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1、遗传学课后习题答案第二章 遗传的细胞学基础（参考答案）一、解释下列名词: 染色体：细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，是生物遗传物质的主要载体，各种生物的染色体有一定数目、形态和大小。染色单体：染色体通过复制形成，由同一着丝粒连接在一起的两条遗传内容完全一样的子染色体。着丝点：即着丝粒。染色体的特定部位，细胞分裂时出现的纺锤丝所附着的位置，此部位不染色。细胞周期：一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cell cycle)。同源染色体：体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologous chromos

2、ome)。两条同源染色体分别来自生物双亲，在减数分裂时，两两配对的染色体，形状、大小和结构都相同。异源染色体：形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源染色体，在减数分裂时，一般不能两两配对，形状、大小和结构都不相同。无丝分裂：又称直接分裂，是一种无纺锤丝参与的细胞分裂方式。有丝分裂：又称体细胞分裂。整个细胞分裂包含两个紧密相连的过程，先是细胞核分裂，后是细胞质分裂，核分裂过程分为四个时期；前期、中期、后期、末期。最后形成的两个子细胞在染色体数目和性质上与母细胞相同。单倍体：指具有配子染色体数(n)的个体。联会：减数分裂中同源染色体的配对。联会复合体减数分裂偶线期和粗线期在配对的两个同源染色体之

3、间形成的结构，包括两个侧体和一个中体。 胚乳直感：又称花粉直感。在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状。果实直感：种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状二、可以形成：40个花粉粒，80个精核，40个管核；10个卵母细胞可以形成：10个胚囊，10个卵细胞，20个极核，20个助细胞，30个反足细胞。三、(1)叶(2)根 (3)胚乳 (4)胚囊母细胞 (5)胚(6)卵细胞 (7)反足细胞 (8)花药壁(9)花粉管核(1)叶：20条；(2)根：20条； (3)胚乳：30条； (4)胚囊母细胞：20条； (5)胚：20条；(6)卵细胞：10条； (7)反足细胞：10

4、条； (8)花药壁：20条；(9)花粉管核：10条四、如果形成的是雌配子，那么只形成一种配子ABC或ABC或 A BC或A BC 或 A B C 或A B C 或AB C 或 AB C ；如果形成的是雄配子，那么可以形成两种配子ABC和ABC或A B C 和A B C 或 A BC和A BC 或AB C 或和AB C 。五、（1）保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。（2）为

5、生物的变异提供了重要的物质基础。减数分裂中期 I，二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期 I 分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体的组合形式(染色体重组，recombination of chromosome)。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchange of segment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombination of segment)。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。六、1减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；2减数分

6、裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）；3减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；4减数分裂完成后染色体数减半；5分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异： 减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。第三章 遗传物质的分子基础（练习）解释下列名词：半保留复制 冈崎片段 转录 翻译 小核RNA 不均一RNA 遗传密码 简并 多聚合糖体 中心法则如何证明DNA是生物的主要遗传物质？简述DNA的双螺旋结构，有何特点？比较ADNA， BDNA和ZDNA的主要异同。染色质的基本结构是什么?现有的假说是怎样解释染色质螺旋化为染色体的?原

7、核生物DNA聚合酶有哪几种？各有何特点？真核生物与原核生物DNA合成过程有何不同？简述原核生物RNA的转录过程。真核生物与原核生物相比，其转录过程有何特点？简述原核生物蛋白质合成的过程。第三章 遗传物质的分子基础（参考答案）1解释下列名词半保留复制：以DNA两条链分别作模板，以碱基互补的方式，合成两条新的DNA双链，互相盘旋在一起，恢复了DNA的双分子链结构。这样，随着DNA分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的DNA分子，与原来的完全一样。DNA的这种复制方式称为半保留复制(semiconservative replication)，因为通过复制所形成的新的DNA分子，保留原来亲本DNA

8、双链分子的一条单链。DNA在活体内的半保留复制性质，已为1958年以来的大量试验所证实。DNA的这种复制方式对保持生物遗传的稳定具有非常重要的作用。冈崎片段：DNA的复制只能从5向3方向延伸，5向3方向延伸的链称作前导链(leading strand)，它是连续合成的。而另一条先沿53方向合成一些片段，然后再由连接酶将其连起来的链，称为后随链(lagging strand)，其合成是不连续的。这种不连续合成是由冈崎等人首先发现的，所以现在将后随链上合成的DNA不连续单链小片段称为冈崎片段(Okazaki fragment)。转录：以DNA的一条链为模板，在RNA聚合酶的作用下，以碱基互补的方式

9、，以U代替T，合成mRNA，在细胞核内将DNA的遗传信息转录到RNA上。翻译：以mRNA为模板，在多种酶和核糖体的参与下，在细胞质内合成蛋白质的多肽链。小核RNA：真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spliceosome)的主要成份。 不均一RNA：在真核生物中，转录形成的RNA中，含由大量非编码序列，大约只有25RNA经加工成为mRNA，最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大，所以通常称为不均一核RNA(heterogeneous nuclear RNA，hnRNA)。 遗传密码：DNA链上编码氨基酸的三个核苷酸称之为遗传密码。 简并：一

10、个氨基酸由一个以上的三联体密码所决定的现象，称为简并(degeneracy)。多聚合糖体：在氨基酸多肽链的延伸合成过程中，当mRNA上蛋白质合成的起始位置移出核糖体后，另一个核糖体可以识别起始位点，并与其结合，然后进行第二条多肽链的合成。此过程可以多次重复，因此一条mRNA分子可以同时结合多个核糖体，形成一串核糖体，称为多聚核糖体(polyribosome 或者polysome)。 中心法则：遗传信息从DNAmRNA蛋白质的转录和翻译的过程，以及遗传信息从DNADNA的复制过程，这就是分子生物学的中心法则(central dogma)。由此可见，中心法则所阐述的是基因的两个基本属性：复制与表达

11、。2证明DNA是生物的主要遗传物质，可设计两种实验进行直接证明DNA是生物的主要遗传物质：（1）肺炎双球菌定向转化试验：有毒S型(65杀死)小鼠成活无细菌无毒R型小鼠成活重现R型有毒S型小鼠死亡重现S型 R型+有毒S型（65) 小鼠死亡重现S型将III S型细菌的DNA提取物与II R型细菌混合在一起，在离体培养的条件下，也成功地使少数II R型细菌定向转化为III S型细菌。该提取物不受蛋白酶、多糖酶和核糖核酸酶的影响，而只能为DNA酶所破坏。所以可确认导致转化的物质是DNA。（2）噬菌体的侵染与繁殖试验T2噬菌体的DNA在大肠杆菌内，不仅能够利用大肠杆菌合成DNA的材料来复制自己的DNA，

12、而且能够利用大肠肝菌合成蛋白质的材料，来合成其蛋白质外壳和尾部，因而形成完整的新生的噬菌体。32P和35S分别标记T2噬菌体的DNA与蛋白质。因为P是DNA的组分，但不见于蛋白质；而S是蛋白质的组分，但不见于DNA。然后用标记的T2噬菌体(32P或35S)分别感染大肠杆菌，经10分钟后，用搅拌器甩掉附着于细胞外面的噬菌体外壳。发现在第一种情况下，基本上全部放射活性见于细菌内而不被甩掉并可传递给子代。在第二种情况下，放射性活性大部分见于被甩掉的外壳中，细菌内只有较低的放射性活性，且不能传递给子代。3(1)两条多核苷酸链以右手螺旋的形式，彼此以一定的空间距离，平行地环绕于同一轴上，很象一个扭曲起来

13、的梯子。(2)两条多核苷酸链走向为反向平行(antiparallel)。即一条链磷酸二脂键为53方向，而另一条为35方向，二者刚好相反。亦即一条链对另一条链是颠倒过来的，这称为反向平行。(3)每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过氢键(hydrogen bond)与它互补的碱基相联系，相互层叠宛如一级一级的梯子横档。互补碱基对A与T之间形成两对氢键，而C与G之间形成三对氢键。上下碱基对之间的距离为3.4。(4)每个螺旋为34(3.4nm)长，刚好含有10个碱基对，其直径约为20。(5)在双螺旋分子的表面大沟(major groove)和小沟(minor gro

14、ove)交替出现。4一般将瓦特森和克里克提出的双螺旋构型称这BDNA。BDNA是DNA在生理状态下的构型。生活细胞中极大多数DNA以BDNA形式存在。但当外界环境条件发生变化时，DNA的构型也会发生变化。实际上在生活细胞内，BDNA一螺圈也并不是正好10个核苷酸对，而平均一般为10.4对。当DNA在高盐浓度下时，则以ADNA形式存在。ADNA是DNA的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含有11个核苷酸对。ADNA比较短和密，其平均直径为23。大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内DNA并不以A构型存在，但细胞内DNARNA或RNARNA双螺旋结构，却与ADNA非常相似。现在还发现，某些DNA序列可以

15、以左手螺旋的形式存在，称为ZDNA。当某些DNA序列富含GC，并且在嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成ZDNA。ZDNA除左手螺旋外，其每个螺圈含有12个碱基对。分子直径为18，并只有一个深沟。现在还不知道，ZDNA在体内是否存在。56原核生物DNA聚合酶有一些共同的特性：只有53聚合酶的功能，而没有35聚合酶功能， DNA链的延伸只能从5向3端进行。它们都没有直接起始合成DNA的能力，只能在引物存在下进行链的延伸，因此，DNA的合成必须有引物引导才能进行。都有核酸外切酶的功能，可对合成过程中发生的错识进行校正，从而保证DNA复制的高度准确性。7（1）原核生物DNA的复制是单起点的，而真核生物染色体

16、的复制则为多起点的；（2）真核生物DNA合成所需的RNA引物及后随链上合成的“冈崎片段”的长度比原核生物要短：在原核生物中引物的长度约为1060个核苷酸，“冈崎片段”的长度为10002000个核苷酸；而在真核生物中引物的长度只有10个核苷酸，而“冈崎片段”的长度约为原核生物的十分之一，只有100150 核苷酸。（3）有二种不同的DNA聚合酶分别控制前导链和后随链的合成。在原核生物中有DNA聚合酶I、II和III等三种聚合酶，并由聚合酶III同时控制二条链的合成。而在真核生物中共有、和等五种DNA聚合酶。聚合酶和是DNA合成的主要酶，由聚合酶控制不连续的后随链的合成，而聚合酶则控制前导链的合成，

17、所以其二条链的合成是在二种不同的DNA聚合酶的控制下完成。聚合酶 可能与DNA修复有关，而则是线粒体中发现的唯一一种DNA聚合酶。（4）染色体端体的复制：原核生物的染色体大多数为环状，而真核生染色体为线状。8(一)、RNA聚合酶组装与启动子的识别结合 催化转录的RNA聚合酶是一种由多个蛋白亚基组成的复合酶。如大肠杆菌的RNA聚合酶有五个亚基组成，其分子量为480,000道尔顿，含有、和等四种不同的多肽，其中为二个分子。所以其全酶(holoenzyme)的组成是2。亚基与RNA聚合酶的四聚体核心(2 )的形成有关。 亚基含有核苷三磷酸的结合位点；亚基含有与DNA模板的结合位点；而Sigma()因

18、子只与RNA转录的起始有关，与链的延伸没有关系，一旦转录开始，因子就被释放，而链的延伸则由四聚体核心酶(core enzyme)催化。所以，因子的作用就是识别转录的起始位置，并使RNA聚合酶结合在启动子部位。(二)、链的起始 RNA链转录的起始首先是RNA聚合酶在因子的作用下结合于DNA的启动子部位，并在RNA聚合酶的作用下，使DNA双链解开，形成转录泡，为RNA合成提供单链模板，并按照碱基配对的原则，结合核苷酸，然后，在核苷酸之间形成磷酸二脂键，使其相连，形成RNA新链。 因子在RNA链伸长到89个核酸后，就被释放，然后由核心酶催化RNA的延伸。启动子位于RNA转录起始点的上游，因子对启动子

19、的识别是转录起始的第一步。对大肠杆菌大量基因的启动子。(三)、链的延伸 RNA链的延伸是在因子释放以后，在RNA聚合酶四聚体核心酶的催化下进行。 因RNA聚合酶同时具有解开DNA双链，并使其重新闭合的功能。随着RNA的延伸，RNA聚合酶使DNA双链不断解开和重新闭合。RNA转录泡也不断前移，合成新的RNA链。(四)、链的终止 当RNA链延伸遇到终止信号(termination signal)时，RNA转录复合体就发生解体，而使新合成的RNA链释放出来。9真核生物与原核生物RNA的转录过程总体上基本相同，但是，其过程则要复杂得多，主要有以下几点不同：首先，真核生物RNA的转录是在细胞核内进行，而

20、蛋白质的合成则是在细胞质内，所以，RNA转录后首先必须从核内运输到细胞质内，才能进行蛋白质的合成。其次，原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因，而少数较低等真核生物外，在真核生物中，一个mRNA分子一般只编码一个基因。第三、在原核生物中只有一种RNA聚合酶催化所有RNA的合成，而在真核生物中则有RNA聚合酶I、II、III等三种不同酶，分别催化不同种类型RNA的合成。三种RNA聚合酶都是有10个以上亚基组成的复合酶。聚合酶I存在于细胞核内，催化合成除5S rRNA以外的所有rRNA；聚合酶II催化合成mRNA前体，即不均一核RNA(hnRNA)；聚合酶III催化tRNA和小核RNA的合成。

21、第四、不象在原核生物中，RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA。在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。另外，RNA聚合酶 对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂，如对聚合酶II来说，至少有三个DNA的保守序列与其转录的起始有关，第一个称为TATA框(TATA box)，具有共有序列TATAAAA，其位置在转录起始点的上游约为25个核苷酸处，它的作用可能与原核生物中的10共有序列相似，与转录起始位置的确定有关。第二个共有序列称为CCAAT框(CCAAT box)，具有共有序列GGCCAATCT，位于转录起始位置上游约50500个核苷酸处。如果该序列缺

22、失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区域一般称为增强子(enhancer)，其位置可以在起始位置的上游，也可以在基因的下游或者在基因之内。它可能虽不直接与转录复合体结合，但可以显著提高转录效率。另外，大多数真核生物的mRNA在转录后必须进行下面三方面的加工后(图328)，才能运送到细胞质进行蛋白质的翻译。（1）在mRNA前体的5端加上7甲基鸟嘌呤核苷的帽子(cap)。（2）在mRNA前体的3端加上聚腺苷酸(poly (A)的尾巴。（3）如果基因中存在不编码的内含子序列，要进行剪接，将其切除。10（1）链的起始：原核生物在核糖体小亚基、一个mRNA分子、决定起始的氨酰基tRNA、GTP、Mg

23、+以及至少三种可溶性蛋白质起始因子(initiation factors，IFs)IF1、IF2 和IF3的参与下，以AUG合成的起始密码子，编码甲酰化甲硫氨酸。蛋白质合成开始时，首先是决定蛋白质起始的甲酰化甲硫氨酰tRNA与起始因子IF2结合形成第一个复合体。同时，核糖体小亚基与起始因子IF3和mRNA结合形成第二个复合体。此过程中在起始密码子前面大约7个核苷酸的一段mRNA保守序列(AGGAGG)起着关键作用。它与核糖体小亚基16S rRNA 3端的一段碱基序列互补，可能起着识别作用。当该序列发生改变后，mRNA就不能翻译或者翻译效率很低。接着二个复合体在起始因子IF1和一分子GDP的作用

24、下，形成一个完整的30S起始复合体。此时，甲酰化甲硫氨酰tRNA通过tRNA的反密码子识别起始密码子AUG，而直接进入核糖体的P位(peptidyl，P)并释放出IF3。最后与50S大亚基结合，形成完整的70S核糖体，此过程需要水解一分子GDP以提供能量，同时释放出IF1和IF2，完成肽链的起始；（2）链的延伸：肽链的延伸在原核生物和真核生物中基本一致。当甲酰化甲硫氨酰tRNA(或甲硫氨酰tRNA)结合在P位后，与其相临的一个三联体密码位置就称为A位(aminoacyl，A)。根据，反密码子与密码子配对的原则，第二个氨基酰tRNA就进入A位，此过程需要带有一分子GTP的延伸因子Tu(elong

25、ation factor，EFTu)的参与。EFTuGTP则是在延伸因子Ts的作用下水解一分子的GTP而形成的。随后，在转肽酶(peptidyl transferase)的催化下，在A位的氨基酰tRNA上的氨基酸残基与在P位上的氨基酸的碳末端间形成多肽键。过去认为核糖体50S大亚基本身就有转肽酶的活性，但现在发现50S大亚基中的23S RNA才真正具有转肽酶的活性。此过程水解与EFTu结合的GTP而提供能量。最后是核糖体向前移一个三联体密码，原来在A位的多肽tRNA转入P位，而原在P位的tRNA离开核糖体。此过程需要延伸因子G(EFG)和水解GTP提供能量。这样空出的A位就可以接合另外一个氨基

26、酰tRNA从而开始第二轮的多肽链延伸；多肽链的延伸速度非常快，在大肠杆菌中，多肽链上每增加一个氨基酸只需0.05秒，也就是说合成一个300个氨基酸的多肽链只需要15秒钟。3、链的终止：当多肽链的延伸遇到UAA、UAG和UGA等终止密码子进入核糖体的A位时，多肽链的延伸就不再进行。对终止密码子的识别，需要多肽链释放因子(release factor，RF)的参与。在大肠杆菌中有二类释放因子RF1和RF2，RF1识别UAA和UAG；RF2识别UAA和UGA。在真核生物中则只有一种释放因子(eRF)，可以识别所有三种终止密码子。当释放因子结合在核糖体的A位后，改变了转肽酶的活性，在新合成多肽链的末端

27、加上水分子，从而使多肽链从P位tRNA上释放出来，离开核糖体，完成多肽链的合成，随后核糖体解体为30S和50S二个亚基。第四章 孟德尔遗传（练习）一、小麦毛颖基因P为显性，光颖基因p为隐性。写出下列杂交组合的亲本基因型。(1)毛颖 毛颖，后代全部毛颖；(2)毛颖 毛颖，后代3/4毛颖：1/4光颖；(3)毛颖 光颖，后代1/2毛颖：1/2光颖。二、小麦无芒基因A为显性，有芒基因a为隐性。写出下列各杂交组合中F1的基因型和表现型。每一组合的F1群体中，出现无芒或有芒个体的机会各为多少？(1)AA aa (2)AA Aa (3)Aa Aa (4)Aaaa (5)aaaa三、小麦有稃基因H为显性，裸粒

28、基因h为隐性。现以纯合的有稃品种(HH)与纯合的裸粒品种(hh)杂交，写出其F1和F2的基因型和表现型。在完全显性条件下，其F2基因型和表现型的比例怎样？四、大豆的紫花基因P对白花基因p为显性，紫花 白花的F1全为紫花，F2共有1653株，其中紫花1240株，白花413株，试用基因型说明这一试验结果。五、纯种甜粒玉米和纯种非甜粒玉米间行种植，收获时发现甜粒玉米果穗上结有非甜粒的子实，而非甜粒玉米果穗上找不到甜粒的子实。如何解释这种现象？怎样验证解释？六、花生种皮紫色(R)对红色(r)为显性，厚壳(T)对薄壳(t)为显性。Rr和t是独立遗传的。指出下列各种杂交组合的：(1)亲本的表现型、配子种类

29、和比例；(2)F1的基因型种类和比例、表现型种类和比例。1)TTrr ttRR 2) TTRR ttrr 3) TtRr ttRr 4) ttRr Ttrr七、番茄的红果(Y)对黄果(y)为显性，二室(M)对多室(m)为显性。两对基因是独立遗传的。当一株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番茄杂交后，子一代(F1)群体内有：3/8的植株为红果、二室的、3/8是红果、多室的，1/8是黄果、二室的，1/8是黄果、多室的。试问这两个亲本植株是怎样的基因型？八、下表是不同小麦品种杂交后代产生的各种不同表现型的比例，试写出各个亲本的基因型。九、大麦的刺芒(R)对光芒(r)为显性，黑稃(B)对白稃(b)为显

30、性。现有甲品种为白稃，但具有刺芒；而乙品种为光芒，但为黑稃。怎样获得白稃、光芒的新品种？十、小麦的相对性状，毛颖(P)是光颖(p)的显性，抗锈(R)是感锈(r)的显性，无芒(A)是有芒(a)的显性。这三对基因之间也没有互作。已知小麦品种杂交亲本的基因型如下，试述F1的表现型。(1) PPRRAa ppRraa (2) pprrAa PpRraa (3) PpRRAa PpRrAa (4) Pprraa ppRrAa十一、光颖、抗锈、无芒(ppRRAA)小麦和毛颖、感锈、有芒(PPrraa)小麦杂交，希望从F3选出毛颖、抗锈、无芒(PPRRAA)的小麦10个株系，试问在F2群体中至少应选择表现型

31、为毛颖、抗锈、无芒(P_R_A_)的小麦若干株？十二、设有三对独立遗传、彼此没有互作、并且表现完全显性的基因Aa、Bb、Cc，在杂合基因型个体AaBbCc(F1)自交所得的F2群体中，试求具有5显性基因和1隐性基因的个体的频率，以及具有2显性性状和1隐性性状个体的频率。十三、基因型为AaBbCcDd的F1植株自交，设这四对基因都表现完全显性，试述F2代群体中每一类表现型可能出现的频率。在这一群体中，每次任意取5株作为一样本，试述3株显性性状、2株隐性性状，以及2株显性性状、3株隐性性状的样本可能出现的频率各为若干？十四、设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为A_C_R_的籽粒有色，其余基因型的籽粒均无色。有色籽粒植株与以下三个纯合品系分别杂交，获得下列结果：(1) 与aaccRR品系杂交，获得50%有色籽粒；(2) 与aaCCrr品系杂交，获得25%有色籽粒；(3) 与AAccrr品系杂交，获得50%有色籽粒。试问这些有色籽粒亲本是怎样的基因型？十五、萝卜块根的形状有长形的，圆形的，有椭圆形的，以下是不同类型杂交的结果：长形圆形 595椭圆形长形椭圆形 205长形，201椭圆形椭圆形 圆形 198椭圆形，