.O.Lehmann, S.P.Sane, Sci, 284, 1954(1999)30 R.Dudley, Sci, 284, 1937(1999)31 Z.J.Wang, Phys.Rev.Letters, 85, 2216(2000)32 Z.J.Wang, J.Fluid Mech, 410, 323(2000)33 R.A.Norberg, Swimmming and Flying in Nature, Plenum,New York, 1975, 2, pp.763-78134 C.Somps and M.Luttges, Sci, 228, 1326(1985)35 R.J.Wooton, J.Kukalov-Peck, D.J.S.Newman and J.Muzn, Sci, 282, 749(1998)