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1、合理灌溉则要以作物需水量和水分临界期为依据，参照生理指标制定灌溉方案，采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。合理灌溉可取得良好的生理效应和生态效应，增产效果显著。（一）重点1水分在植物生命活动中的作用。2植物细胞水势的组成，水分移动的方向。3细胞对水分的吸收。4植物根系对水分的吸收。5气孔蒸腾的机理和影响因素。6植物体内水分运输的途径。7作物需水规律和合理灌溉。8气孔开闭的机理。Chapter 2 Plant mineral nutritionArnon & Stout于1939年提出的植物必须元素的标准：（1）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史；（2）除去该元素，则表现出专一的病症，

2、而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；（3）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。目前已经明确钾、钙、镁、硫、磷、氮、氯、铁、锰、硼、锌、铜、钼、镍、及碳、氢、氧等17种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、磷、硫等9种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余氯、铁、硼、锰、锌、铜、镍和钼等8种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。必需的矿质元素在植物体内的生理作用有3个方面：是细胞结构物质的组成成分，如N，P，S等；是植物生命活动的调节者，参与酶的活动， 如Mn，Mg，Fe等；起电化学作

3、用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如K+。可被植物吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮。 氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16%18%。此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。因此，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。磷是以正磷酸盐（H2P04）形式被植物吸收。当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物（如ATP、FMN、NAD+、NADP+和COA等）的组成成分，其在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着极其重要的作用。K+既是植物的吸

4、收形态又是在植物体内的存在形态，与氮、磷相反，钾不参与重要有机物的组成。钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。钾对于参与活体内各种重要反应的酶起着活化剂的作用，是40多种酶的辅助因子。钾促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成。钾对糖类的合成和运输有影响。植物体内的钙有呈离子状态的，有呈盐形式的，还有与有机物结合的。钙主要存在于叶子或老的器官和组织中。它是一个比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素（简称CaM）

5、。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca-CaM复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。镁是叶绿素的组成成分之一。在光合和呼吸过程中，镁可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样，镁也可以活化DNA和RNA的合成过程。铁进入植物体内处于被固定状态，不易转移。铁是许多重要氧化还原酶的组成成分。铁在呼吸、光合等氧化还原过程中（Fe3+Fe2+）都起着重要的作用。铁影响叶绿体构造形成，和叶绿素的合成。锰是糖酵解和三羧酸循环中某些酶的活化剂，所以锰能提高呼吸速率。锰是硝酸还原酶的活化剂。在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。硼能与游离状态的糖结合，使糖

6、带有极性，从而使糖容易通过质膜，促进运输。硼对植物生殖过程有影响。硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。铜是某些氧化酶的成分，影响氧化还原过程。铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作用电子传递体系的一员。钼是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的细胞分裂需要氯。镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C02和NH4+。镍也是固氮菌脱氢酶的组成成分

7、。每种元素缺乏时都会使植物出现特有的症状和出现部位，根据这些可以进行缺素的简单诊断，比较准确的方法是化学分析法。植物细胞吸收离子的方式可分为被动吸收和主动吸收，其中被动吸收的机理被理解为简单扩散和离子通道运输，主动吸收是通过离子泵和离子载体实现的。主动吸收的突出特点是，可逆电化学梯度进行， 因此要消耗能量。除了上述两种吸收方式外，植物细胞还可以通过胞饮方式吸收矿质养分，但这种方式不具有选择性。植物体吸收矿质元素可通过叶片进行，但主要是通过根部，而且主要吸收部位为根毛区。盐分和水分被植物的吸收是相对的，既有关、又无关。有关，表现在盐分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；无关，表现在两者的吸收机理不

8、同。植物吸收离子的特点表现在3个方面：盐分和水分被植物的吸收是相对的；对离子的吸收具有选择性；单盐会对植物造成伤害。根部吸收溶液中的矿物质经过以下几个步骤：离子吸附在根部细胞表面；离子进入根部内部；离子进入导管。温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度、土壤pH值等环境因素均对植物根系吸收矿质营养有影响。植物地上部分也可以吸收矿物质，这个过程称为根外营养。根外施肥的优点是：作物在生育后期根部吸肥能力衰退时，或营养临界时期，可根外喷施N素等以补充营养；某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此问题，且用量少；补充植物所缺乏的微量元素，效果快，用量省。植物从土壤中吸收铵盐后，即可直接利用它去合成氨基酸

9、。如果吸收硝酸盐，则必须经过还原才能利用。硝酸盐还原大致分为两步：（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐，在细胞质中进行；（2）亚硝酸盐还原为氨，在前质体或叶绿体中进行。上述过程分别由硝酸还原酶和亚硝酸还原酶催化，其中硝酸盐还原酶为底物诱导酶。根部吸收的无机氮化物，大部分在根内转变为有机氮化物，所以氮的运输形式主要是氨基酸（主要是天冬氨酸，还有少量丙氨酸、蛋氨酸、缬氨酸等）和酰胺（主要是天冬酰胺和谷氨酰胺）等形式运输。硫的运输形式主要是硫酸根离子，但有少数是以蛋氨酸及谷胱甘肽之类的形式运输的。金属离子则以离子状态运输。根部吸收的矿质元素进入导管后，随着蒸腾流一起上升，叶片吸收的离子在茎部的运输途径是韧皮部

10、。韧皮部与木质部可进行横向物质交流。矿物质在地上部的分布，以离子在植物体内是否参与循环而异。 某些元素（如钾）进入地上部后仍呈离子状态；有些元素（如氮、磷、镁）形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其他需要的器官去。这些元素便是参与循环的元素。另外有一些元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，它们是不能参与循环的元素。凡可再利用元素的缺素病征，都发生在老叶；而缺乏不可再利用元素的生理病征，都出现在嫩叶。虽然每种作物都需要各种必需元素，但不同作物对三要素（氮、磷、钾）及其他必需元素所要求的绝对量和相对比例都不一样。即使是同一作物，其三要素含量也因品

11、种、土壤和栽培条件等而有差异。同一作物在不同生育时期中，各有明显的生长中心，对矿质元素的需要和吸收情况也是不一样的。合理追肥可以根据植株的长相和叶色等形态指标进行；也可以根据植株内部的生理状况去判断。常用的指标有：营养元素含量；酰胺含量；酶活性。1必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状。2离子跨膜运输的方式及机理。3植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响；4缺素症状的诊断。4N素的同化过程。5农业生产中合理施肥的生理基础。Chapter 3 Photosynthesis光合作用是光合生物利用光能同化C02生成有机物的过程。CO2 2 H218O （CH2O）

12、 18O2 H2O植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体（图4.1）。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化C02的全部酶类。高等植物中的光合色素有两类：（1）叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；（2）类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。LHC等受光激发后将接受的光能传到PS反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e传给质体

13、醌（PQ），从而推动了PS的最初电子传递。PS反应中心失去e后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，PQ的还原还需要来自基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e-给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b6/f ，进而传给PQ，另1个e-则传给位于膜内侧表面的PC。因为Cyt b6/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔。PC的e-传至PS反应中心。与PS一样，PS反应中心受光激发后，把e-传给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP+还原，NADP+还原时，还要消耗基质中的H+。NA

14、DPH留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程：（1）光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；（2）电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；（3）活跃化学能转变为稳定的化学能.原初反应是在PS与PS的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中

15、心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时使基质中H+向膜内转移，形成质子动力。依质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成（图4.1）。ATP与NADPH合称同化力，用于C02的同化。碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段（图4.2）。每同化1个C02要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体

16、，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定C02的酶为Rubisco，它的活化需要C02与Mg2+ 的参与。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和C02互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放C02的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放C02（图4.5）。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于C02和O2的浓度比例。在O2和C02并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的C02可被光合再固定。C4途径

17、需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成 C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放出的C02可再被C3途径同化（图4.3）。由于PEPC对C02的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中C02浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸，其释放的C02也易于被再固定，因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定C02，形成苹果酸；白

18、天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的C02由Rubisco羧化。光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有；叶的结构、叶龄、光强、C02浓度、温度和N素等。在适度范围内，提高光强、C02浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算光能利用率可达5%，而目前高产田为1%2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的生物产量。一）重点1叶绿体的基本结构和叶绿素的性质。2光合作用

19、的机理。3影响光合作用的内外因素。4光能利用率与作物的生物产量的关系。5C3、C4途径的调节。Chapter 4 Respiration呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用。呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量，其中间产物又能转变为其他重要的有机物（蛋白质、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保

20、留无氧呼吸的能力。高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。EMP-TCAC-细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP、GAC途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。呼吸底物的彻底氧化包括C02的释放与H2O的产生，以及将底物中的能量转换成ATP。EMP -TCAC途径只有C02的释放，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在NADH和FADH2中。这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化，而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。而作为生物体内“能

21、量货币”的ATP就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中是至关重要的。呼吸作用与植物各器官的生长与发育都有直接或间接的关系，凡是生长旺盛，生理活性高的部位都有强的呼吸强度。植物呼吸代谢受着多种内、外因素（主要是生理状态、温度、O2、C02和水分）的影响，为了保证植物生命活动的正常运转，就必须有一套应变调控措施。许多研究结果表明，细胞内呼吸代谢主要是通过能荷以及关键酶的合成和活性的调节来实现的。呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种以及种子、果蔬、块根、块茎的贮藏都有着密切的关系。我们可根据植物呼吸作用自身的规律采取有效措施，

22、利用呼吸，控制呼吸，使其更好地服务于人类一）重点 1有氧和无氧两大呼吸类型的特点、反应式、生理意义和异同点；2主要呼吸途径的生化历程：糖酵解、酒精发酵、乳酸发酵、三羧酸循环和戊糖磷酸途径等；3呼吸代谢的生化途径；4呼吸链的组成、氧化磷酸化和呼吸作用中的能量代谢；5外界条件对呼吸速率的影响：温度、氧气、二氧化碳、水分；6种子的安全贮藏与呼吸作用、果实的呼吸作用。Chapter 6 Plant assimilate transport物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可

23、侧向发生物质交换。源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/或共质体装载进入筛管-伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。在库端同化物从筛管-伴胞复合体向周围细胞卸出。源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的

24、好坏。光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。而库强影响对同化物的竞争能力，库强越强，对同化物的竞争能力也越强。因此在多个库同时存在时，同化物的分配是强库多分，弱库少分，即所谓的优先供应生长中心。在多个源库同时存在时，某一源制造的光合同化物一般运向与其组成源库单位中的库，即所谓的就近运输与同侧运输。植物器官的源和库的功能会随生育期改变，引起同化物的再分配与再利用。另外，组成的源库单位也可人

25、为改变，源-库单位的可变性是作物栽培中整枝、疏果等技术的生理基础。同化物运输、分配不仅受源库关系控制，同时还受到激素和环境因素的影响。1源和库、P蛋白、胼胝质、转移细胞、比集转运速率、韧皮部装载和卸出、压力流学说、源库单位、源强、库强、信号转导、G蛋白、钙调素、蛋白质磷酸化等概念。2韧皮部运输的机理。3韧皮部的装载和卸出。4同化物的分配规律和特点。5影响同化物分配的因素。Chapter 6 Plant growth substance植物生长物质是一些可调节植物生长发育的微量有机物质，包括植物激素和植物生长调节剂，此外还有一些天然存在的生长活性物质和抑制物质。目前被公认的植物激素有五类，包括生

26、长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸与乙烯。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸类、多胺类等也有植物激素的特性。植物激素是植物体内产生的，调节植物生长发育的微量有机物质。各类激素的生理功能不同。生长素能促进细胞伸长和分裂，并且有促进插枝生根、抑制器官脱落、控制性别和向性、维持顶端优势、诱导单性结实等作用。赤霉素的主要功能是加速细胞的伸长生长，促进细胞分裂，打破休眠，诱导淀粉酶活性，促进营养生长，防止器官脱落等。细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，它能促进细胞的分裂和扩大，诱导芽的分化，延缓叶片衰老，保绿和防止果实脱落等。脱落酸是抑制植物生长发育的物质，可抑制细胞分裂和伸长，还能促进脱落和衰老，促

27、进休眠，调节气孔开闭，提高植物的抗逆性。乙烯是促进衰老和催熟的激素，也可促进细胞扩大，引起偏上生长，促进插枝生根，控制性别分化。植物激素的生理功能是多种多样的，又互相颉颃或互相协同，共同对植物生长发育方向起调节控制作用。植物生长调节剂是人工合成的具有类似激素活性的化合物，包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂等。常见的生长促进剂有吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤等。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、整形素、青鲜素。常见的生长延缓剂有氯丁唑、烯效唑、矮壮素、比久、Pix等。应用生长调节剂的注意事项：首先要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施；要根据不同对象（植物或

28、器官）和不同的目的选择合适的药剂；正确掌握药剂的浓度和剂量；先试验，再推广。1植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂的基本概念。2生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素内脂、茉莉酸甲酯等植物激素的基本结构和主要生理作用。3生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯在植物体内的生物合成和运输。4植物生长调节剂种类及其在生产上的应用。5植物激素作用机理。Chapter 7 Plant growth物的生长以细胞的生长和分化为基础，即通过细胞分裂和伸长增加植株体积，通过细胞分化形成各种组织和器官。细胞的分裂面由早前期微管带和核的位置决定。细胞生长的原动力是膨压，生长方向与微纤丝取向垂直，而微纤丝的取向又受微管控制。细胞分化的实质是细胞基因表达的差别，它受细胞极性、内源激素和光、温等环境因素的影响。植物组织培养包括器官、组织、胚胎、细胞以及原生质体的培养等，一般要经过材料准备、培养基制备、消毒、接种、愈伤组织诱导、器官发生或体细胞胚胎发生、小苗移栽等过程，植物组织培养的形态建成是植物细胞全能性表达的具体体现，植物组织培养已在良种快繁、脱毒、新品种选育、种质资源的贮存、细胞次生代谢物质的生产、人工种子的制备等方面发挥了巨大的作用。根据萌发过程中吸水量增加动态，将萌发分为吸胀吸水