生物教师手册植物体内物质的运输Word文档格式.docx

1、探讨活动 3-1根、茎、叶的观察观察植物的外部形态与内部构造50 分钟参教学概念分析在学习本章前，学生应已具有下列的知识或能力：（1）植物细胞及组织的基本特性；（2）植物体根、茎、叶的基本名称；（3）维管束组织系统的组成与功能。肆教学过程与策略3-1水和无机盐的吸收与运输 单元目标1. 植物体吸收水和无机盐的构造主要为根和根毛。2. 根对溶于土壤水中无机盐的吸收，必须先进行离子吸附与交换，再靠表皮和皮层细胞的被动与主动运输进入根部细胞。3. 菌根与根瘤有补强根对部分无机盐的吸收功能。4. 了解内皮细胞的主动运输作用可以控制植物体所吸收之无机盐的种类和含量。5. 水和无机盐在根中的横向运送有原生

2、质体外与原生质体内两种路径。6. 水和无机盐在植物体内由根往上运输之动力包括根压、毛细作用与蒸散拉力。 教学活动教学策略建议1. 要求学生回忆基础生物（上）第 1 章所学的概念，推知植物生长必需的元素包括碳、氢、氧、氮、磷等，并思考这些元素可以组成细胞内的哪些分子。2. 细胞膜的组成与物质运输的机制在前面章节已学习过，可要求学生思考根毛如何吸收无机盐。3. 请学生参考课本 P.127 图 35，讨论植物吸收水和无机盐进入中柱的可能路径。提示学生，细胞壁主要是由纤维素所组成，而纤维素是亲水性物质，水可以沿着细胞壁进入根的内部。（注：此为引起学习动机，接着说明水分在根中的横向运输）4. 提出问题：

3、植物根的内皮细胞壁上的卡氏带与由土壤中吸收而来的水和无机盐之运输过程有什么关系？5. 提出问题：植物的根压是如何产生的？我们如何知道植物有根压？6. 说明水分子之间因具有氢键，故有很强的内聚力，在导管或管胞中可以形成连续的水柱往上运送，再说明蒸散拉力的作用。概念澄清1. 所有细胞在蒸馏水或低张溶液中都会呈膨胀状吗？只有具细胞壁的生物细胞在水进入后才会呈膨胀状，这是因为坚固的细胞壁只能有特定限度的伸展，所以当水进入此类生物的细胞时，才会对细胞壁产生压力，即为膨压。然而其他无细胞壁的细胞则易直接胀破。2. 植物的蒸散作用只在叶片进行吗？虽然大部分的水是由叶片的气孔蒸散，但有很少量的水是透过绿色的茎

4、和叶表面的角质层而散失。3. 植物的根都能吸收吗？植物根吸收水和无机盐的部位主要在于根毛密集的部位，愈远离根毛区，组织愈趋老化，功能则以支持、储存为主。植物细胞的渗透作用从探讨活动 1-1 的“植物细胞的渗透作用”单元中得知，植物细胞也会因渗透作用而得到水或失去水。但因植物细胞具有细胞壁的限制，故其渗透作用的调控与动物细胞略有不同。当水进入细胞时，细胞质便会膨胀并向细胞壁挤压，由于细胞壁是坚固的，且仅能作有限度的伸展，它会阻止细胞持续膨胀而使细胞中产生一种压力，此时的细胞壁呈膨胀（turgid）的状态。当细胞壁不能再伸展时，细胞便会停止继续膨胀，细胞内产生的压力变得很大，足以阻止更多的水进入细

5、胞，此时的细胞处于完全膨胀的状态。当水离开植物细胞时，细胞内的压力会不断地减小，细胞的膨胀度也会逐渐地减小，最后细胞膜和细胞质会缩离细胞壁，此时的细胞质不能再压向细胞壁，细胞内的压力因而减至为零，细胞变得柔软并处于软缩（flaccid）或质壁分离（plasmolysed）的状态。当更多的水离开细胞时，细胞变得更软缩，细胞质最终会缩至一小团。由于细胞壁是坚固而不会萎缩的，所以细胞的大小会大致保持不变。对一个植物细胞来说，如果它的邻近细胞所含的水较多且溶质相当（水势较高），或者将它置于低张溶液时，水会进入这个植物细胞内；相反地，如果它的邻近细胞有较低的水势，或者将它置于高张溶液时，则水分会离开这个

6、细胞（图 31）。植物细胞处于膨胀状态对植物有支持的作用，例如：草本植物或植物幼嫩部位能直立不倒下，是因为组织细胞中的膨压协助支持，若细胞膨压消失，组织细胞会变得软缩，草本植物或植物幼嫩部位便会呈现萎缩下垂。在日常生活中也能经常看到植物细胞渗透作用的表现，例如：餐点中装饰用的葱花就是根据渗透作用的原理制作的。将葱段的一端切开数份，然后浸入清水中，葱段切开的部分会卷起，像一朵开放的花朵（图 32）。也可利用干燥的麦杆菊泡水示范给学生看，可观察到原本的苞片闭合状在泡水后会呈展开状。由以上两例，鼓励学生讨论并尝试解释产生这种变化的原因。图 31植物细胞因水的进入和离开而呈硬胀及软缩的状态图 32装饰

7、葱花的制作根的构造与水和无机盐的吸收与运输植物的根部不断从土壤中吸收水，并运输到植物体各部位，以提供正常生理代谢之需。同时，植物也经由蒸散作用从气孔或体表丧失大量的水至大气中。使得植物体与环境间，藉由水的吸收、水在植物体内的运输和水的排出三个过程，形成连续的水循环系统，并带动无机盐的吸收与运送。植物根吸收水和无机盐的部位主要位于根毛密集的部位，在此部位的细胞已由外向内分化为表皮（包括根毛）、皮层、内皮、周鞘及维管束。植物根部主要藉简单扩散从土壤中交换气体，而藉扩散或主动吸收的方式取得土壤中的水和无机盐。土壤颗粒表面的电荷会影响钙、镁、钾和铵等阳离子的吸收，由于土壤颗粒多为含硅化合物，当硅离子（

8、Si4）游离出来，土壤颗粒表面多带负电荷，使得吸附其表面的其他阳离子不易解离至水中，若此时根的表面附有阳离子，即可与土壤颗粒表面的阳离子交换吸附（图 33）；同理，磷酸盐及硫酸盐等阴离子亦可藉离子交换的过程，附在根的表面以利吸收。而土壤中的 CO2 也容易和 H2O 反应解离出 H 和 HCO3，这些离子不论是环境中既有的或是根表皮释出者，皆可影响微环境的酸碱度，进而影响离子交换与根的吸收效率。图 33根以离子交换方式吸收土壤颗粒表面的无机盐（以根毛为例）根对水和无机盐的横向运输可以经由原生质体外路径即质外体运输（apoplastic transport）和原生质体内路径即共质体运输（symp

9、lastic transport）两种方式进入根的内部。在原生质体外路径，水和无机盐利用扩散或整体流动（bulk flow）的方式，经由构成细胞壁的多醣类分子之间的空隙，由根毛或表皮经皮层至内皮，抵达内皮后，受到内皮卡氏带的阻挡，这主要是因为内皮在卡氏带处的细胞壁组成比其他位置多了不透水的木栓质（suberin），有时甚至还有木质素（lignin），此两种都是分子结构致密的成分，能阻挡水及无机盐的通过，因此必须穿过内皮的细胞膜进入细胞质后，再进入中柱。此外，水和无机盐进入根表皮细胞后的任何时间，都有可能藉由通道运输、载体运输与帮浦作用等方式通过细胞膜而进入细胞质中，由原生质体外路径变成原生质体

10、内路径进入中柱。有一些水和无机盐在根毛区就进入表皮细胞内，然后透过原生质体内路径，在细胞与细胞之间经由原生质丝（plasmodesma）运输，经由皮层到达内皮。许多被子植物的根在表皮内侧尚具有一层“外皮”（exodermis），外皮上也具有类似卡氏带的构造，可以控制水和无机盐的吸收。若根具有外皮时，则无机盐必须穿过外皮细胞膜进入细胞质，再经由原生质丝连至皮层的细胞质往内运送，即由原生质体内路径运输。最后，无机盐由内皮经周鞘细胞要进入导管或管胞时，除了可顺着浓度梯度被动地扩散进入导管或管胞外，木质部的薄壁细胞也可藉主动运输，促使离子不断流入导管或管胞。根毛区的内皮藉由卡氏带阻挡质外体运输，而能扮

11、演控制物质进出根中柱的角色。而在远离根毛区、更早生成的根部中，组织愈趋老化，内皮的细胞壁也因增加更多木质化的次生细胞壁而增厚，特别是在径向壁及内侧弦向壁（图 34（a），甚至最后完全均匀增厚，偶尔仅有些细胞维持未增厚（图 34（b），可维持内皮细胞控制物质进出的功能。此现象显示具厚壁的内皮细胞多已不具上述控制物质进出的功能，转而协助支持，这也说明了根的不同部位各有其主要功能：根尖的根毛区主要负责吸收；较粗的老根主要负责支持或储存等。图 34根的内皮细胞之次生细胞壁增厚。（a）玉米根在内皮的径向壁及内侧弦向壁有增厚；（b）毛茛根的内皮细胞多已具有均匀增厚，但有数个细胞未增厚（箭头所指）。影响根部

12、吸收水和无机盐的因素1. 土壤中的有效水分土壤中的水分并非都能被植物所利用，土壤中由无机物与有机物所组成的胶体会吸收一些水分，土壤颗粒表面也会吸附一些水分，对植物而言，这些都是不能利用的无效水分（unavailable water）。土壤中可以被植物利用的水含量称为土壤有效水（soil available water），它的多寡与土壤颗粒的粗细及胶体量有关。无机盐溶解在土壤有效水中，才容易被植物根部吸收。2. 温度在适当的温度范围内，根部吸收无机盐的速率会随土壤温度的增高而加快，因为温度影响呼吸作用，间接影响主动运输的进行。过高或过低的温度将会影响许多酵素的活性，进而影响根吸收无机盐的效率。此

13、外，高温也会使细胞通透性增大，导致无机盐被动地外流，使根部对无机盐的净吸收率下降。3. 通气状况根对无机盐的吸收大多须耗能，故根的呼吸作用便与根的吸收能力有密切相关，所以土壤的通气状况对于根的吸收有直接的影响。在适当范围内，土壤的供氧情况愈好，根的无机盐吸收率就愈佳。反之，过量的二氧化碳则会抑制呼吸作用，间接影响无机盐的吸收。4. 土壤溶液的浓度在适当的浓度范围内，随着土壤溶液浓度的增加，根部吸收无机盐的量也会增加。但若土壤溶液浓度过高，则会造成表皮细胞周围无机盐离子的量太多，运输蛋白无法负荷的状况，甚至造成细胞内的水渗出，植物干枯而死，这也是施用化学肥料过多可能造成的后果。5. 土壤溶液的酸

14、碱度土壤溶液的酸碱度会影响根表皮细胞所带的电荷，对于土壤溶液中阴、阳离子的吸附产生直接的影响。同时土壤溶液的酸碱度也会影响溶液中无机盐的溶解或沉淀，间接影响无机盐的吸收。菌根有些植物的根部没有根毛长出，例如：兰花的根，或者有些植物即使可藉根毛吸收水和无机盐，但因吸收效率不彰而影响生长，所以多与真菌形成所谓的菌根（mycorrhiza 或 fungus root），以取代根毛吸收的功能。由于真菌菌丝比根毛细且长，所以其吸收养分的效率比根毛好。在自然界中，植物与真菌共生而形成菌根是很普遍的现象，据估计，83 的双子叶植物、79 的单子叶植物可产生菌根，而几乎所有裸子植物都有菌根的形成，唯在逆境情况

15、下，如干旱、盐害、淹水时，则菌根不能形成。菌根依菌丝在根部的位置，可分成两类：（1） 外生菌根（ectomycorrhiza）：此类菌根大多在温带植物被发现，如松树（松科）、山毛榉（壳斗科）等。外生菌根典型的形态是菌根短、分枝多，菌丝大部分并未侵入根细胞内，而是致密交织覆盖在根细胞的表面而形成所谓的菌鞘（fungal sheath），此菌鞘上的菌丝看起来就犹如植物的根毛。但有些菌丝仍可伸入根皮层细胞间或质外体间隙，形成一个根细胞间的网状系统，称为哈氏网（Harting net），此网状菌丝对磷酸盐的吸收有很大的帮助。（2） 内生菌根（endomycorrhiza）：此类菌根在大部分的裸子植物（

16、松科除外）、被子植物每一科的部分种类，尤其是草本植物中可以找到。在植物上普遍可找到的内生菌根种类为囊丛枝菌根（vesicular-arbuscular mycorrhiza；VAM），其根表面的菌丝没有像外生菌根那么茂密，且菌丝会在皮层细胞间或细胞中生长，形成树状分枝构造，称为丛枝体（arbuscle；注：课文中以“丛枝状菌丝”称之），每个丛枝的分枝则被植物的原生质膜所围绕，并非真正侵入原生质体。丛枝可增加菌丝和细胞间的接触面积，提供较大的养分交换面积。此类菌根偶尔也会在植物皮层细胞内或细胞间形成大椭圆形的囊状体（vesicle）构造，唯有些菌丝可长在根细胞外面并膨大，且在其内产生孢子。内生菌

17、根可协助植物吸收磷及以锌、铜为主的微量元素。一般而言，真菌与植物形成的菌根是互利共生的现象，即植物供真菌生长所需的碳水化合物，而真菌则吸收无机盐（尤其是磷）供给植物所需，但植物生长在肥沃土壤中时，因没有缺乏无机盐的现象，所以也可不必藉菌根来协助吸收，此时的真菌则获利较多。此外，某些真菌可分泌生长因子促进植物根的生长，或分泌酸性物质溶解土壤中的无机盐，可供给植物的根吸收利用；甚至某些真菌还可分泌抗生素，帮助植物抵抗病原菌的感染。根瘤与固氮作用自然界某些微生物能够将空气中的氮转化为含氮化合物的过程，称为生物固氮作用（biological nitrogen fixation）。生物固氮作用在自然界的

18、氮循环中和农业生产上都十分重要。具有固氮能力的微生物可分为能独立生存的非共生性微生物（asymbiotic microorganism）和与植物共生的共生性微生物（symbiotic microorganism）两类。能独立生存的非共生性微生物主要有三种：以固氮菌属（Azotobacter）为主的好氧性细菌及以梭菌属（Clostridium）为主的厌氧性细菌和蓝绿菌。由于这些固氮菌单独存在时，仍然可自行固氮作用，故又称为游离固氮菌（free-living nitrogen fixing bacteria）。土壤中有许多游离固氮菌，这些固氮菌对土壤中氮素肥沃度的维持或增加有很大的贡献，这也是使生

19、活在土壤贫瘠的植物能够维持生长的原因。而与植物共生的共生性微生物则包括与豆科植物共生的根瘤菌（Rhizobium）、与非豆科植物共生的放线菌，以及与水生蕨类满江红共生的蓝绿菌等，其中以根瘤菌最为普遍与重要。几乎所有的根瘤菌都是行有氧呼吸的生物，通常此共生生物之间具专一性，即每一种豆科植物只和一种根瘤菌共生。当土壤中某种根瘤菌碰到适当的共生植物（如大豆、花生、田菁等）时，根毛会释出某些类黄酮（flavonoid），类黄酮被根瘤菌吸收后会活化其基因，产生一些可以引起根毛弯曲（root hair curling）的物质。此外，根瘤菌也会产生酵素，将根毛的部分细胞壁分解，以利其侵入。根瘤菌侵入根毛后随

20、即产生感染丝（infection thread）的构造，然后便可经由感染丝侵入皮层细胞，接着在皮层细胞中大量繁殖，并刺激促进皮层细胞的分裂，最后膨大形成根瘤（图 35）。图 35根瘤的形成。（a）根瘤菌碰到共生植物，引起根毛弯曲，产生感染丝，根瘤菌经感染丝侵入皮层细胞；（b）植物根部的根瘤。根瘤菌与豆科植物之间为互利共生的关系，根瘤菌进行固氮作用产生的铵（NH4）可以转变为麸胺酸等含氮化合物，经由周鞘进入木质部，运送至茎和叶，这些含氮化合物在叶内通常会先释出铵，铵被用来合成胺基酸及蛋白质等，并经由韧皮部运输到植物体各部分组织，供植物体利用。植物的根细胞则提供根瘤菌生活所需的醣类及其他有机养分，

21、这些养分氧化所产生的能量不但可以供根瘤菌利用，还可用来作为固氮作用所需的能量，将土壤中的氮（N2）转变为铵，以供植物细胞吸收利用。固氮微生物细胞内有固氮酶复合体（nitrogenase complex），由固氮酶还原酶（dinitrogenase reductase）及固氮酶（dinitrogenase）组成，它具有还原氮分子为氨的功能，但是若缺少其中一种酶，则无法进行固氮作用。固氮作用的总反应式如下：N28e8H16Mg-ATP NH3H216Mg-ADP16Pi根瘤菌若没有与豆科植物共生，其细胞中的固氮基因将无法表现出来，也就没有固氮酶的合成，那么也就没有固氮作用。由此可知根瘤菌固氮基因的

22、表现是受其宿主豆科植物所控制的，这是实验室培养的根瘤菌为何没有固氮功能的原因，所以此根瘤菌与豆科植物的共生现象称为绝对共生（obligatory symbiosis）。根瘤菌与植物根共生后，因其体积变大、细胞失去分裂能力、有固氮活性及植物血红素的合成等改变，与原来的根瘤菌截然不同，形成“类菌体”。根瘤进行固氮作用与光合作用、呼吸作用之关系如图 36 所示。图 36根瘤进行固氮作用与光合作用、呼吸作用之关系。在农业生产上，生物固氮作用可以改良贫瘠的土壤，增加土壤肥沃度。豆科植物由于有根瘤菌共生，会产生根瘤并进行固氮作用，将空气中的氮固定为氨和铵（N2 NH3 NH4）。因此，当豆科植物长得很茂盛

23、时，翻土将其掩盖在农田里，豆科植物在农田里腐烂之后，便可补充土壤的腐植质及植物可以利用的氮与其他无机盐，供农作物生长之需。因此，在农田放养满江红，或种植紫云英、田菁和苜蓿等豆科植物当作绿肥，是改良和保护土壤有效且经济的方法。木质部的运输植物根部所吸收的水和无机盐进入根的木质部后，藉根压、毛细作用与蒸散拉力运输到叶。1. 根压根压（root pressure）主要是根细胞的渗透度大于土壤渗透度所引起的水分内渗透作用。因为内皮层细胞中有不透水的卡氏带存在，同时导管细胞的壁厚不能膨胀，所以持续渗透进来的水分则产生向上推挤的压力，此推挤的压力就是“根压”。故根压的产生除了与卡氏带及导管细胞的构造有关外

24、，与根所吸收的无机盐输入导管细胞也有密切相关。所吸收的无机盐愈多，细胞的渗透度愈大，使土壤中有更多的水分渗透进入细胞，而产生的根压也就愈大，导管中水分的上升高度也就愈高。而在正常情况下，因为旺盛蒸散作用所产生的拉力，会加速管中水分的上升，使根压降低。有关根压测定的简易方法如图 37 所示。对禾草、矮小植物及灌木而言，根压对其木质部水分的向上运输是很重要的驱动力，因此夜间才有泌溢现象（guttation）。可是对较为高大的植物（如乔木）而言，根压的重要性则不如茎的毛细作用与叶的蒸散拉力。图 37根压的测定：于接近地面处，用刀剪断茎部然后快速用橡皮管把茎与玻璃相接好。（a）开始时，玻璃管中的水柱上

25、升高度为 ha；（b）经过一段时间后，玻璃管中的水柱高度为 hb（根压hbha）。某些草本植物，在夜晚气温降低、湿度高的环境且气孔关闭时，根的吸收作用与木质部的运输尚未停止，造成木质部中的水溶液以水珠（滴）方式从叶缘或叶尖端的水孔（hydrathode）部位排泄出来，产生泌溢现象，这是根压所造成的结果，所以当土壤中的含水量愈充沛时，泌溢现象也就愈旺盛。当太阳升起，气孔打开时，蒸散作用又变成木质部运输物质的主力，此时泌溢现象就会消失。因为泌溢所排出来的是水溶液，其中含有许多根部从土壤所吸收的无机盐，所以可以藉由收集植物的泌液，或泌液干燥后残留在水孔周围的白色粉末，进行定量、定性分析，即可了解该植

26、物根所吸收的无机盐种类与含量。2. 毛细现象茎的毛细现象是一种物理现象，因导管是微细管状构造，所以其管壁与水分子之间的附着力，和水分子与水分子之间的内聚力，可使管中的水分子自然上升；一般而言，水分子上升的高度与导管管径呈反比关系，有关导管中水分上升高度（h）与其管径大小（r）的关系可用下列公式表示之：h（m）1.49105 m2r（m）。3. 蒸散拉力蒸散拉力是叶肉细胞的水分因蒸散作用而减少，导致细胞渗透度的加大，故木质部中的水能够继续渗透进入叶细胞中，此种因蒸散作用而使叶细胞渗透度加大的现象，就犹如一种拉力把水向上拉升，所以称为蒸散拉力（transpirational pull）。蒸散拉力是

27、随着蒸散作用的大小而改变，于正常情况下，蒸散作用是木本植物木质部运输的主要动力，故又称为蒸散流（transpiration stream）。植物的蒸散作用功能有：（1）促进根部对水和无机盐的吸收；（2）维持植物细胞的正常膨压；（3）保持植物体的正常温度及代谢作用的恒定性；（4）协助韧皮部的物质运输作用。因蒸散作用直接或间接受到光照的影响，所以凡是可影响气孔开关的环境因子，如光照、温度、湿度与风速；以及植物本身的因子，如气孔分布、气孔大小、气孔数目与叶片构造等，均可影响植物的蒸散作用，进而影响到木质部的运输。影响蒸散率的因素包括细胞表面水蒸气的蒸发率、水蒸气离开气孔的蒸散率，与气孔的开启程度，其

28、关系如图 38 所示。图 38环境因素影响蒸散作用之图示4. 环境因素对蒸散作用的影响：影响蒸散作用的主要因素分别描述如下。（1） 光照：蒸散率随光照增加而上升。光照影响气孔开启的程度，因而影响蒸散率。当光量增加时，气孔便会张开以吸收空气中更多的二氧化碳，因此会有更多的水蒸气扩散出去；在黑暗中，气孔会关闭，蒸散率也会大为减少（图 39（a）。（2） 温度：温度能影响蒸散率，蒸散率会随着温度上升而增加。由于温度上升会增加细胞表面水蒸气的蒸发速率与水蒸气从气孔散出的扩散率，叶片与大气间的水蒸气分压差会增加，因此会有较多的水被蒸散，例如：有些植物在 30C 时的蒸散率比在 0C 高 3 倍（图 39

29、（b）。（3） 相对湿度：当周围空气的相对湿度增加时，蒸散率会降低。植物的蒸散率在潮湿的空气中比在干燥的空气中低，较高的相对湿度表示周遭环境中空气的水蒸气分压较高，因此叶片与大气间的水蒸气分压差会减少，扩散出气孔的水蒸气也会减少，结果是蒸散率降低（图 39（c）。（4） 空气的流动：空气的流动（如风）可提高蒸散率。当空气的流动加快时，会带走由气孔扩散出去的水蒸气，此气孔周围水蒸气分压（湿度）保持在低的水平，因此扩散率会提高，使蒸散作用加快（图 39（d）。（5） 气孔的开启：由于水主要是经由叶部的气孔蒸散（stomatal transpiration）出去，因此叶部气孔的多寡、构造和分布便会影

30、响蒸散作用的速率。有些植物的气孔数目很多，蒸散作用便比较快；有些植物的气孔深陷在叶肉中，蒸散作用就比较慢；更有一些植物的叶为针状，如松树，蒸散作用就更慢了。那么，叶的气孔又是如何调节蒸散作用的速率呢？首先要了解的是，大多数植物细胞皆有适当的膨压（turgor pressure），膨压是由于渗透作用所引起之细胞内液体对细胞壁的压力。气孔的开闭则是受保卫细胞膨压的调节，当保卫细胞的膨压很大时，气孔张开；相反的，当保卫细胞的膨压变小时，气孔便关闭。而保卫细胞的膨压则是受到水和 CO2 含量与钾离子移动的影响，调控的过程如下：图 39环境因素对蒸散作用的影响光照环境下照蓝光或光合作用使保卫细胞内的 CO2 浓度下降黑暗环境下呼吸作用使保卫细胞内的 CO2 浓度上升K 被动运输到保卫细胞内，造成细胞溶质增加（渗透度增加）K 由保卫细胞释出，造成细胞溶质减少（渗透度减少）水经由渗透作用进入保卫细胞，膨压增加水经由渗透作用由保卫细胞释出，膨压减小保卫细胞膨胀保卫细胞萎缩气孔张开气孔关闭气孔的构造与开闭机制气孔是由两个具有叶绿体的