第4章 植物的光合作用复习提纲.docx

1、第4章 植物的光合作用复习提纲第四章 植物的光合作用复习提纲（一）名词解释光合作用(photosynthesis) 通常是指绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。从广义上讲，光合作用是自养生物利用光能把二氧化碳合成有机物的过程。希尔反应(Hill reaction) 1939年，英国剑桥大学的希尔(Robert.Hill)发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），光照可使水分解而释放氧气，这个反应为希尔反应(Hill reaction)。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hill oxidant)。光反应（light react

2、ion） 光合作用中需要光的反应。光子的能量在类囊体上的吸收、传递与转换、电子传递光合磷酸化等反应的总称。光反应的第一步是光吸收、固定光子、电荷分离；第二步是电子传递；第三部是光合磷酸化即将电能转化为活跃的化学能。暗反应(dark reaction) 光合作用的酶促反应，即发生在叶绿体基质中的碳同化反应。同化力(assimilatory power) ATP和NADPH是光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有在黑暗同化CO2为有机物的能力，所以被称为同化力。量子效率（quantum efficiency） 又称量子产额(quantum yield)，是指光合作用中吸收一个光子所能引起

3、的光和产物量的变化，如放出的氧分子数或固定的CO2分子数。量子需要量(quantum requirement) 量子效率的倒数，即释放1个O2和还原1个CO2所需要吸收的光量子。一般认为最低量子需要量为810，这个数值相当于0.120.08的量子效率。光合单位（photosythetic unit）光合单位是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的捕光复合物与反应中心复合物。它至少包括一个聚光系统（填写色素系统）与两个作用中心（反应中心）组成。目前，多数人赞同1986年霍尔（Hall）等人提出的光合单位，在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小单位。反应中心最大的特点是直接吸收光量子或从其他色素分子

4、传递来的激发能被激发后，产生电荷分离和能量转换。究竟一个光合单位包含多少个叶绿素分子，应根据光合单位的功能而定。就氧气的释放和二氧化碳的同化而言，光合单位包含2500个叶绿素分子；就吸收一个光量子而言，光合单位为300；就传递一个电子而言，光合单位为600个叶绿素分子。光合膜（pholosynthetic membrane） 它是指高等植物基粒类囊体膜，具有光合作用的能量转化功能。人们将具有这种功能的膜结构称为光合膜。在光合膜上均存在CF0-CF1ATP合成酶，也称偶联因子。红降现象（red drop） 光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。双光增益效应（爱默生增益效应）（E

5、merson enhancement effect） 在用远红光照射时补加一些稍短波长的光（例如650nm的光）,则量子产额大增，比用这两种波长的光单独照射时的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光，促进光合效率的现象被称为双光增益效应，因这一现象最初由爱默生(Emerson)发现的，故又叫爱默生增益效应。原初反应（primary reaction） 指光合作用中最初的反应，从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为此的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应的结果使反应中心发生电荷分离，从而将光能转化为电能的过程。荧光（fluorescence）与磷光（phospho

6、rescence） 激发态的叶绿素分子回到基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光，而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。激子传递（exciton transfer） 激发通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量，但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子传递能量的方式称为激子传递。共振传递（resonance trans

7、fer） 在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动（共振），当第二个分子的电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能反应中心（reaction center） 发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与次级电子供体的电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。反应中心色素分子（reaction center pigment） 在反应中心中的一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。聚（集）光色素（light harvesting pigment） 天线色素（antenna p

8、igment），指在光合作用中起吸收和传递光能作用的色素分子，它们本身没有光化学活性。原初电子供体（primary electron donor） 反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供体给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。原初电子受体（primary electron acceptor） 直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。PS的原初电子受体是叶绿素分子（A0），II的原初电子受体是去镁叶绿素分子（heo）。光合链（photosynthetic chain） 定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。“”方案（“”scheme） 指光合电子传

9、递途径由两个光系统串联起来的方案。由于此光合电子传递途径中的电子传递体是按氧化还原电位高低排列时呈侧写的“”字形，故称此方案为“”方案。非环式电子传递（noncyclic electron transport） 指水中的电子经PSII与PSI一直传到+的电子传递途径。环式电子传递(cyclic electron transport) 一般指SP中电子由经d、ytb/f、等电子传递体返回到的循环电子传递途径。假环式电子传递（photosynthelic phosphorylation,photophosphorylation） 光下在叶绿体（或载色体）中发生的由与Pi合成的反应。光合磷酸化（ph

10、otosynthetic phosphorylation, photophosphorylation） 光下在叶绿体（或载色体）中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应。非环式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) 与非环式电子传递偶联产生的磷酸化反应。在反应中，体系除生成外，同时还有的产生和氧的释放。环式光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）与环式电子传递偶联产生的反应。环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。假环式光合磷酸化（pseudocyclic photophosphory lation）

11、与非环式传递偶联产生的AT P的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。解偶联剂(uncoupler) 能消除类囊体膜或线粒体内膜的内外质子梯度，解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。光能转化效率(efficiency of light energy conversion) 光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。C3途径(C3 pathway)和C3植物(C3 plant) C3途径亦称卡尔文本森(Calvin -Benson)循环。1946-1953年，美国洲加大学放射化学实验室M. Calvin and A. Benson等人以单细胞小球

12、藻绿藻（chlorella ）材料，利用放射同位素示踪法和纸谱色层法等方法，经10年的系统研究提出的。此项研究主持人M. Calvin 获1961年度诺贝尔化学奖。整个循环由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全过程分为羧化、还原、再生3个阶段。由于这条光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物3-磷酸甘油酸（PGA）为三碳化合物，所以称C3途径，也叫做C3光合碳还原循环(C3 photosynthetic carbon reduction cycle, C3-PCR循环)，并把只具有C3途径的植物称为C3植物 。C3植物大多为温带和寒带植物，水稻、小麦、棉

13、花、大豆、油菜等均为C3植物。C4途径（C4 pathway）和C4植物(C4 plant) C4途径亦称哈奇斯莱克(M.D.Hatch and C.R.Slack, 20世纪60年代发现的)途径。整个循环由PEP开始至PEP再生结束，要经叶肉细胞和维管束鞘细胞两种细胞完成，其循环反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原或转氮、脱羧和底物再生4个阶段。由于这条碳同化途径CO2固定后形成的最初产物草酰乙酸（OAA）为C4-二氧化合物，所以叫做C4双羧酸途径(C4 dicarboxylic acid pathway)，简称C4途径，并把具有C4途径的植物成为C4植物。C4植物大多为热

14、带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、稗草、苋菜等。CAM途径(Crassulacean acid metabolism pathyway, CAM途径)和CAM植物（CAM plant） 景天科、仙人掌科中的植物，夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，再进行CO2固定，这种与有机酸合成昼夜变化有关的光合碳代谢途径称为景天科酸代谢途径。把具有景天科酸代谢途径的植物称为CAM植物。这类植物白天气孔关闭，夜见气孔张开，所以蒸气量小，是对干旱环境的一种适应。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟等。C3C4中间植物（C3-C4 intermediate plant）指形态

15、解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间的植物。C3C4中间型可能是由C3植物演化到C4植物的过度类型。C3C4中间植物都含有一个含叶绿体的维管束鞘细胞层，PEPC和Rubisco两类羧化酶在叶肉细胞和维管束鞘细胞中均有分布，主要途径仍是C3途径，但具有一个“有限的C4循环”(limited C4 cycle)起着CO2浓缩作用。C3C4中间植物CO2补偿点显著地高于C4植物，而低于C3植物，约5-40之间。C3C4中间植物光呼吸速率和光合速率被21%氧的抑制率也介于C3植物和C4植物之间。光呼吸(photorespiration) 植物的绿色细胞在光照下吸收氧气释放CO2的过程。由于

16、这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生，故称作光呼吸。因为光呼吸的底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用，形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧循环(C2 photorespiration carbon oxidation cycle, PCO循环)，简称C2循环。光呼吸乙醇酸代谢必需通过三种细胞器(叶绿体、过氧化物体、线粒体)完成。光合速率（photosynthetic rate ） 亦称光合强度。通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。实际所测到的光合速率称表观光合速率（

17、apparent photosynthetic rate ）或净光合速率(netphosynthetic rate )。如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率(grossphotosynthetic rate)或真光合速率(true photosynthetic rate )。光补偿点(light compensation point) 随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于O2释放量，表现光合速率为零，这时的光强称为光补偿点。光饱和点 (light saturation point) 当达到某一光强时，光合速率就不再随

18、光强的增强而增强，这种现象称为光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为饱和点。光抑制(photoinhibition) 当植物光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，引起光合效率降低的现象叫做光合作用的光抑制。光合滞后期(lag phase of photosynthesis) 置于暗中的植物材料（叶片或细胞）照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升，并趋于稳定。从照光开始至光合速率达到稳定值这段时间，称为光合滞后期，又称光合诱导期。CO2补偿点(CO2 compensation point) 指光合速率与呼吸速率相等时，也就是净光合速率为零时环境中的CO2浓

19、度。CO2饱和点（CO2 saturation point ） 当Co2达到某一浓度时，光合速率达到最大值，开始达到光合最大速率时环境中的CO2浓度称为CO2饱和点。光合“午睡”现象（midday depression） 指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。另外，中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件也会使光合速率在中午或午后降低。光能利用率(efficiency of solar energy utilization) 植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占光能投入量的百分比。(二)写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用ATPa

20、se （腺苷三磷酸酶adenosine triphosphatase），又叫ATP合成酶(ATPsynthetase)，也称偶联因子（couping factor）或CF1-CF0复合体。他具有合成与水解两种功能，由两个蛋白复合体组成，一个是突出于膜表面的亲水性的CF1是合成或水解ATP的部位；另一个是埋置与膜中的疏水性的CF0为质子转移的通道。ATPase有9种亚基组成，分子量为550000左右，其功能是催化ADP和Pi合成ATP，另外ATP酶还可催化逆反应，水解ATP，释放能量。BSC 维管束鞘细胞(bundle sheath cell)，C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，还含有Rub

21、isco等参与C3途径的酶，BSC与相邻叶肉细胞间的胞间连丝丰富。这些结构特点有利于C4植物的叶肉细胞与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。CAM 景天科酸代谢(Crassulacean acid metabolism),景天科等植物的特殊的CO2同化方式；夜间气孔开放固定CO2产生有机酸，白天气孔关闭，细胞内有机酸脱羧释放CO2用于光合作用，这样的光合碳代谢途径使CAM植物能适应高温、干旱的环境。Chl 叶绿素（chlorophy），是使植物呈现绿色的色素，也是最主要的光合色素，在光能吸收、传递和转化方面起重要作用。叶绿素分子通过卟林环中单键和双键的改变吸收可见光。CF1-C

22、F0 偶联因子(coupling factor),也称CF1-CF0复合体，即ATP酶，由两个蛋白复合体组成；一个是突出于膜表面的亲水性的CF1，是合成或水解ATP的部位；另一个是埋置于膜中的疏水性的CF0，为质子转移的通道。Cyt b6/f Cyt b6/f复合体(cytochrome b6/f complex)，它作为连接PS与PS两个光系统的中间电子载体系统，含有Cyt f、Cyt b6 (2个,为电子传递体循环剂)和(Fe-s)R，主要催化的氧化PQH2和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转到膜内腔中。因此Cyt b6/f复合体又称PQH2PC氧还酶。DCMU 二氯苯基二甲基脲

23、(dichlorophenyl dimethylures) ，电子传递抑制剂，一种除草剂，商品名为敌草隆(diuron)，它能抑制PS的QB到PQ的电子传递，因而也是非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化的抑制剂。F6P 果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate)，光合碳代谢和呼吸代谢中的重要中间产物，在叶绿体中是淀粉合成的起始物，在细胞质中F6P是蔗糖合成的前体。FBP 果糖-1,6-二磷酸(fructose-1,6-bisphosphate)，光合碳代谢和呼吸的重要的中间产物，参与淀粉和蔗糖的合成。F6P 果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate)，光合碳代谢和

24、呼吸代谢中的重要中间产物，在叶绿体中是淀粉合成的起始物，在细胞质中F6P是蔗糖合成的前体。FBP 果糖-1,6-二磷酸(fructose-1,6-bisphosphate)，光合碳代谢和呼吸的重要的中间产物，参与淀粉和蔗糖的合成。FD 铁氧还蛋白(ferredoxin)，是存在于类囊体膜表面的蛋白质。通过它的2铁-2硫活性中心的铁离子的氧化还原传递电子，是电子传递的分忿点。(Fe-S)R Rieske铁硫蛋白，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质，它是Cyt b6/f复合体中的电子传递体。FNR 铁氧还蛋白-NADP+还原酶（ferredoxin -NADP+ reductase，是存在

25、于类囊体膜表面的蛋白质。也是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H+，还原NADP+为NADPH。LHC 聚光色素复合体(light harvesting pigment complext)，为色素与蛋白质结合的复合体，它接受光能，并把光能传给反应中心。Mal 苹果酸(malate)，在C4途径中由OAA还原而成，是(C4途径和三羧酸循环等代谢中）重要的中间产物。OAA 草酰乙酸(oxaloacetic acid)，C4途径中光合碳同化形成的最初产物。P680、P700 分别表示PS和PS反应中心色素分子，即原初电子供体，都是由两个叶绿体a分子组成的二聚体。这里P代表色素(

26、pigment)。680、700则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近680nm或700nm处，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。PC质蓝素(plastocyanin),是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b6/f复合体与之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。PET磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)，C4途径中CO2的受体，也是糖酵解中的中间产物。PEPC磷酸烯醇式丙酮酸产羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase)，主要存在于

27、C4植物叶肉细胞的细胞质中，催化PEP与HCO3-形成草酰乙酸的反应。PGA 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)，C3途径中光合碳同化形成的最初产物。Pheo去镁叶绿素(peophytin)，叶绿素的卟啉环中的镁可被H+、Cu+、Zn2+等所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素，它也是PS的原初电子受体。pmf质子动力(proton motive force)它是电化学势差与法拉第常数的比值(pmf=H+/F=0.0238RTpH+E，其单位为电势(V)。质子动力是磷酸化反应以及其它离子、分子跨膜转移的推动力。Pn净光合速率(net photo synthetic

28、 rate)，或表现光合速率(apparent photosynthetic rate)，指实际所测到的光合速率(pross photosyntheticrate)，它等于总光合速率或真光合速率(true photosynthetic rate)减去光呼吸和暗吸吸速率。PQ质醌(plastoquinone)，也叫质体醌，是PS反应中心的末端电子受体，也是介于PS复合体与Cyt b6/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子，在膜中含量很高，能在类囊体膜中自由移动，它是双e-和双H+传递体，在光合膜上转运电子与质子，对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。另外，PQ库作为电子质子的缓冲库，能

29、均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PS复合体与多个Cyt b6/f复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。质体醌与线粒体电子电子传递链上的泛醌结构不同。PS光系统(photosystem )，高等植物的PS由反应中心、LHC、铁硫蛋白、Fd、FNR、等组成。PS的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。PS光系统(photosystem)是含有多亚基的蛋白复合体，它由聚光色素复合体中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PS的生理功能是吸收光能进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，

30、并把水中的电子传至质体醌。RuBP核酮糖-1,5-二磷酸(ribulose-1, 5-bisphosphate)，途径中的受体。Rubisco 即1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(ribulose-1,5bisphosphate carboxylase/oxygenase)，该酶具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应，引起C2氧化循环，即光呼吸的进行。TP 磷酸丙糖(trise phosephate)，光合作用初产物，包括甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸，也是光合产物输出叶绿体的形式。LAI 叶面积系数(leaf area index)，

31、指作物的总叶面积和土地面积的比值，是衡量作物群体大小的指标。(三)问答题1 根据光合作用的总反应式（植物生物学教材4-2），试述光合作用的重要意义。答： 光合作用的总反应式：CO2+H2O光 CH2O+O2(G0,=480kj.mol-1)此反应式指出，植物光合作用是利用光能同化CO2和释放O2的过程，每固定1摩尔CO2（12克碳）就转化贮存了约480千焦的能量，并指出光合作用进行的场所是叶绿体。 由于食物、能量和氧气是人类生活的三大要素，它们都与光合作用密切相关，所以光合作用对人类的生存和发展具有重要的意义，主要表现在三方面： 光合作用把无机物CO2转化为碳水化合物有机物。地球上自养植物每年

32、同化吸收2.01011T碳素(6400T/S)，合成51011T有机物。它是地球上最大的合成有机物的生化反应绿色工厂。光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能。通过光合作用所同化的太阳能为3.01021J/年。它是地球上主要能量来源,而绿色植物又是地球上最大的能量转换站。光合作用中释放O2，维持了大气中CO2和O2的平衡。通过光合作用可向大气释放5.351011T/年氧气.它是地球上大气中氧的源泉,也是地球上一切生命存在繁衍发展的根本源泉。而产生的臭氧层吸收紫外线的辐射保护了生命的存在和繁衍。故此，绿色植物被认为是 一天然的最大的空气净化器。2如何证实光合作用中释放的O2来自水？答： 以下三方面的研究可证实光合作用中释放的O2来自水。尼尔假说 尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：CO2+2H2A（CH2O）+2A+H2O这里的H2A代表一种还