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1、植物生理练习题光合作用I：植物对光能的吸收与转换1.叶绿素蛋白是如何进行分类的，它们各有何特点？如果按色素蛋白所含的叶绿素分类，则主要有两类叶绿素蛋白复合体：叶绿素a蛋白复合体和叶绿素a/b蛋白复合体。这些蛋白复合体上还有胡萝卜素或叶黄素，主要起保护光合系统的作用。 1叶绿素a蛋白复合体叶绿素a蛋白复合体具有下列的一些共同性质：1结合叶绿素a，含有-胡萝卜素；2为高疏水性蛋白，与反应中心紧密连系；3它们的分子量一般高于叶绿素a/b复合体；4它们都是叶绿体基因编码的蛋白（而a/b复合体通常为核编码）。2叶绿素a/b蛋白复合体叶绿素a/b蛋白复合体又称聚光复合体或捕光色素蛋白复合体（light h

2、arvesting complex，简称LHC），它是类囊体膜上最丰富的蛋白复合体，LHC结合了叶绿素a总量的50和所有的叶绿素b，LHC不参与光化学反应，只起光能传递的作用。叶绿素a/b蛋白复合体也具有一些共同的性质：1结合叶绿素a和b；2分子量在2030kDa，并且由核基因编码；3光诱导合成，在黑暗中生长的植物缺失a/b复合体，在光下合成；4叶绿素a/b蛋白复合体具有某些共同的氨基酸序列，用免疫方法证明，一种a/b蛋白复合体的抗体可以与其他a/b蛋白复合体有交叉反应，说明它们在结构上有共性，基因序列分析的结果也表明它们具有某些同源的序列。2.类囊体膜上的蛋白复合体的分布有何特点，这样的分布

3、特征与它们的功能有什么联系？蛋白复合体在类囊体上的分布不仅是非均衡的，而且是动态的。蛋白复合体可以沿类囊体膜侧向移动，特别是捕光色素蛋白复合体和细胞色素Cytb6f复合物在基粒类囊体和基质类囊体间的运动在光能的分配和电子的传递的调控中有非常重要的功能。3.在类囊体反应中，涉及哪些蛋白复合体，它们的主要功能是什么？类囊体膜是光合作用中光反应（电子传递和光合磷酸化）的结构基础，光能吸收的捕光色素蛋白复合体、光系统I和光系统II，细胞色素b6f复合体，ATP合成酶。光合电子传递链上的第一个蛋白复合体是光系统II。光系统II是多亚基的蛋白复合体，它利用光能推动一系列的电子传递反应，导致水裂解为氧和质子

4、，释放出氧气，并将电子传到质醌（PQ）。细胞色素b6f复合体在PSII和PSI光反应复合体间进行电子的传递，催化还原态的质醌（PQH2）的氧化和质体蓝（PC）的还原；并与此偶联地把质子从类囊体的基质转移到类囊体腔，建立起跨膜的pH梯度，形成合成ATP的动力；此外，它还有调节PSII和PSI间能量分配以及NADPH和ATP比例的功能。含铜的蛋白质。介于Cytb6/f复合体和PS之间的电子传递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。 光系统I从质蓝素接受电子，利用光能推动电子传递，最终将电子传递到铁氧还蛋白。 铁氧化蛋白和铁氧化蛋白 NADP+还原酶，严格地说，铁氧还蛋白是光合电子传递的最终产物此外，铁

5、氧还蛋白也参与循环电子传递。再者，铁氧还蛋白是C，N，S同化的中心，在碳同化中，铁氧还蛋白还与硫氧还蛋白的还原有关4.捕光色素蛋白LHCII的结构和功能是什么？LHC的单体含有12个叶绿素分子（7个叶绿素a与5个叶绿素b），2个类胡萝卜素分子。LHC的主要功能是进行光能的吸收和传递，提高捕光面积和捕光效率；此外，LHC在光能分配的调节以及光保护反应中也具有重要的作用。自然状态下有生理活性的LHC是其三聚体。在三聚体形成过程中，首先形成单体，然后形成三聚体。三聚体的形成与磷脂有关。叶绿素在LHC中的排列保证了其间的适当距离和角度，使能量可以在其间高效地传递。5.在光合生物中存在哪两类光反应中心，

6、它们有何共同的特点，它们又有何各自特点？高等植物的电子传递链的过程中有两个光反应系统，即PSII和PSI。这两个光反应系统具有一些共同的特点，例如它们核心都是由两条对称的多肽组成，它们都利用“特殊对”的叶绿素分子作为中心色素分子或原初电子供体，它们的原初电子受体是一个叶绿素或去镁叶绿素分子，等等，说明这两个光反应中心可能具有共同的进化来源。这两个光反应中心也有一些完全不同的特点，它们具有不同的最终电子受体，PSII的最终电子受体是质醌，而PSI的最终电子受体是铁氧还蛋白(Ferredoxin)。因此可以将它们分为两类光反应中心：type-I光反应中心和type-II光反应中心。 6.如何证明植

7、物中存在两个串联的光反应系统？需氧光合生物具有两个光反应中心的发现最初来自观察到红降和双光增益的现象。Emerson发现当用波长在680nm以上的光照射时，虽然在叶绿素吸收的有效范围内，但光合作用的量子产率却急剧下降，称为红降现象（图6.9）。如果在引起红降的光照（如700nm）的同时，在外加一个短波的光照（如680nm），则量子效率可以提高并且有增益，称之为双光增益（图6.10）。红降和双光增益的现象说明了在光合系统中存在两个相互串联的光反应中心7.光系统II如何进行水的氧化，其中涉及哪些关键装置，氧气的释放步骤如何？ 光系统II是多亚基的蛋白复合体（图6.13），它利用光能推动一系列的电子

8、传递反应，导致水裂解为氧和质子，释放出氧气，并将电子传到质醌（PQ）。光系统II推动的反应可以表示为： 光PSII2H2O2PQ O22PQH2在水氧化的化学过程中，水被氧化、裂解，放出氧气，需要2分子的水产生1分子的氧气，其中有4个电子的传递，因此PS需要积累四个氧化等量物以便从两个水分子中提取四个还原等量物（4e/4H+）来产生一个氧气分子8.细胞色素b6f复合体是如何使质子进行跨膜转移的？Q-循环模型认为：在细胞色素b6f上有两个醌的结合部位：一个是还原态醌（QH2）结合和氧化的部位，称为醌的氧化中心（Qo）；另一个是氧化态的醌（Q）结合和还原的部位，称为醌的还原中心（Qr）。Qo位点在

9、类囊体膜的囊腔一侧，而Qr位点在类囊体膜的基质一侧。此外，在细胞色素b6f复合体上的两个细胞色素b6有所不同，一个称低电位的b6，或bL，与Qo位点在同侧；另一个称高电位的b6，或bH，与Qr位点在同侧。当QH2在Qo位点被氧化时，第一个电子经QH2RFe-SCyt fPC途径（亦称高电位电子传递途径）进行传递，而它的第二个电子则经低电位电子传递途径传递，即QH2Cyt b（bL）细胞色素b (bH)。QH2失去两个电子的同时，将两个质子释放到类囊体腔中，被氧化成Q。被还原的bH-把Qr位点的Q还原为半醌阴离子Q-，在下一次QH2电子传递时从基质获取H+，将Q-还原为QH2。这样，每2个QH2

10、在Qo位点氧化就会有4个电子进行传递，2个经高电位电子传递途径将PC还原，另两个传递到Qr位点产生1个QH2，同时，向类囊体腔中释放4个质子，从基质吸收2个质子。这就是一个Q-循环，其总的效果是：氧化1分子QH2为Q，向前传递2个电子，跨膜运转4个质子。9.ATP合成酶是如何进行ATP的合成的？化学渗透学说认为：电子传递链的各组分在产生ATP的膜系统中的分布是不对称的，电子在电子传递体的传递过程起着质子泵的作用，因而在膜的两侧形成了pH梯度（pH）及电位梯度。在这个梯度的驱动下，质子穿过内膜上的ATP酶复合物流回到基质，其能量促使ADP和Pi合成ATP。变构学说认为：在ATP形成过程中，与AT

11、P合成酶活性密切有关的F0的3个 亚基各具一定的构象，分别称为紧张（tight）、松弛（loose）和开放（open），各自对应于底物的结合、产物形成和释放等三个过程。构象的相互依次转化是和质子的通过引起 亚基的旋转相偶联的。当质子顺质子电化学梯度流过F0，使 亚基转动， 亚基的转动引起 亚基的构象依紧张松弛开放的顺序发生改变，使ATP得以合成并从催化复合体上释放。具体说，ADP与Pi与开放状态的 亚基结合；在质子流的推动下 亚基的转动使 亚基转变为松弛状态并在较少的能量变化情况下，ADP与Pi自发地形成ATP，再进一步转变为紧张状态； 亚基继续变构成松弛状态，使ATP被释放，并可以再一此结合

12、ADP与Pi进行下一轮的ATP合成。在ATP的整个合成过程中，主要耗能的步骤是ATP的释放，而非ATP的合成。10.什么是光能分配的状态I和状态II，植物是如何实现光能在两个光系统间的平衡分配的？完整叶绿体膜在光下与Mg2+、ATP保温可诱导捕光色素蛋白LHC磷酸化，同时使吸收的激发能有利于向PSI分配，即诱导状态；而在暗中这一过程可逆转，已磷酸化的LHC发生脱磷酸化，同时激发能有利于向PSII分配，即诱导状态。 天线移动假说认为：捕光的天线蛋白LHC磷酸化后，会从PSII分布的基粒类囊体的垛叠区向PSI分布的基质类囊体移动，因此扩大了PSI的捕光面积，使吸收的光能更多的向PSI分配；反之，当

13、LHC脱磷酸化后，则从基质类囊体向基粒类囊体垛叠区移动，其结果是扩大了PSII的捕光面积，使吸收的光能更多的向PSII分配11.什么是光抑制，植物体进行光保护的机制有哪些？光抑制（photoinhibition）是指多余光能对光合作用产生抑制作用，使光合作用的量子效率下降的现象 。 在光合生物在进化的过程中，产生了多层次的光保护机制首先，植物通过各种方式减少光能的吸收，以达到降低光破坏的目的。叶片是光能吸收的主要器官，减少叶面积，在叶表面形成叶毛或表面物质，改变叶与光的角度等都可以降低光能的吸收。例如在高光照的地区，植物叶片常较小；在干燥、高光照的沙漠地区，一些植物的叶变态为刺（当然这和水分平

14、衡也是有关的）。一些植物叶的表面形成叶毛结构，形成角质或腊质层不仅可以减少水分的散失，而且也可以减少光的吸收。植物细胞中有过氧化氢酶、过氧化歧化酶、抗坏血酸还原酶、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸氧化酶等酶系统，可以使氧自由基、过氧化物等失活，防止对植物细胞的破坏。植物中的酚类化合物、类胡萝卜素等可以直接淬灭单线态氧。当叶绿素吸收光能较多时，非光化学淬灭就会增加而使多余的激发能通过其他途径被消耗掉。 光合作用 （II）：光合碳同化1.卡尔文循环中的主要酶促反应及其生理意义是什么？图7-3 核酮糖1，5二磷酸羧化酶催化的羧化反应2.说明rubisco的特点及其对光合作用的重要性。核酮糖-1,5-二磷酸羧

15、化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能:既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环；又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。3.叶绿体类囊体膜内pH值和Mg2+浓度在光暗条件下如何变化？对光合碳循环的意义？Rubisco被CO2与Mg2活化，叶绿体间质中H和Mg2浓度有光暗的变化，光驱动H 从间质到类囊体的囊内腔，间质中pH从7变化到8左右，这是rubisco催化反应的最适pH。伴随H进入囊内的是Mg2+从囊内腔到间质中，Rubisco 与Mg2+ 结合而活化。光下，rubisco活化酶经硫氧还蛋白活化后水解ATP，使rubisco构象变化、释放RuBP后才能通过结

16、合CO2 与Mg2而活化（图7-4）。CO2结合到rubisco大亚基活性位点的赖氨酸的氨基上，形成氨基甲酸酯Lys-NH- CO2，这样Mg2+再迅速结合到上面去，此时酶构象发生变化而具催化功能（图7-5）。 然后rubisco才能依次结合RuBP和CO2，催化羧化反应。4.比较光合作用碳代谢的C3途径和C4途径。C3途径 C4途径场所 叶绿体基质 羧化 叶肉细胞细胞质固定维管束鞘细CO2 受体 RuB P PEP关键酶 Rubisco PEPC和Rubisco最初产物 PG OA5.说明光对光合酶的调节及其意义。 虽然CO2同化不直接需要光，但由于需要的同化力来自光反应，而且重要的酶都是光

17、活化的，所以在暗中，由于缺乏同化力ATP与NADPH，催化固定CO2的酶不活跃，加之气孔关闭，CO2减少，因而光合作用、包括CO2同化的卡尔文循环不能继续进行。6.光呼吸有什么特点？说明C2循环和C3循环的关系。 在光呼吸碳氧化循环中，乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等均为C2化合物，因此，光呼吸碳氧化循环又称为C2循环。rubisco具羧化和加氧双重催化活性， RuBP的羧化或加氧间的竞争使光合碳固定效率降低，所以在叶片中的光合碳代谢实际上是卡尔文循环与光呼吸碳氧化循环整合平衡的结果，卡尔文循环能独立运转，而光呼吸碳氧化循环却依赖于卡尔文循环中RuBP的再生。两个环间的平衡主要决定于三个因子：rubi

18、sco的动力学特性、底物CO2与O2的浓度和温度。rubisco的底物CO2与O2竞争同一活性位点，互为抑制剂，酶催化反应的方向决定于CO2 /O2比值。在提供相同CO2与O2浓度条件下rubisco与CO2的亲和性比与O2的亲和性高几十倍，但是在自然环境空气中，羧化反应仅为加氧反应的3倍，显然，提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。当温度升高时，提高了rubisco与O2的亲和力，O2的吸收增加，表现光呼吸增加7.从植物结构与功能的统一来比较C3、C4、CAM植物的光合作用特性。 特性C3植物C4植物CAM植物代表植物典型的温带植物，小麦，菠菜，大豆，烟草典型的热带，亚热带植物，玉米，高粱，甘蔗，

19、苋属典型的旱地植物，仙人掌，兰花，龙舌兰，肉质叶片解剖结构维管束鞘细胞不发达，内无叶绿体，仅叶肉细胞中一种类型叶绿体。维管束鞘细胞发达，内有叶绿体，具二种不同类型的叶绿体。维管束鞘细胞不发达，叶肉细胞中有大液泡。叶绿素a/b约3:1约4:1小于3:1碳同化途径一条C3途径在不同细胞中存在C3和C4二条途径在不同时间的二条途径最初CO2受体RuBP细胞质中PEP；维管束鞘细胞中 RuBP。暗中PEP；光下RuBP催化CO2羧化反应的酶活性高rubisco酶活性在叶肉细胞中有高PEPC酶活性；在维管束鞘细胞中有高rubisco活性。暗中有高PEPC酶活性；光下有高rubisco酶活性。光合初产物P

20、GA草酰乙酸 苹果酸暗中苹果酸；光下PGA光呼吸高光呼吸低光呼吸低光呼吸光合最适温（） 较低，约1530 较高，约3047 35光饱和点1/41/2日照强度下饱和强光下不易达到光饱和状态同C4植物CO2补偿点（lL1）高CO2补偿点（4070）低CO2补偿点（510）5，晚上对CO2有高度亲和性光合速率（CO2 molm-2s-1）1025255013蒸腾系数及耐旱性大（450950）耐旱性弱小（250350）耐旱光照下：150600；暗中：80100, 极耐旱光合产物运输速率相对慢相对快不一定光合净同化率（gm2d1）203040变化较大8.在植物细胞中，蔗糖和淀粉是怎样合成的？光合作用中，

21、在叶绿体间质中形成的磷酸丙糖经叶绿体被膜上的磷酸转运器与无机磷交换进入细胞质（见图7-7），磷酸二羟丙酮与磷酸甘油醛在醛缩酶催化下形成果糖1,6二磷酸（F-1,6-P），再由果糖1,6二磷酸酯酶催化水解形成果糖6磷酸（F-6-P），再在磷酸葡萄糖异构酶与变位酶催化形成葡萄糖6磷酸与葡萄糖1磷酸（G-1-P）。在UDPG焦磷酸化酶（UDP glucose pyrophosphorylase）催化下，形成UDPG和焦磷酸。UDPG是葡萄糖的转移体，可将葡萄糖转移到F-6-P上，形成蔗糖。9.给出一般植物光合作用光强曲线图并加以说明。图中曲线表示，植物在暗中不进行光合作用，可以测得呼吸释放的CO2量

22、，随光强增加，光合速率迅速上升，当达到某一光强，叶片光合速率等于呼吸速率时，即吸收的CO2与释放的CO2相等，此时测定表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点（light compensation point）。生长在不同环境中的植物光补偿点不同，一般来说，阳生植物光补偿点较高，约为1020 molm-2s-1；阴生植物的呼吸速率较低，其光补偿点也低，约为15 molm-2s-1。所以在光强有限条件下，植物生存适应的一种反应是低光补偿点，即能更充分地利用低强度光。10.从光合作用机理上来讨论影响光合作用的各种环境因子。 在农业生产中，当选用一定品种后，光合速率主要受光照、CO2、温度、水分、矿

23、质营养等环境因子的影响。 光对光合作用的影响：阳生植物的叶片厚，栅栏组织细胞长而且层数多，而阴生植物叶片较大且薄。阴生植物叶片叶绿体具有较大的基粒与更多的片层结构；每个反应中心含更多的叶绿素分子，有较高的叶绿素b/a比值；其PSII反应中心与PSI反应中心量为3:1，而阳生植物为2:1。阳生植物叶片叶绿体中含更多的可溶性蛋白，尤其是rubisco和叶黄素循环成份，因而能更充分利用同化化力、有更高的碳同化能力。光合作用也与光质有关，在可见光谱范围内，不同波长的光的光合量子效率不同。由于叶绿体色素的吸收高峰在红光和兰紫光部分，所以在能量相等时，红光、兰光效率高于黄绿光。11.按功能列出与光合作用有

24、关的矿质元素。氮素营养状况不同的叶片的光合速率与其Rubisco的活性密切相关；K+不足时会使Rubisco羧化活性降低。Ca2+直接与光合放O2有关，并且影响气孔的运动。12.在生产实践中如何应用光补偿点、光饱和点、CO2补偿点、CO2饱和点的知识？植物的光补偿点和光饱和点随其它环境条件变化而变化。当CO2浓度增高时，光补偿点降低而光饱和点升高；温度升高时，光补偿点升高。植物的光补偿点和光饱和点显示了植物叶片对强光和弱光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量，即可利用光的上下限。在选用某地区栽培作物品种及正确选择间种、套作的作物以及林带树种搭配方面，在决定作物的密植程度方面有重要的参考价值

25、。要想提高产量，从光量方面可考虑如何降低作物的光补偿点，而提高作物的光饱和点，以最大限度地利用日光能。不同植物的CO2饱和点与补偿点不同，特别是C3植物和C4植物有较大的区别。一般C4植物的CO2饱和点比C3植物低。C4植物的CO2补偿点也比C3植物低（图7-23）。如C3植物小麦的CO2补偿点约为50 lL-1左右；而C4植物玉米的CO2补偿点约0-5 lL-1。因此，在低CO2浓度时，C4植物的光合效率高于C3植物。为什么C3植物与C4植物的CO2补偿点会有如此大的区别？主要在于他们固定CO2的羧化酶不同，C4植物的PEPC与叶肉细胞胞质中的HCO3的亲和力较高，而且经苹果酸形成而浓缩CO

26、2，降低了维管束鞘细胞中的光呼吸，因而能更充分地利用低浓度CO2进行光合作用，所以CO2补偿点明显低于C3植物。CO2补偿点也受其它环境因素的影响，在温度升高、光照较弱、水分亏缺等条件下，CO2补偿点上升，光合作用下降。在温室栽培中，加强通风、增施CO2可防止植物出现CO2 “饥饿”；在大田生产中，增加有机肥，经土壤微生物分解释放CO2，能有效地提高作物的光合效率。13.冬季在温室中栽培蔬菜，采取哪些农业措施来提高植物的光合速率？延长照光时间，适当增加光强。14.作物光能利用率不高的原因有哪些？怎样提高作物群体光能利率？第八章植物的呼吸代谢及能量转换1、什么是呼吸作用？测量植物呼吸作用的指标有

27、哪些？呼吸作用又称为呼吸代谢。植物的呼吸代谢是指植物以碳水化合物为底物，经过呼吸代谢途径降解，产生各种中间产物和能量，供给其他生命活动过程之需要。呼吸作用的生理指标呼吸商：呼吸底物在呼吸过程中所释放的CO2的量和吸收的O2的量间的比值称为呼吸商（respiratory quotient，简称R.Q.）： 放出的CO2摩尔数呼吸商（R.Q.） 8.2 吸收的O2摩尔数呼吸强度又称呼吸速率（respiratory rate），是指单位重量的呼吸材料，在单位时间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2数量。2、植物如何进行淀粉和蔗糖的降解？淀粉水解为葡萄糖过程涉及多种酶的催化，其中最主要有三种酶，即 -

28、淀粉酶、 -淀粉酶和淀粉磷酸解酶。只有 -淀粉酶可以作用于完整的淀粉粒。 -淀粉酶随机地作用于直链淀粉和枝链淀粉的1,4-键使淀粉粒分解。对于直链淀粉 -淀粉酶可以将其最终水解为含有两个葡萄糖的麦芽糖。 -淀粉酶作用于淀粉的非还原端将淀粉水解为 -麦芽糖。淀粉磷酸解酶从淀粉的非还原端开始分解淀粉，产生葡萄糖-1-磷酸。枝链淀粉的分枝是由各种去分枝酶（debranching enzyme）进行水解的。主要有三类：枝链淀粉酶（pullulanase）、异构淀酶（isoamylase）和限制性糊精酶（limit dextrinase）经这些酶作用脱去分支的淀粉可以进一步被淀粉酶或淀粉磷酸解酶分解。淀

29、粉水解产生的麦芽糖经麦芽糖酶催化水解产生2分子的葡萄糖。植物中淀粉分解为六碳糖的过程发生在叶绿体和淀粉体中。在植物中蔗糖可以经两条途径分解。细胞质中的蔗糖被蔗糖合成酶（sucrose synthase）分解。蔗糖合成酶利用UTP将蔗糖分解为果糖、UDP-葡萄糖和无机磷酸。蔗糖水解的另一途径是利用蔗糖酶（invertase）将蔗糖水解为果糖和葡萄糖。3、比较植物和动物的糖酵解和三羧酸循环，说明其不同之处。 4、丙酮酸是如何进入线粒体并进行氧化反应的？丙酮酸是通过丙酮酸转运器（pyruvate translocator）输入线粒体基质的。丙酮酸进入线粒体基质后，经丙酮酸脱氢酶系催化，氧化脱羧产生N

30、ADH、CO2和乙酸；乙酸通过硫酯键与辅酶A（CoA）结合，形成乙酰辅酶A。5、什么是氧化磷酸化？氧化磷酸化的基本过程是如何进行的？6、什么是交替途径，它是如何进行的？除了NADH和FADH2的电子传递途径之外，大多数植物具有交替途径（alternative pathway），进行氧的还原。这一途径对氰化物、迭氮化物和一氧化碳等抑制NADH和FADH2的电子传递途径的抑制剂不敏感。因此也称抗氰呼吸或氰不敏感呼吸、抗霉素A不敏感呼吸、氧肟酸敏感呼吸等等。一般认为，交替途径与NADH和FADH2的电子传递途径的分支点在泛醌。由于正常的NADH和FADH2的电子传递途径从泛醌往下主要是一些细胞色素电

31、子载体，因此也可将之称为细胞色素途径（cytochrome pathway）。而在交替途径中，电子可能从泛醌传递给一种黄素蛋白，然后通过交替氧化酶再传递到氧7、植物体中有哪些非线粒体的末端氧化体系？多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，过氧化物酶和过氧化氢酶，乙醇酸氧化酶体系。8、什么是化学渗透学说？化学渗透学说认为：电子载体在线粒体内膜的几何分布使得当电子进行传递时，质子会跨膜进行转移，从线粒体基质转移到膜间隙。由于线粒体膜对质子是不通透的，因此可以建立起跨膜的质子电化学势梯度（proton electrochemical gradient），或者也可以称为质子动势（proton motive force）： PEZpH 8.5其中E为跨线粒体内膜的电位差，内膜外为正而内膜内为负；Z2.303RT/F（在25时约为59）；pH为跨膜的质子浓度差（pH差）。9、ATP是如何合成的？结合转化机制认为：在ATP的合成过程中，主要耗能的步骤是ATP的释放，而非ATP高能键