植物生物学第八章 植物的生殖文档格式.docx

1、学时主要教学内容及安排备注第一节 植物繁殖的类型第二节 花的形态第三节 花的发生与演化第四节 成花调节第五节 雄蕊的发育及花粉粒的形成 2（导入新课5min）我们学习了被子植物的根茎叶结构,就被子植物而言,植物的种子萌发,形成根茎叶营养器官，这一生长过程是营养生长,经过一定时间的营养生长植物积蓄了充足的养分, 开始生殖生长，在植物体的一定部位形成花器官，经开花传粉受精形成果实和种子花果实种子是与植物延续后代有关的器官，我们称之为生殖器官。从营养生长进入生殖生长是植物生活史中的一个重要转折点。接下来我们将学习植物生殖生长动态及生殖器官的结构繁殖：即植物产生新个体的现象。生殖：以生殖细胞发育成新个

2、体的方式。繁殖的概念涵盖生殖的概念繁殖有三种方式：营养繁殖：指植物营养体的一部分脱离母体，发育成新个体。 细胞分裂 植物体断裂无性生殖：指在植物体上产生一些无性生殖细胞孢子，然后由孢子直接发育为新个体。（又叫孢子生殖）有性生殖：指植物体产生一类有性生殖细胞配子，配子必须经过有性的结合过程形成合子.再由合子发育为新个体（又叫配子生殖）包括同配，异配，卵式生殖三种方式：* 同配生殖：由形状、大小、运动方式完全一样的两个配子结合的有性生殖方式* 异配生殖：由形状相同，大小、运动方式不同的两个配子结合（雌、雄配子）的有性生殖方式 *卵式生殖：由形状、大小、运动方式都不一样的两个配子结合（精、卵细胞）的

3、有性生殖方式 清各位同学比较一下，你认为哪种有性生殖方式最进化呢？植物界各大类群中被子植物是植物界进化程度最高的植物类群，具有最高级、最复杂的繁殖方法卵式生殖。被子植物在完成了营养生长的基础上，随后便进入生殖生长，首先在植株的一定部位上形成花芽，而后开花、结实、产生种子。由于植物的花、果实及种子均与植物的生殖有关，故将其称为植物的生殖器官。下面我们将对这些生殖器官逐一地进行介绍。花的概念与一般形态花即适应于生殖的、节间极度缩短的变态短枝。由花柄、花托、花被（花萼、花冠）、雄蕊群和雌蕊群组成，雌雄蕊是可育部分。结合图简单介绍各部分结构和功能，特别介绍拟南芥的花结构。有关形态方面的更多内容结合在后

4、边或系统分类部分学习。一、花芽分化 花和花序皆由花芽发育而来。花的发生首先是花芽分化。花器官的产生是种子植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果，相应的分生组织也经历了从营养型向生殖型的不可逆转变，即顶端分生组织从无限生长变成有限生长，常成为一个顶端分生组织的最后一次活动，丧失了产生叶原基和腋芽原基等能力。花芽分化：在适当的环境条件下，茎尖顶端分生组织发生一系列细胞变化，不再形成叶原基及腋芽原基，而发生花原基或花序原基，并逐渐依次形成花或花序的各组成部分，分化为花或花序。花芽分化时，若为花原基，茎尖稍显伸长，然后逐渐增宽为平，基部变宽；若为花序原基，茎尖增大呈半圆形或圆锥形。相应地茎尖各区的细胞

5、发生变化。除花托外，花芽各部分的分化顺序，通常由外向里进行。但种类不同，情况有所变化，但最早分化的多为花萼原基。花序的发生和分化与花相似，最早分化的多为花序基部或外侧的总苞。然后向顶部或自外向里进行小花的分化。结合图片以桃为例讲解：生长锥萼片原基花瓣原基+雄蕊原基雌蕊原基 二 、花器官发育的ABC模型花的形成和发育一直是人们关注的热点，1991年科学家根据在金鱼草和拟南芥中进行的一系列与花器官发育相关的突变体研究提出了基因控制花器官形态发生变化的ABC 模型。有关花发育的研究尚在进行中，除ABC模型外，尚有四因子模型等提出（展示研究进展）花的形成标志着植物由营养生长进入生殖生长了。前边我们提到

6、花芽分化受遗传控制，但外界环境因素也影响甚至控制着植物的花芽分化，因此我们才能看到每种植物在特定的时段开花，同时又有有人间四月芳菲尽，山寺桃花始盛开之说，表现了花的形成、开放受海拔高度不同，日照，温度不同影响。那末控制、影响花芽分化、开花的因素有哪些呢？就内部而言，花芽分化首先是受遗传控制的，是特定基因时空顺序表达的结果，激素也是影响成花的信号之一，但外界条件也影响其发生，如温度光照等，现在研究的较为清楚的有低温与光周期一、低温与成花1.春化作用：低温诱导促使植物开花的作用。春化理论是苏联 科学家 Lysenko （1928）提出的这个理论的提出是基于人类生产的需要：在苏联的一些高寒地区，严寒

7、使得无法种植冬小麦，而春天种植的冬小麦又不能开花结实，科学家们就尝试各种办法，希望能使春天播种的小麦结实1928年，李森科（Lysenko）将吸水 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，当年夏季开花，他将这种处理方法称为春化意指冬小麦春小麦化了。年来人类对春化作用的认识越来越深入，明确了春化作用的时间、感受部位，对作用机理也有了一定的认识。2. 春化作用的时间、感受部位、作用机理时间：一般植物在种子萌发后到植物营养生长的苗期感受低温春化，但不同植物也不一样，如冬小麦种子吸水萌动时就能通过春化，而胡萝卜则必须幼苗长到一定大小。12是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-310范围内对春化都有效

8、同时植物春化需要的低温和作用时间也不同：如小麦根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性（华北地区秋播小麦）、半冬性（黄河流域）和春性（华南）一般来说冬性越强要求的低温越低，时间越长。部位：茎尖。植物感受春化低温的部位可以这样的试验证实：两年生植物芹菜培养在高温条件下不开花，而同样培养条件下给茎尖缠绕上通以低温冷水的橡皮管则开花，反之低温培养的芹菜茎尖缠绕通以热水的橡皮管则不能开花。说明茎尖是感受低温的部位。新的资料表明分生组织，能进行细胞分裂的部位都可以感受低温春化，不同的植物存在差异如椴树叶柄基部低温处理后可培养再生花茎。机理：科学家一直致力于搞清春化作用的机理产生了何种物质，传导性等。这种

9、春化效果是否可以传递呢，嫁接试验得出了不同的结果：天仙子嫁接试验证明春化效果在不同枝条和砧木接穗间可传导，在菊花嫁接试验中得出了相反的结果，说明春化效果的传导性存在植物间的差异。由于天仙子嫁接试验证明春化作用是可以传导的 因而推测有开花刺激物生成，可以传递，这种物质被命名为春化素，已有许多证据证明此物质的存在，但至今尚未分离鉴定出来。由于有些植物上外施赤霉素有类似春化的效应，并且有些植物春化后体内赤霉素量增加，所以曾将它当作春化素 ，但后来的试验否定了这一说法，近年来另一种植物体内的微量活性物质玉米赤霉烯酮又引起了人们的注意，春化过后植物体内有其含量高峰，外施有部分代替低温的效应，有待进一步研

10、究。虽然春化素尚未找到，但从分子水平看，正如植物发育的每一个时期都伴随着特异基因的表达，植物成花决定过程之一的春化作用亦然，这一过程中应是低温诱导某些基因活化表达或抑制，促进特异的信使RNA和蛋白质的合成。证据就是某些活化基因的去甲基药物可以代替低温的作用。拟南芥中5个基因对春化敏感，冬小麦低温使基因去甲基而得以表达。二、光周期与成花另一个与成花关系密切的环境因子是光周期。1.光周期是一昼夜光暗交替的现象，而光照长短对植物开花的效应为光周期现象。1920年，美国科学家Garner和Allard发现光周期影响植物的开花。烟草的引种过程中发现植物开花与昼夜的相对长度（即光周期）有关。并将植物对昼夜

11、相对长度的反应称为光周期现象。2.根据植物开花要求的日照长短将植物划分不同的类型。主要有：长日植物（LDP）、短日植物（SDP）、中日性植物、长-短日植物、短-长日植物、两极光周期植物等 讲解各类植物对光照长度的要求及具体植物例子，各类植物在地球表面的分布状况、起源等。3.决定各类植物开花的决定因子暗期长短光周期由暗期和日长组成，究竟是暗期还是日长在成花过程中起决定作用？试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。 临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。 SDP实际上是长夜植物，LDP是短夜植物。4.感受部位：叶5.成花物质：这一过程中是否产

12、生了特异的成花物质尚不确定，有人提出了成花素。可以确定的是激素起着重要作用，如 GA可促进30多种长日植物在短日照条件下成花，并可代替20多种植物对低温的要求。这一过程的分子机理有待进一步研究，但是感受光周期信号的物质已经确定光敏色素。6. 光敏色素（phytochrome）是感受光周期信号的最初受体。光敏素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质有一条长链多肽蛋白质 + 四吡咯环的生色团组成，有两种可以互相转化的构象形式：红光吸收型pr和远红光吸收型pfr,pr是稳定态pfr是生理活跃形势。前者照射红光或白光转化为后者，后者照射远红光转化为前者。光照下形成更多的pfr，暗中发生逆转，不同光周期植物

13、需要达到不同的pr/pfr值，因此需要不同的临界暗期。简单介绍光周期现象在农业生产上的应用。雄蕊是花的雄性生殖器官，是由具花粉囊（小孢子囊）的花药着生于一个细的花丝上构成的。一、花药的发育及其结构 花药是由雄蕊原基的顶端部分发育而来。按照发育顺序结合图片讲解发育过程：发育完全的花药壁是由表皮、药室内壁（endothecium）、中层（middle layer）及绒毡层（tapetum）组成，重点讲解各层发育动态、绒毡层结构及功能 1. 表皮：在花药的发育过程中，只进行垂周分裂以扩大花药的表面积，适应内部组织的迅速增加。表皮细胞一层，长方形，行使一般的保护功能，具有明显的角质层。有些植物花药成熟

14、时，其表皮仅留有残痕。2. 药室内壁：药室内壁通常只有一层细胞，发育初期细胞体积大，含大量淀粉及其它营养物质。花药发育成熟时，药室内壁达到顶极。此时，细胞呈径向延长，并且大多数植物此层细胞，除外切向壁，内壁及径向壁均发生不均匀的纤维素性质的条纹加厚，并稍木质化。故此，药室内壁又称纤维层 3. 中层 中层通常由1-2层较小的细胞组成，初期一般含有淀粉及其它贮藏物。随着花药的进一步发育，中层细胞被挤压并逐渐解体，并被吸收，所以成熟的花药中是不存在中层的。4. 绒毡层 （部分内容结合雄配子体发育讲解）绒毡层是花药中最里面的一层细胞，对花粉粒的发育具有极其重要的生理意义。（1）绒毡层的细胞特点如下：由

15、大型的薄壁细胞构成，细胞具有分泌细胞的特征，细胞质浓厚，液泡少而且小。绒毡层细胞在初期是单核的，但由于细胞分裂时，通常仅核分裂而不伴随新壁的形成，故后来常常变为双核或多核。细胞中含有丰富的营养物质，如蛋白质、油脂肪、维生素、胡萝卜素等，它们对花粉粒的发育起有重要的营养和调节作用。当小孢子（花粉粒）将形成时，绒毡层细胞开始退化。随着小孢子的进一步发育，继续自我解体；当小孢子完全形成时，绒毡层仅留残痕或已不存在。根据绒毡层发育后期形态差异，可将其分为二种类型：a腺质绒毡层 B变形绒毡层 （2）绒毡层的功能 花粉母细胞减数分裂时，起有将营养物质转动到花粉囊中的作用；能合成和分泌胼胝质酶，以分解包围四

16、分孢子的胼胝质壁而使小孢子彼此分离；如若绒毡层发育不正常，过早地分泌胼胝质酶，会使花粉母细胞的减数分裂不正常，从而导致雄性不育；可提供构成孢粉素的外壁物质，对花粉壁的形成起有重要的作用；成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层中所含的主要成分脂类及胡萝卜素，是由绒毡层所输送的；能合成蛋白质，通过转运至花粉粒的外壁上。这是一识别蛋白，在花粉和雌蕊的相互识别中，对亲和决定与否，起有重要的作用；当绒毡层解体后，它的降解产物可以作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质及淀粉的原料。花粉粒发育完成后，花药也即成熟。此时，花粉囊或花药壁的结构由于中层及绒毡层的解体、消失，仅剩下表皮及药室内壁，少数有部分中层残存。二、花粉

17、母细胞的减数分裂及花粉粒的形成 1、花粉母细胞的减数分裂：在花药壁发育的同时，与花药壁同出一源（孢原细胞）的 造孢细胞经几次有丝分裂，形成为花粉母细胞（pollen mother cell）。有少数植物，其初生造孢细胞不经分裂而直接行使花粉母细胞的功能。正因如此，各种植物花粉囊内花粉母细胞的数目差异很大。花粉母细胞的形态明显地不同于周围的药壁细胞，表现为：细胞体积大、核大，细胞质浓厚，没有明显的液泡，细胞间排列紧密，在发育早期仅具纤维素性质的细胞壁。发育初期花粉母细胞之间以及与绒毡层细胞之间都有胞间连丝相联结，随着花粉母细胞进入减数分裂，它们便在质膜与细胞壁之间逐渐积累胼胝质，形成胼胝质壁并使

18、其不断增厚，从而阻断了胞间连丝及胞质管。随后，开始进行减数分裂。2、花粉粒的形成 减数分裂（meiosis）是植物有性生殖中特定时期和特定形式的细胞分裂。在种子植物中，它发生在花粉母细胞形成单核花粉粒（小孢子）和胚囊母细胞形成单核胚囊（大孢子）时期。减数分裂的结果产生4个子细胞，子细胞的染色体数目为母细胞的一半。减数分裂一次包括两次连续的分裂，分别称为减数分裂和减数分裂。减数分裂特点：减数分裂是植物进行有性生殖时的一种特殊细胞分裂方式。DNA只复制一次，分裂两次，所以分裂结果是，一个母细胞产生4个单倍体的子细胞。减数分裂的后期分别移向两极的是同源染色体（各含两条染色单体），染色体数目减半发生在

19、此期。减数分裂后期移向两极的是染色单体。意义：1、保持遗传性状的稳定性;单倍体的雌、雄性细胞融合后恢复原有染色体数目。2、同源染色体的联会与交叉的发生，又丰富了植物遗传变异性，使后代增强了生活力和适应性。 花粉母细胞减数分裂形成4个单倍体的小孢子，最初4个小孢子包于共同的胼胝质壁中，且4个小孢子之间也有胼胝质分隔，以保持减数分裂后的基因重组和小孢子之间的独立性。后来四分体的胼胝质壁分解，小孢子分离。小孢子进一步发育形成成熟花粉粒（1）2细胞花粉粒：一个生殖细胞，一个营养细胞；（2）3细胞花粉粒：二个精细胞，一个营养细胞；花粉粒壁的发育始于减数分裂结束后不久。分内外两层。三、成熟花粉粒的形态及结

20、构 成熟花粉粒的结构如下重点介绍壁结构：1.花粉粒壁 外壁：质地坚硬，厚，缺乏弹性。其成分为孢粉素为主，还吸收了绒毡层解体时产生的类黄酮素、脂类、蛋白质及类胡萝卜素。耐酸、耐硷、耐酶解。断开处有萌发孔。内壁：质地较柔软，薄，具有弹性。其成分由纤维素、果胶质、半纤维素及蛋白质组成。2. 内部成分及结构： 重点识别生殖细胞与营养核。花粉粒的形态特点，如其形态大小、外壁的雕纹特征，萌发孔的有无、形状、数量及分布等特征，都随植物种而有所不同。花粉粒形态在生活（如蜂蜜鉴定）和刑侦等方面有重要应用四、雄性生殖单位和精子异型性20世纪80年代以来，应用电镜技术和计算机三维重组技术，发现在某些被子植物的3细胞

21、型花粉中，其营养细胞与精细胞之间联系密切以及两个精子之间在形态、结构和遗传上存在差异的现象，提出了“雄性生殖单位”和“精子异型性”的概念，被视为近年来生殖生物学领域的重大发现。雄性生殖单位的功能可能是作为传送精细胞的装置，使精细胞有序地到达雌性的靶细胞，它的更深刻的生物学意义还有待于进一步研究。来源于同一生殖细胞的一对姐妹精细胞之间的差异，称为精子的异型性。精子异型性已在白花丹、油菜、甘蓝、玉米等植物的精细胞中发现，两个精细胞在大小、形状和细胞器的数量上都存在明显的差异。这种精子的异型性可导致选择性受精。小结（2分钟）：总结本堂课内容。设问，稍后回答以实验例证形象讲解此模型从古诗引起同学对成化

22、调节的兴趣讲解试验引出结果介绍嫁接实验通过不同波长光的闪光实验引出结论简单讲解发育及花丝结构结合花粉粒发育讲解讲解胼胝质的特点结合图片讲解形成过程强调壁物质的来源 提起学习兴趣结合超微结构图片讲解第六节、雌蕊的发育与结构第七节、开花、传粉与受精第八节、种子的发育第九节、种子的结构与类型第十一节、果实的发育和类型第十二节、被子植物生活史（导入新课5min）上节课我们开始学习有关植物生殖的内容，大家还能回忆起我们学习的重担内容吗？今天我们继续学习下一节内容：一、柱头、花柱和子房（重点讲解心皮概念）雌蕊是由心皮为基本单位组成的，从演化的角度看，心皮是具生殖功能的变态叶，在其边缘着生胚珠，雌配子体即发

23、生在胚珠中，心皮边缘围合，下部逐渐膨大成囊状的子房，中部细长成花柱，顶部演化为柱头就形成了被子植物常见的雌蕊。在梧桐等植物的果实上我们可以看到心皮的叶性特点。不同植物组成雌蕊的心皮数目不同，形成不同雌蕊类型：单雌蕊，复雌蕊，离生单雌蕊。在豆科植物的豆荚上，我们可以看到在心皮结合处着生的胚珠发育形成的种子。对子房做横切，可见其外部为子房壁，内部空间形成子房室。胚珠位于子房室中着生处为胎座，维管束分支从胎座进入胚珠供应营养。胚珠是孕育雌配子体的场所，是种子的前身。不同类型的雌蕊子房室数不同，形成不同胎座类型如边缘胎座、侧膜胎座、中轴胎座、特立中央胎座等，下学期我们将详细学习。二.、 胚珠的组成及发

24、育一个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠孔、珠柄及合点等几部分组成的。结合图片讲解各部特点及发育过程。胚珠在生长、发育过程中，由于珠柄及其它部分的生长速度不一，故可产生不同的类型，常见的有：直生胚珠、倒生胚株、横生胚珠、弯生胚珠 三、胚囊的发育及结构 1、大孢子的形成和特点胚囊母细胞进行减数分裂，形成4个单倍体的大孢子。仅其中一个孢子起作用（即可发育为胚囊），其余三个退化。通常四分体中合点端的大孢子是有功能的。大孢子的发育或退化与胼胝质壁的发育关系密切。2. 胚囊的发育（结合图片讲解动态过程）3. 成熟胚囊的结构 大多数被子植物成熟胚囊的结构都是很一致的，都是由一个卵细胞、二个助细胞、三个反足细胞及

25、一个中央细胞（含2个极核）组成。（重点讲解卵细胞、助细胞） （1）卵细胞：卵细胞是胚囊中最重要的成员，当雌配子与雄配子融合后，发育为新一代孢子体胚卵细胞具有高度的极性。A.具不均匀的细胞壁：通常靠近珠孔端的壁最厚，接近合点端，壁逐渐变薄。有些植物在合点端甚至没有细胞壁，仅以质膜与相邻的中央细胞分隔开，如棉花、玉米。B细胞核及细胞质在细胞中表现出极性分布：细胞质常集中在合点端，细胞核偏向一侧，中央液泡则居于珠孔端。在不同的发育时期，卵细胞的内部结构有不同的变化：在发育初期，细胞中有丰富的细胞器，液泡化不明显，但发育成熟的卵细胞，细胞器退化、减少，液泡化程度明显，具中央大液泡。由此说明，达到成熟时

26、期的卵细胞进行的代谢和活动都是很低的。细胞中有大的液泡，核大，且与两侧的助细胞间有丰富的胞间连丝。（2）助细胞：胚囊中，除卵细胞外，最重要的结构即助细胞，它在珠孔端与卵细胞列为三角形，共同构成为卵器。助细胞也表现有高度的极性：A.具有不完全的细胞壁，从珠孔端至合点端渐薄；B.细胞质集中在珠孔端（与卵细胞相反） 助细胞最突出的结构特点：细胞内发育有丝状器（filiform apparatus）的结构。这种丝状器是珠孔端细胞壁向内延伸而成的延伸物，形状多样，有片状、指状、花瓶状、楔状。类似于传递细胞的内褶突起。这种结构主要由果胶及丰纤维素组成，含有少量的纤维素。丝状器结构的出现，显然使原生质体的表

27、面积大为增加，这可能与助细胞的功能有关。细胞内有丰富的细胞器，表明助细胞是代谢高度活跃的细胞。目前对于助细胞的功能还不完全了解，提出可能有以下几方面的作用：从珠心吸收代谢物运入胚囊的作用。合成和分泌向化性物质，引导花粉管的定向生长，使花粉管顺利进入胚囊。受精时，退化的助细胞常常是花粉管进入胚囊和释放内容物的场所。有助于精核转移至卵细胞和中央极核，以完成受精。助细胞寿命较短，一般在花粉管进入的前后退化，但也有例外。（3）反足细胞 在胚囊的各成员中，反足细胞有最大的变异。其寿命比较短，常在受精前后不久退化。反足细胞的功能是把母体的营养物质吸收并转动到胚囊上。（4）中央细胞 中央细胞是胚囊中体积最大

28、的一个细胞。其特点是：高度液泡化；因此成为成熟胚囊体积增大的主要原因。具不均匀的细胞壁：与卵器接触处无壁；与珠心细胞接触处具较厚的壁，与反足细胞相接处有薄壁。与卵器、反足细胞间有丰富的胞间连丝，但与珠心细胞间则没有这样联系。在中央细胞中有2个核极，2核极融合为一个核构成次生核。在中央细胞内含有丰富的细胞器，说明中央细胞不仅代谢活跃，而且是胚囊贮藏营养物质的主要场所。4.胚囊发育的类型 根据参加形成胚囊的大孢子核的数目，可将胚囊的发育划分三种类型：（1）单孢子胚囊（2）双孢子胚囊（3）四孢子胚囊每类中又根据参与胚囊发育的大孢子位置、胚囊中细胞数目，倍性差异划分更多类型，每一种的命名都是以第一个描

29、述的植物种名命名的。虽然不同发育类型胚囊结构不尽相同，但卵细胞的数目倍性稳定，保证了有性生殖后代倍性恢复母本倍性一、开花 当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊达到成熟时，或是二者之一成熟时，原来由花被紧紧包裹的花就能张开，露出雌、雄蕊，为下一步的传粉作准备，这一生长现象称为开花。不同植物的开花习性是很不一样的，主要反映在开花年龄、开花季节及花期的长短等方面，开花年龄季节同花芽分化。二、传粉 成熟的花粉借助一定的媒介力量，被传送到同一朵花或另一朵花雌蕊柱头上的过程，就称为传粉。植物的传粉有自花传粉和异花传粉二种方式：1. 自花传粉：花粉自花粉囊散出后，落到同一朵花雌蕊柱头上的过程。如小麦、大麦、豌豆、大豆、芝麻等属此类。但在实际应用中，自花传粉的概念常被扩大：如农作物同株异花间的传粉，或同一品种异株间的传粉，也被认为是自花传粉。自花传粉的特征：两性花，雄蕊围雌蕊着生 花粉囊与胚囊同时成熟。柱头对于本花花粉粒的萌发及花粉管中雄配子的发育没有生理阻碍作用。长期地连续自花传粉对植物是有害的，可使后代的生活力逐渐衰退。为什么自花传粉仍存在？2. 异花传粉（cross-pollination）：为进化的传粉方式 指一朵花的花粉粒被传送到同一株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式。