植物病原性连作障碍探究进展124Word下载.docx

1、栽培条件和作物种类不同，其产生连作障碍的原因是不同的。如喻景权则将蔬菜连作障碍的主要因素概括为三个方面：即土壤传染性病虫害严重发生、土壤理化性质劣化以及由根系分泌物和残茬分解物等引起的自毒作用等3。目前在土壤性质劣化和自毒作用等方面的研究，已取得许多令人鼓舞的成就，也有不少专家对此进行了总结与评述【】。但对于连作栽培条件下，土壤传染性病害严重发生的原因及其机理的研究进展，訖今未见报道。因此，本文作者从连作栽培条件下对土传病害发生发展动态及其可能存在机理方面，综述国内外研究进展，在此基础上，提出今后研究方向。1 病原性连作障碍的概念病原性连作障碍，简言之，就是指连茬种植条件下，土传病害加重发生，

2、造成作物生产障碍。如日本松本满夫研究结果表明，产生连作障碍的直接原因是土壤生物病原菌和植物寄生性线虫所致4；日本的伊东正认为病害在所有连作障碍原因中占85%左右，土传病害是连作障碍的主要因子4；1983 年日本的泷岛在总结作物连作障碍形成原因时，认为原因有土壤养分亏缺、土壤反应异常、土壤物理性状恶化、来自植物的有害物质和土壤微生物变化等五个方面，但他强调土壤微生物的变化是连作障碍的主要原因4。喻景权调查表明，引起蔬菜连作障碍的70%左右的地块是由于土壤传染性病虫害引起的2。由此可知，病原性连作障碍问题是连作障碍中的一种重要现象，也是大多植物连作中的主要障碍。其实质是连茬栽培方式下作物的土传病害

3、加重发生。常见的土传病害种类有细菌类的Erwina 和Streptomyces，真菌类的Fusarium，Rhizoctonia和verticillium，以及类似于真菌的卵菌中的疫霉属和腐霉属引致的作物纹枯病、枯萎病、黄萎病、立枯病、猝倒病、根腐病、白绢病、菌核病、青枯病、软腐病及多种线虫病害等。病原种类在真菌、细菌、线虫和病毒等各大病原类群中均有1，5。对病原性连作障碍的研究，就是探索连作条件下植物根分泌物对根际生物环境的影响，土传病原菌种群密度增大、接种势增大，侵染势增强，作物更易感病的化学生态原因。2. 连作栽培条件下根围效应2.1 根系分泌物种类及其潜在的功能自1904年德国微生物学

4、家Hiltner所提出的“根际”概念以来，植物根分泌物及其生态功能得到了较为全面与深入的研究，取得许多重要的成果。一百多年来，人们对根围效应的最大贡献是通过各种模拟方式，从各类植物根渗出物中分离鉴定出120多种化合物（见表1），并对其生态功能进行分类7（见表2）。尽管其中的一些化合物及其功能还需要进一步精准、慎重的实验验证，但大量的研究结果证实，根分泌物无疑是根围效应为核心的根际生态学的重要基石，由于它们的存在，使根围效应受到许多学科的高度关注，并使许多学者在近几十年来对此热情不减。但连作下，根渗出物是否会积累并不断强化其生态功能，由于土壤生态系统极端复杂，对小分子有机化合物的原位状态下捕获鉴

5、定技术还不完善，目前还无法确定其在土壤中的转化转移规律，在田间条件下很难精确地指出刺激或抑制病原菌繁殖的特定因素。因此目前对还存在较大分歧。不过可以肯定的一点是，根系分泌物理所当然起决定性作用。如表2所示，根分泌物中包含有植物生长对微生物的抑制作用或促进作用。对分泌物特性的深入了解，可为某些根部病原菌的防治找到有效的途径。表1 植物根渗出的化合物Table 1 Organic compounds released by plant roots化合物种类分 泌 物 成 分糖和多糖阿拉伯糖，脱羟核糖，果糖，半乳糖，葡萄糖，麦芽糖，甘露糖，粘液层，低聚糖，棉子糖，鼠李糖，核糖，蔗糖，木糖。氨基酸a-

6、丙氨酸，-丙氨酸， a-氨基脂肪，-氨基丁酸，精氨酸，天冬酰胺，天冬氨酸，瓜氨酸，胱硫醚，半胱氨酸，胱氨酸，谷酰胺，甘氨酸，高丝氨酸，组氨酸，异亮氨酸，亮氨酸，赖氨酸，蛋氨酸，麦根酸，鸟氨酸，苯丙氨酸，脯氨酸，丝氨酸，苏氨酸，色氨酸，缬氨酸，酪氨酸。有机酸乙酸，乌头酸，糖醛酸，抗坏血酸，苯甲酸，丁酸，咖啡酸，柠檬酸，-香豆酸，阿魏酸，甲酸，延胡索酸，戊二酸，乙醇酸，乳酸，苹果酸，丙二酸，草乙酸，草酸，-对羟基苯甲酸，羟苄基酒石酸，丙酸，丙酮酸，丁二酸，紫丁香酸，酒石酸，季酮酸，缬草酸，香草酸，丙酸，琥珀酸，羟基丁酸。脂肪酸亚油酸，亚麻酸，油酸，棕榈酸，硬脂酸。甾醇类芸苔甾醇，胆固醇，谷甾醇，豆

7、甾醇。生长因子-氨基苯甲酸，生物素，VB1, VB2,VB6烟酸甲酯，泛酸，胆碱，肌醇，吡哆酸，6-甲基辛酸。酶淀粉酶，转换酶，过氧化物酶，酚酶，磷酸酶，多聚半乳糖醛酸酶，蛋白酶。黄烷酮和核苷酸腺嘌呤，黄烷酮，鸟嘌呤，尿嘧啶核苷或胞嘧啶核苷。其 它植物生长激素，-苯醌，7-羟基-6-甲氧基香豆素，氢氰酸，8-羟基喹啉，糖甙，异羟肟酸，毛地黄黄酮，未鉴定的茚三酮阳性化合物，未鉴定的可溶性蛋白，乙醇，甘氨酸甜菜碱，肌醇和肌醇类化合物，铝诱导多肽，对苯二酚，槲皮黄酮，栎素，高梁醌。表2 植物根分泌物的可能存在的功能Table 2 Possible roles of some different ty

8、pes of root secretions功 能行 为营养因子的获取营养吸取因子寻找并取回，如麦根酸类物质，植物根系的缺铁性分泌物，不但可活化土壤中难溶性Fe，亦能活化土壤中其它金属元素。修饰调节因子修饰调节根际土壤，如质子、还原剂。胞外酶将不能用的有机物转化为可用态物质，如磷酸酶等胞外酶。水的获取用植物粘液修饰调节根际土壤。抵抗物理压迫通过界面修饰，通过润滑土壤和根际土壤改良，对土壤高强度压迫的反应，如粘液质。抵抗病害对病原菌侵入的防御反应，如植物抗毒素或植保菌素。抗毒素因子抗毒素物，如配位（作用）或络合3价铝离子。抗竞争因子用植物活性混合物修饰根际，如化感物质。建立共生关系趋化性的反应，

9、如刺激根瘤菌、菌根真菌与作物共生因子。2.2 根际微生物种群结构变化连作过程中，土壤微生物群落多样性降低和有害微生物种群数量增加是农业生产中的一个普遍现象。土壤微生物总量，活性和有益微生物数量多少是判断土壤质量或健康状况的重要指标。作物连作，由于种植制度和管理方法相同，为土壤及根际微生物创造了相对稳定的微生态环境，定向影响着土壤及根际微生物的生长发育和繁殖，由此改变了轮作条件下微生物群落的多样性水平，造成微生物种群失衡，并最终影响土壤生物学活性。在人们不断探索根分泌物在根际效应中的作用过程中，植物病理学家也一直试图从中揭示植物根分泌物与植物病原菌种群数量的联系，不断寻求支配根分泌物刺激土壤病原

10、微生物种群数量增加过程的解释。提出了寄主-土壤微生物种群-病原菌三者之间的生态学关系和土壤抑菌假说6。不难想象，在作物种子萌发以及幼苗发育以至旺盛生长时期，作物根系不断向土壤中分泌有机酸、氨基酸、糖类、CO2等各种代谢产物，在根系周围形成一个特殊的区域，而且不同作物根系的分泌物具有较大的差异6。不同作物根系周围的特殊区域对土壤中的微生物而言，就是一个“天然的选择性培养基”。凡营养需求与“天然选择培养基”成分吻合的微生物，则在根际土壤中大量繁殖，成为该特殊区域微生物区系中的优势类群；其他微生物数量相对减少。如果上述大量繁殖的微生物为病原菌，则侵染作物根系，导致作物发病。土壤中有少量病原菌时，作物

11、并不发病；当病原菌的累积数量超过发病“阈值”时，作物发病。总体上来说，连作栽培条件下，作物根系分泌物给病原菌提供了丰富的营养和寄主，长期适宜的温湿度环境，使病原菌具有良好的繁殖条件，从而使得病原菌种群数量不断增加。如对花生根系分泌物与微生物种群的研究结果表明，连作的根际土壤中细菌数量减少，真菌数量增加，真菌以青霉菌、镰刀菌、立枯菌和丝核菌占多数。真菌的种群发生了明显的变化，正茬中，青霉菌占真菌总数的62.4%；连作中，青霉菌下降至18.4%，而镰刀菌则由6.0%上升至31.2%8。大豆连作3年以上，根际微生物数量与组成发生改变，细菌数量减少，真菌数量增加；且重茬较正茬增加18.035.5，以青

12、霉菌、镰刀菌、立枯丝核菌占多数9。在设施连作栽培条件下，长期适宜的温、湿度环境使病原菌具有良好的繁殖条件，从而使得病原性连作障碍更甚。如马云华等研究表明，5年黄瓜连作的日光温室中，土壤中真菌数量一直呈线性增长，氨化细菌和尖孢镰刀菌分别为优势细菌和优势真菌生理群10。吴风芝等0研究表明，保护地黄瓜连作可对土壤生物环境产生深刻影响。一方面对某些真菌产生抑制作用，另一方面促进了某些有害真菌生长。并认为这可能是连作黄瓜病害加重的直接原因之一。现代分子生物学技术变性梯度凝胶电泳（denatured gradient gel electrophoresis，DGGE），能够提供群落中优势种类信息并同时分析

13、多个样品，具有可重复和操作简单等特点, 适合于调查根际微生物种群结构的时空变化, 并且可通过对条带的序列分析或与特异性探针杂交分析鉴定群落组成。目前已经发展成为研究微生物群落结构的主要分子生物学方法之一。胡元森等研究了黄瓜根部土壤主要微生物类群随连作茬次的反应，并着重用变性梯度凝胶电泳（DGGE）监测黄瓜根际未培养优势菌群的动态变化。结果表明：随着连作茬次增加，土壤可培养微生物数量减少，其中细菌数量降低更为明显，对连作表现出较高的敏感性；放线菌对黄瓜连作反应稍滞后，至第三茬时开始呈现降低趋势。黄瓜连作致使少数真菌种群富集，同时多种真菌类群数量减少，种群变化呈现单一化趋势，多样性水平降低。DGG

14、E分析结果表明黄瓜连作引起根际Bacillus sp.、Pseudomonas sp. 和另一未培养细菌种群数量减少，而同时引起Sphingomonas sp. 类群数量增加。实验结果暗示，黄瓜连作破坏根部微生物种群生态平衡，使其多样性水平降低11。：土壤酶活性和微生物活性的降低，也抑制了对有害物质的分解，加重了病虫危害，同时也影响了对土壤养分的有效利用对不同连作年限的花生田土壤中微生物群落进行研究发现，其中真菌的数量随连作年限的增加而上升，细菌数目随连作年限增加而减少，土壤生物具有明显的真菌化趋向”1大豆连作使根际病原真菌种类增加，有益真菌数量减少同时，连作导致大豆根际细菌、放线菌密度下降，

15、由此造成大豆根腐病加重”。胡江春“等从连作大豆土壤中分离出一种影响大豆共生固氮的青霉一菌紫青莓（PeMcillium purpurogenum），其代谢产物毒素结晶在5 u gmL水培液即可使大豆根系受害，根毛很少生长；30 p gmL时就引起大豆根系褐变在连作大豆根际土壤中，有益真菌减少，有害真菌增加将真菌优势菌群中的尖镰孢菌、半裸镰孢菌和粉红粘帚菌回接大豆，均产生不同程度的致病性，导致大豆根腐病的发生三菌株毒素租提物使大豆发芽率显著降低，植株生长受阻大豆连作也导致根部孢囊线虫密度增加”1西瓜，甜瓜等瓜类连作后，枯萎病、根结线虫病等病害发生严重。1日本学者伊东正认为。病害在所有连作障碍原因中

16、占85左右，病害特别是土传病害是连作障碍的主要因子，而且有些从未发现具有危害性的菌类也会对作物根系产生不良影响有关连作障碍的原因调查也表明，土传病害是引起连作障碍的主要因子，特别是近年来，由于化肥使用过量带来壤中病原菌拮抗菌的减少，更加重了土传病害的发生连作更为根系病原菌提供了赖以生存的寄生和繁殖场所，作物残体上病原菌积累，使土传病害严重发生3 连作栽培条件下对主要土传病害的影响3.1 对土传病原真菌种群的影响按照Garrett（1970）的生态分类法，根据病原菌在根际的生长与存活方式又可将其分为两大类型。一是依赖于寄主的专化性较强的病原菌。其特点是与寄主根的关系极为密切，根分泌物起着一种选择

17、性培养基的作用，根分泌的氨基酸、糖和生长调节物质可诱导厚垣孢子等接种体萌发或促进菌丝活化。只能在寄主活着的时候，或在根死亡以后不长的时间内以活动的状态存活。如土壤中引起维管束病害的Fuzarium oxysporum, Vericillium dahliae 。二是腐生能力强非专性病原菌，如Rhizoctonia, Pythium和一些不侵染维管束的镰刀菌。由于生产实际中较难采集典型样本，建立专门的病圃需时较长，加之影响病原真菌种群变化的因子既有温度、湿度、光照、PH值等物理化学因子，也有寄主植物类型、寄主植物龄期、土壤其它微生物以及捕食性微动物区系等，极为复杂，因此，目前有关具体作物根分泌作

18、用型式下相应的致病真菌种群在连作栽培条件下发生动态规律的有效证据却很少，大多为推测性论述。但近些年来，随着报告基因等分子标记技术的发展，一些研究成果证明，过去关于土壤病原真菌在植物根基的生长与存活方式，存在一些不准确的判断。如尖孢镰刀菌这一类广泛存在于土壤中的病原真菌，过去认为是专化性很强的专性根寄生菌，在无寄主作物栽培时，尖孢镰刀菌以厚垣孢子状态存在于土壤或病残体中，只有在寄主作物存在时，其根分泌物刺激病菌萌发，侵入作物根组织。现在研究表明，无论栽培作物是否为其适宜寄主，其根分泌物均可刺激病菌接种体萌发，侵入植物根组织，若栽培作物为其适宜寄主时，病菌可侵入植物的维管束系统，并导致发病。若非寄

19、主作物，该菌仅被限制在根皮层间隙中，不引起作物发病12-14。此外，这对研究连作条件，病菌种群与致病力的变化动态，提供有益的启发。3.2 对线虫种群的影响3.3对条件致病菌种群的影响4 连作栽培条件下土传病害加重发生机理4.1 根分泌物中碳水化合物及其诱导病原菌种群数量增殖的功能作物根际的微生物种类繁多，由于微生物间需要吸收利用的营养和能源物质是相同的，因此它们之间必然存在着竞争、拮抗等关系，因此研究探明连作栽培条件下根系分泌物的存在状态及转化过程，以及病原物对其趋化性反应的特异性，方能较清楚地解释病原物在根际诸多微生物的竞争中成为优胜者的原因。通常认为，根际对病害的影响主要表现在对病原菌生活

20、史中的侵入前的影响。对于专化性的根寄生菌如专化性的尖孢镰刀菌，其能源来自于植物根系分泌物6。例如在休闲地上种植大白菜，起初，从土壤中分离不到软腐病菌，但种植50天后，在症状出现以前，在抗病植株的根际突然出现大量病原菌，收获一星期后，病原菌的数量降至检测不到的水平，软腐病菌这种大幅波动的原因与大白菜根分泌物有关。根分泌物有单糖、氨基酸和有机酸，尤其天冬氨酸是决定软腐病菌趋化性反应的重要物质。在离体试验中发现，软腐细菌对8种糖、4种有机酸和2种氨基酸表现出明显的趋化性反应。由于趋化性刺激作用，软腐细菌的移动速度比荧光假单孢杆菌快24倍，这使软腐病原细菌在竞争利用寄主分泌物中处于优势6。马铃薯种块和

21、根系分泌物化学成分的分析结果表明有机酸比糖和氨基酸更好地存在于根际，柠檬酸、苹果酸和乳酸是根系分泌物中的有机酸的主要成分；葡萄糖、木糖和果糖是主要的糖类12。天冬氨酸和谷氨酸是主要的氨基酸13。再者，腐胺似乎是马铃薯根系分泌物中的主要含氮化合物14。Lugtenburg等在研究假单胞菌在马铃薯根际定殖能力时发现，不能与野生型菌株一样高效利用糖的一株突变体，可在根际定殖，而另一株不能利用有机酸的突变体却不能在根际定殖。基于上述结果，可推定出有机酸是根际定殖细菌的营养基础12，15，16。还有研究表明，分子伴侣SecB基因和三型分泌系统缺失的突变体在根尖定殖的竞争能力受到破环，暗示了病原菌分泌至胞

22、外的蛋白质组分等致病因子在其根尖竞争定殖扮演重要的作用17。此外，近年来有关尖孢镰刀菌分解与合成代谢研究结果表明，各类专化性的尖孢镰刀菌均能高效分解利用糖、芳香族化合物、邻苯二甲酸酯、甘油、腈类化合物、青霉素V、醋酸钠、木糖等有机分子1823。使这类专化性病原菌在根际竞争中，处于优势地位。4.2 根分泌物中某些化感物质在增强病原物种群数量中的作用根分泌的化感物质对土壤微生物的影响是近些年来土壤生态学研究的一个新方向，它将植物和土壤生物联系起来，反映出植物体调节内部代谢过程和防御土壤生物侵害的机制，推动了土壤生态学的研究工作6。化感物质对根际病原物的影响可分为直接影响和间接影响。表2列出了一些作

23、物根分泌的化感物质对土壤微生物的直接影响。此外，自毒物质作为广义上的一类化感物质，其对根际病原物的研究受到较多的关注。自毒作用是植物通过分泌与释放有毒化学物质对同种植物种子萌发和生长起抑制作用的现象。已有研究表明，玉米、高粱、水稻等禾本科植物和大豆、豌豆等豆科作物及黄瓜、茄子等蔬菜均存在一定程度的自毒作用现象。其中番茄、茄子、辣椒、西瓜、甜瓜和黄瓜等作物极易产生自毒作用24。由于植物根分泌的自毒物质在对连作的作物生长产生抑制的同时，对微生物也同样存在化学它感作用，并与连作过程作物病害发生，产量降低有关。例如，吴凤芝研究发现，连作条件下黄瓜的根系分泌的酚酸类物质，可以有效促进黄瓜枯萎菌菌丝的生长

24、。此后他们在研究大棚黄瓜连作障碍时又发现，随着连作年限增加，有害微生物增加，可能与黄瓜分泌的酚酸物质的积累有关24,25。贾新民等的研究认为，重迎茬大豆根分泌物对大豆根腐病的病原菌有增殖作用。大豆根系分泌物中含有邻苯二甲酸和丙二酸等化感物质，可以刺激或引诱根腐病病原菌生长，对半裸镰孢菌、粉红粘帚菌和尖镰孢菌都有明显的促进作用，尤其是对半裸镰孢菌的生长促进作用最显著26。张淑香等以黑龙江省大豆重茬5 年与正茬土壤和根系为主要研究对象，采用高效液相色谱法，研究土壤和根系浸提液中的酚酸物质的含量及其生物学效应。结果表明，酚酸物质加入土壤1 周后，对羟基苯甲酸、香草酸、香草醛、阿魏酸、苯甲酸、香豆素残

25、留率分别为10.4%、15.3%、4.1 %、2.3%、5.0%、17.5%；酚酸物质的降解与微生物的转化利用密切相关；外加酚酸浓度与土壤中真菌数量呈极显著指数相关27，28。黄瓜根系分泌物中的肉桂酸可以促进黄瓜枯萎病原菌的生长29。这一类化感物质从本质上讲，应当是广谱的抗菌物质，是植物对非寄主病原菌和非专化性病原菌的抗性的分子基础。近年来研究表明，酚酸类物质是腐生性真菌的优质碳源 30。连作条件下植物根分泌物以及腐解物中一些化感物质的累积，一方面抑制了固氮与氨化细菌等对作物有益的细菌种群，同时，也抑制了对病原真菌具有抑制作用的生防细菌。另一方面，由于病原真菌进化出特殊的代谢途径，降解并消化利

26、用了植物化感物质的抑制作用，使其在根际竞争中，既无拮抗菌的竞争与抑制，又额外增加了丰富的碳源30。表3 一些作物分泌的化感物质对土壤生物的直接影响31Table 3 Effect of allelochemicals from root on soil biota作 物化 感 物 质化 感 效 应大豆香草酸、对（间）羟基苯乙酸显著促进大豆胞囊线虫的繁殖，提高密度。促进青霉菌、镰刀菌和立枯丝核菌的增殖。水稻黄酮、双萜、异羟肟酸影响甲烷菌的活性及排放小麦酚酸、异羟肟酸促进好气性纤维素粘菌和木霉的繁殖，抑制硝化细菌功能加强苜蓿皂苷抑制木霉菌种群白菜糖苷硫氰酸抑制泡囊丛枝菌根萌发韭菜根分泌物提取液抑制

27、番茄青枯假单胞菌4.3 根系分泌物中可能存在诱导专化性寄生病原微生物接种体萌发的化学通讯分子近年来发现根分泌物存在着与土壤微生物之间可能存在着微妙的化学通讯关系，这种关系无论是从理论还是从应用角度，都具有积极的意义，所以受到了极大的关注32。例如，豆科作物和根瘤菌之间的共生关系是根系分泌物对根际微生物特异作用的典范，其根系分泌的类黄酮物质可诱导根瘤菌对豆科植物根系的识别、侵染、定殖和结瘤，意味着在植物根系分泌物与微生物相互作用中存在一定的专一性33。另外，自然界中独角金、列当等专性寄生植物种子只有在其适宜的寄主根出现在土壤时才萌发的机制，一直受到高度关注。第一个被分离出来的独角金种子萌发刺激物

28、-独角金醇，最初是从非寄主植物棉花根系中分离出来的一种倍半萜烯类化合物，在极低的浓度下能使独角金和列当等种子发芽，随后才从独角金的真正寄主玉米、高粱、粟的根系分泌物中分离出来。在不同的生长条件和不同的生长时期，寄主分泌不同种类的独角金内酯33,34，这些复合的根系分泌物可能比单一的独角金内酯更有效。最近，日本科学家Akiyama等（2005）发现，从寄主百脉根属植物根系分泌物中分离出的一种独角金内酯是AM真菌菌丝分枝的诱导因子34。长期以来，菌丝分枝被认为是AM真菌感染前期识别寄主的第一个形态学事件，在AM真菌定殖陆生植物过程中起着至关重要的作用35。AM真菌菌丝广泛分枝，保证真菌能和植物根系

29、接触，从而建立共生关系。由此推测，AM真菌与寄生杂草可能都是通过检测独角金内酯来寻找他们潜在的宿主。上述发现，是寄主植物为建立对其有益的共生关系，主动通过根分泌出的一类化学信号分子。这暗示了土壤微生物似乎可以与植物根分泌物中的某一类化合物，通过土壤媒介，建立专一的、特异的化学通讯关系，这也可能是植物与土壤中某些微生物长期协同进化的结果。同样，一些具有专化性寄生特点的病原菌，由于其腐生竞争力相对较弱，在根际土壤中很难改变被腐生菌抑制的命运。为维持其种群的繁衍，它们对寄主种子浸出液或根分泌物极可能进化出极其敏感的感觉机制，以便使其抢先一步，萌发并定殖。虽然人们至今人们仍未能找到确凿的证据，证明根分

30、泌物中存在特异性物质，诱导根专化性病原寄生菌增殖，形成根际优势种群。但必须强调的是，至今绝大多数学者深信，对专化性寄生的病原菌而言，在植物根分泌物中应当存在着某类具有特异性的化学信号分子性质的物质。事实上，它仍将是目前国内外植物病原性连作障碍研究的热点与难点。随着土壤中化学分子的捕获技术与现代生物化学技术的进步，这一类问题可望在不久的将来逐渐得到解决。5防治研究现状6 展望尽管对于根分泌物的研究由来已久，尤其是澳大利亚的A.D.Rovira和他的合作者以及捷克科学院的V.Vancura等对根土界面根系分泌物进行了系统的研究，总结了植物根分泌物主要化合物及其可能的功能，将植物根的分泌作用与根际效应、对微生物活动和植物健康联结起来，使我们对这一问题的认识较之过去，更