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苗种培育
广东海洋大学
水产学院
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第五章鱼类的苗种培育
第一节 鱼苗、鱼种的生物学
一、鱼类的发育阶段
1、仔鱼期（larvalfish） 当鱼苗从卵膜孵出，开始在卵膜外发育，进入仔鱼期。
从受精卵孵出至奇鳍鳍条基本形成时的鱼类早期发育个体。
此期鱼体具有卵黄囊、鳍膜等仔鱼器官，是由内源营养转变为外源营养的时期，包括两个分期：
（1）前期 从受精卵孵出至卵黄基本吸收完毕时的仔鱼。
以卵黄为营养。
（2）后期 从卵黄吸收完，开始主动摄食到奇鳍鳍条基本形成时的仔鱼。
卵黄囊消失，开始摄食；奇鳍褶分化为背、臀、尾三个部分并进一步分化为背鳍、臀鳍和尾鳍，腹鳍也出现。
2、稚鱼期（juvenilefish） 从鳍条基本形成到鳞片开始出现时的鱼类发育个体。
3、幼鱼期（youngfish） 具有与成鱼相同的形态特征，但性腺尚未发育成熟的鱼类个体。
全身被鳞、侧线明显、胸鳍鳍条末端分枝，体色和斑纹与成鱼相似，处于性未成熟期（prematurefish）。
4、成鱼期（adultfish） 初次性成熟到衰老死亡。
二、鱼类的变态
一般鱼类的幼小个体在形态上与成鱼有点差异，随着生长发育的进展，这些差异例如体形、身体各部比例、鳍条长短和斑纹、色泽等逐步发生变化，以至发育到与成体相同，也就是不存在变态发育。
但是有一些种类则不同，它们的幼鱼和成鱼甲形态差别极大，甚至可被误认为是另外的种类。
当发育至某一时期时发生急剧的变化，改变成成鱼的形态，这称之为变态。
比较显著的变态鱼类有下列几种：
（一）鳗鲡目的变态
鳗鲡目鱼类在仔鱼期要经过一个无色透明的柳叶状态阶段，经过变态后鱼体变成棍棒形。
部分鲱形目鱼类也有类似变态。
（二）鰔科的变态
这类鱼成体所具有的长针状下颌在后仔鱼期初是完全没有的，一般从后仔鱼期至稚鱼期阶段，针状下颌急速地发育，变态成成鱼形态。
（三）鲽形目的变态
鲽形目鱼类在后仔鱼期之前是普通鱼左右对称的形态，当后仔鱼期终了时发生变态，头颅骨发生扭曲，一侧的眼移到头顶乃至到达另一侧，鱼体变态成左右不对称的体形，最终口、齿、体色、鳍等左右均不对称。
鱼类在变态时，形态、生理发生急剧的变化，对外界环境条件的要求也较高。
三、鱼苗鱼种食性的变化
随着年龄、体长的增长，鱼类的摄食器官也随之发育，摄食能力逐步增强，食性也呈现阶段性变化，具有不同的摄食特征：
（一）阶段性
1、开口阶段 在卵黄囊吸收完毕前，仔鱼即开口摄食，一般为原生动物、轮虫、贝类担轮幼虫等小型浮游动物，有些种类的仔鱼（如石斑鱼）口裂较小，甚至要投喂受精卵。
对饵料种类的选择指标主要有饵料大小、可捕性（游泳速度、分布水层）、相对丰度和适口性等，其中最引人关注的还是饵料大小，其决定于仔鱼的口径。
仔稚鱼在自然状态下的摄饵口角为口径的50-75%，并以此作为适口饵料大小（体宽）的范围。
真鲷仔鱼刚开口时，可以摄食体宽200u以下的饵料。
第15天，全长6.0mm左右的仔鱼可以摄食体宽400u的饵料，包括卤虫无节幼体和桡足类幼体。
仔鱼全长达到10mm以上时，体宽700u的饵料都可以被摄食。
仔稚鱼期口径的变化速度可用口径比（MH/TL）来说明。
孵化后仔鱼的口径随全长增长而急剧增大，在全长6～8mm范围口径比最大，这时仔鱼开始摄食卤虫无节幼体和互相残食，随后口径比迅速减小。
全长9～10mm（20日龄）时，口径的变化趋于平稳。
15mm以后，口径比最低并基本保持不变，口径随全长稳定地增长。
也就是说，仔鱼的口径比随全长的增加而变大，到一定大小时，口径比开始减小。
在口径比达最大值时的体长分界线处，食性发生变化。
梭鱼的仔鱼在全长4.00～4.50mm、口径0.32～0.35mm时,摄食桡足类幼体、轮虫、卤虫无节幼体等小型动物。
而全长12.0～15.50mm、口径0.63～1.46mm时，除摄食硅藻外，还摄食大型的桡足类。
开口阶段的摄食方式也主要是吞食。
随着鳃耙等摄食器官得到发育，鲢鳙摄食方式由吞食开始向滤食转变；草鱼虽依然保持吞食食性，但也开始吞食小型底栖动物。
表5-1 一些海水鱼类开口摄食的口径与全长
种类
初孵仔鱼（mm）
开口时全长（mm）
口径（μm）
鱚鱼
1.31
2.6～3.0
255～311
鰶
3.2～3.4
4.8～5.2
264
真鲷
1.82～1.94
3.0
111～320
鲈鱼
3.0
3.7～4.0
622
魳鱼
3.45～3.5
5.1
994
2、进入稚幼鱼期时为第二个阶段 此时为仔鱼期食性向成鱼期食性的过渡阶段。
鲢鳙鱼完全转为滤食性；草鱼可以吞食幼嫩的水生植物碎片。
幼鱼期的食性已基本与成鱼期相同。
除了摄食、消化吸收系统的发育日趋完善以外，幼鱼期的栖息水层、环境也与成鱼期基本接近。
3、成鱼食性阶段 例如乌鳢体长在3.Ocm以内时，以桡足类、枝角类和摇蚊幼虫为食；体长3.0—8.Ocm以水生昆虫的幼虫和小虾为主，其次为小型鱼类；至成鱼阶段主要捕食鱼虾类。
以上各个阶段鱼类食性的变化过程中，体现了以下规律：
（1）食性变化与摄食器官和消化、吸收系统的发育同步；
（2）食性变化也与个体的运动方式和能力、视觉等的发展完善有关；（3）摄食器官的结构与功能（捕食方式）相一致；（4）食物种类与其栖息水层等生境（habitat）相一致；（5）食性变化是一个量变积累质变的过程。
（二）摄食特征
1、食物的选择 仔、稚鱼摄食，除了与口径大小有关之外，还与鳃耙多少、口的形状、运动能力等有关。
仔、稚鱼对于水环境中的食物有一定的选择性。
孵化后8天的梭鱼仔鱼在水体中饵料百分比组成中贻贝幼体占29.67%、轮虫占70.65%时，仔鱼吃进的饵料中，贻贝幼体占94.9%、轮虫占4.7%。
孵化后20天的稚鱼，在水体中轮虫占52.5%、卤虫幼体为41.41%时，两者在数量上几乎相等，但稚鱼的胃含物中，卤虫幼体却占绝对优势，为94.01%，而轮虫占5.45%。
蓝点马鲛只捕食鳀的幼鱼，而不捕食大小相似的箭虫。
在饥饿状态和食物种类单一时，有些鱼类的仔、稚也可能饥不择食。
但有些种类的仔、稚鱼宁可饿死也不捕食不适合的食物。
2、食物的转换 随着仔、稚鱼的生长和消化系统的分化发育，饵料的种类也随之有所转化。
仔、稚鱼的食物转换有一定的阶段性，各阶段之间有一个过渡时期。
食物的转换有两个基本类型，梭、鲻等鱼类，仔、稚鱼的食物由小型的浮游动物到大型浮游动物转到植物性饵料。
另一类型如牙鲆、真鲷等鱼类，由小型的浮游动物到大型浮游动物，转到动物性鱼虾或底栖动物。
在养殖条件下，梭鱼稚鱼，在体长3.26～4.06mm时以贻贝幼体为主要食物，体长在4.31～5.4mm时以轮虫为主，体长6.14～15.04mm时以卤虫幼体为主，全长31～50mm的幼鱼即转以底栖硅藻为主要食物。
鲻鱼体长在30mm之后摄食底栖硅藻，25～30mm阶段为动植物混食阶段。
3、摄食量 仔、幼鱼的摄食数量随着鱼的种类、大小、饵料种类及水温不同而异，研究摄食量就可较正确地投饵，以免浪费饵料或投饵不足。
据许波涛等（1987）报道，黑鲷稚鱼对日本虎斑猛水蚤的日摄食量如表12所示。
表5-2 黑鲷稚鱼对日本虎斑猛水蚤的日摄食量（22.1～23.2℃）
组别
尾
数
全长（mm）
体重（mg）
组日摄饵量（mg）
肠道中猛水蚤个数
每尾日摄饵量（mg）
日摄饵个数
摄饵量与鱼体重比率（%）
Ⅰ
40
8.5±
0.3
7.15±0.68
143.95
41±3
3.691
122
51.5
Ⅱ
40
11.4±0.54
20.30±1.98
402.92
83±5
10.073
334
49.6
Ⅲ
37
15.0±0.54
59.9±3.44
1179.01
107±6
31.865
1055
53.5
根据表12所列数据，求得黑鲷稚鱼全长（L）与日摄饵数之间的相关关系式为：
F=0.0364L3.778（r=0.999）。
同时，根据黑鲷稚鱼摄饵量与鱼体重比率（49.6～53.5%）的测定结果，以及1天的摄饵总量为摄饵时胃含量的4～5倍的假设，推算出黑鲷后期种苗生产所需的虎斑猛水蚤投喂量（表13）。
由表13可见，生产100万全长13毫米的黑鲷稚鱼，对虎斑猛水蚤的最大日摄食量为4.9亿个（约15公斤），10天的总摄饵量为24.3亿个（约73.3公斤）。
表5-3 生产100万黑鲷稚鱼所需虎斑猛水蚤量估算
日龄
全长
（mm）
体重
（mg）
成活率（%）
成活数（万）
虎斑猛水蚤个数（百万）
虎斑猛水蚤重量（kg）
20
7.0
3.8
70
1400
88
2.66
21
7.3
4.6
68
1360
104
3.13
22
7.5
5.5
65
1300
118
3.57
23
8.3
7.0
63
1260
146
4.14
24
9.0
8.5
60
1200
169
5.10
25
9.6
11.8
58
1160
227
6.48
26
10.5
16.4
55
1100
299
9.02
27
11.2
20.3
54
1080
363
10.96
28
11.9
24.5
52
1040
422
12.74
29
13.0
29.7
50
1000
492
14.85
刚开口的梭鱼仔鱼，一天可摄食160个贻贝幼体5个轮虫，孵化后8天的仔鱼一天可摄食206个贻贝幼体2个轮虫，孵化后16天的个体一天可摄食167个轮虫和1个贻贝幼体，孵化后25天的一天可摄食268个卤虫幼体31轮虫，孵化后30天的稚鱼一天可摄食498个卤虫幼体。
据郑澄伟（1979）的材料，全长3.2～4.4mm梭鱼苗平均每尾日消耗轮虫1078～1371个,相当于鱼体积的96～40%。
全长6.6～28.8mm梭鱼苗，平均每尾日消耗卤虫幼体662～3625个,相当于鱼体积的93～270%。
全长13.9mm的梭鱼苗，平均每尾日消耗虎斑蚤1072个，相当于鱼体积的114%。
（三）关于摄食的几个重要概念
1、卵黄囊利用效率（yolk-sacutilizationrate） 反映了仔鱼利用卵黄转化为机体组织的程度。
2、不可逆点（pointofirreversibility） 仔鱼在持续饥饿到某一时间点时,尽管还能继续生存较长一段时间,但已虚弱得不可能再恢复摄食能力。
此时为仔鱼培育过程中的临界期（vitalperiod）。
不同种类仔鱼抵达不可逆点的时间不同，一般来说，孵化时间长、卵黄容量大、温度低、代谢速度慢，该点出现晚，反之则早。
鲆、鲽类仔鱼变态为底栖生活后，耐受饥饿的能力特别强。
3、开口（initialfeeding） 仔鱼在卵黄囊即将吸收完毕时，开始主动摄食外界饵料生物的现象。
4、开口率（initialfeedingrate） 在首次发现外源食物时，群体中发生摄食行为的仔鱼比例，或是消化道内含有食物的仔鱼尾数占总解剖鱼尾数的百分数。
又称初次摄食率或初次摄食率发生率。
测定方法：
将一定数量（20～30尾）的仔鱼置于饵料丰富的容器中，自由摄食一定时间（2～4h）后，在解剖镜下逐尾解剖观察消化道内的食物，并计数数量。
检查的每尾仔鱼消化道中所含有的食物的平均个数（或生物量）称摄食量或摄食强度。
消化道中食物量（湿重）占体重的百分数叫肠饱满指数。
5、饵料选择性指数（feedselectiveratio） 反映鱼类对备食饵料喜好程度的指标。
它的大小由食物组成中某一食饵百分比（个体数量或重量）与饵料基础中该食饵所占的百分比所决定的。
饵料选择性指标采用计算公式E=（ri—Pi）/（ri+Pi）,式中：
E——选择指数，E>0表示有选择性,E=0表示无选择性,为随机摄取,E<0表示对该饵料有负选择性。
ri——食物中某一成份的百分数；
Pi——饵料基础中同一成份的百分数。
与饵料选择性指数类似的还有相对摄食强度（relativefeedingtense）这个指标：
R＝对某饵料的摄食量/总摄食量
6、断奶（weaning）或转料 生产中，停止向仔鱼供应生物饵料，而迫使其转向摄食其它人工食物的过程。
7、摄食效率（feedingefficiency） 成功捕食到食物对象的反应次数占已进行过的捕食反应次数的百分数，叫做摄食效率或摄食成功率。
它反映了仔鱼摄食饵料对象的机率，与仔鱼捕食和游泳等器官的形态功能特点及环境条件（如食饵的物理和生物特性及水温和光照等）有关。
四、鱼苗鱼种生长的规律
1、鱼苗鱼种生长的特点
（1）生长具阶段性 前期的相对生长快、绝对生长慢；后期的绝对生长快，相对生长慢。
（2）体长体重增长不同步 一般，前期体长增加倍数大于体重增加倍数。
（3）生长具季节差异 夏季生长快、冬季生长慢，春秋季居中，主要与各季节的水温差异有关。
2、影响生长的因素
（1）食性 根据鱼类代谢方程，鱼类的增重（生长）决定于摄食总能量与代谢状况。
摄食总能量除了与摄食量有关外，还与摄取食物的类别有关，不同食物的单位重量的能值不同，从高到低依次为脂肪>蛋白质>糖类，而食物类别又取决于食性。
因此，从这个角度看，鱼类的生长速度又受到食性的强烈影响，肉食性>杂食性>植食性。
（2）纬度 鱼类摄食量与其代谢强度有关，而水温是影响后者的主要因素之一，水温明显呈现纬度差异，低纬度地区周年平均水温高，生长周期长，摄食量大，生长自然快。
（3）其它因素 生长还受到水温、溶氧等水质状况、放养密度、食物组成大小及丰度等多方面因素的影响。
五、鱼苗鱼种对水环境的适应
鱼苗鱼种体质较弱，加上它们的个体比较小，游泳活动能力差，不能及时游离有害的水环境，因此，当水体环境条件发生突然变化时，就会导致鱼的死亡，导致对恶劣水环境的适应能力较差，温度、溶氧、盐度等水质指标的适应范围也较狭窄；同时，还易遭到敌害生物的残食。
不过，随着其个体发育，各方面的适应能力也逐渐增强。
1、水温
水温度对仔、稚、幼鱼的生长和生活影响很大，在一定的范围内，高温可加速仔稚鱼的新陈代谢速度，使生长加快。
表5-4 黑鲷稚鱼耗氧率与水温的关系*（引自郑建民等，1991）
水温（℃）
耗氧率（mg/g.h）
17.5
0.372
19.5
0.978
21.0
1.735
*稚鱼平均体重6.6±1.55g
谢刚发现，随着试验水温的升高，鳗鲡仔鱼的发育速度加快，二者呈正相关关系（表15）。
表5-5 不同水温对仔鳗生长发育的影响（盐度32‰，pH7.1）
水温（℃）
发育阶段
17
20
22
24
26
28
肛门形成（天）
5
4
2.5
2
2
1.5
眼色素出现（天）
8
5
4.5
4
3
2
口开启（天）
已死亡
8
6.25
5.5
4.5
4
鳗形游动（天）
12.25
10.5
9
8.5
7
由于水温能影响鱼类的新陈代谢速率和耗氧量，对黄鳍鲷的试验表明，若水温过高，则会导致幼鱼的窒息点提高而加速死亡。
表5-6 黄鳍鲷幼鱼窒息点和水温的关系*（盐度32.37‰，体重0.49克/尾）
水温（℃）
水中溶氧量（mg/L）
开始死亡
半数死亡
全部死亡
17.8
2.258
1.810
1.505
23.5
3.060
1.970
1.710
29.0
4.480
4.280
4.030
*引自李加儿等（1985）
2、光照
光照对于仔、稚、幼鱼的作用是多方面的。
光照可以促进水体中营养生物的生长，使仔、稚、幼鱼有足够的饵料可以摄食。
在光线好的情况下，仔、稚、幼鱼能够看清楚水体中的食物，有利于摄食。
何大仁等（1981）的研究发现鲻鱼幼鱼对蚤的摄食率依光照强度不同而异。
邱丽华等（1999）对不同照度下大泷六线鱼仔鱼摄食量进行测定，发现仔鱼的适宜照度范围为10～100Lx，高或低于此照度都会影响仔鱼的摄食效果。
雅克（1978）报道卵鳎在18℃的水温条件下饲养3个月，变态前的仔鱼在18～24小时的长光照时生长较好。
鲑鳟的仔鱼在较弱的光线下生长较好。
表5-7 大泷六线鱼仔鱼在不同照度下的摄食量（mg/尾/min）（邱丽华等，1999）
光照强度
（Lx）
摄食时间（min）
5
10
20
40
60
10000
0.39
0.87
7.2
10.42
10.92
1000
0.62
1.26
12.5
17.5
18.41
100
1.96
4.78
24.6
34.45
33.45
10
1.21
2.91
16.1
23.67
26.5
1
0.92
1.22
9.62
17.37
19.39
0.1
0
0.32
4.39
6.37
7.41
3、盐度
除了终生生活于淡水中鱼类外，其它鱼类都会受到水体盐度变化的影响。
外海大洋的海水盐度一般较为稳定，通常为34～35，而在沿岸海区和河口水域，由于天然降水和地面的径流的影响，导致海水盐度经常变化，对仔、稚鱼的生长和成活造成不同程度的影响。
一些生活于半咸淡水海区的鱼类，其仔鱼对盐度突变具有一定的耐受能力。
将在盐度32中孵出的遮目鱼仔鱼直接转移到盐度5的水中，仔鱼在第1天全部死亡，盐度10组在孵化后第6天成活率很低，而在盐度20～25中各组仔鱼的成活率最高（表18）。
表5-8 遮目鱼仔鱼直接从盐度32移入不同盐度海水后的成活率（李加儿等，1992）
孵化后天数
试验盐度
5
10
15
20
25
30
35
40
1
0
66.7
95.3
96.4
96.2
92.1
91.6
79.9
2
—
45.3
81.7
94.1
94.1
90.6
88.6
65.0
3
—
45.3
81.7
94.1
94.1
88.9
88.6
53.2
4
—
27.9
66.1
88.1
94.1
73.6
64.1
31.4
5
—
22.8
57.2
76.7
51.5
49.0
33.1
1.9
6
—
14.5
34.2
46.4
40.3
33.3
22.1
0
4、氨氮
在自然状况下，海水中溶解的氨氮一般不会很高，但在养殖条件下，特别是静水或交换不充分的水体，或是净化不完善的闭合循环流水系统中，氨氮的含量可能超出常值。
奥尔德森（1979）指出，在水温16℃、盐度34的饲养水槽中，氨氮含量为0.066mg/L时，对卵鳎稚鱼无害，0.11mg/L时，对大菱鲆无害。
在水温和盐度条件同上、pH值为6.9～7.9，氨氮含量为0.38～0.77mg/L时，卵鳎稚鱼的生长受到抑制，氨氮含量为0.3～0.9mg/L时，大菱鲆稚鱼的生长受到抑制，在pH值低时，氨氮对稚鱼的危害更大。
郑建民等（1991）研究了氨氮对黑鲷稚鱼耗氧率的影响，发现在总氨氮由0向1mg/L升高过程中，稚鱼的耗氧率逐渐提高，但当总氨氮继续升高到3mg/L时，耗氧率又逐渐下降，认为，前期稚鱼的耗氧率逐渐增高，主要是氨氮促使黑鲷活动兴奋，导致呼吸率加快；后期由于氨氮逐步增高导致稚鱼处于氨中毒状态，活动迟缓，呼吸率减慢，相应耗氧率减少。
第二节 鱼苗、鱼种培育
一、池塘培育
（一）鱼池条件
1、地利 交通方便、水源充足、注排水方便、水质良好。
2、鱼池状况 池形整齐，面积666.7～2000m2、可加水深1.5m，适当底泥，护坡坚固、无渗漏，无杂物，池水能排干，通风、向阳。
（二）清塘、整塘
1、目的 修复、加固鱼池，保持水位；消毒、杀灭敌害生物；改善底质、水质，施肥。
2、操作
（1）整塘 堵漏、夯实护坡和塘堤。
（2）排水、清除杂物及过多於泥、晒塘
（3）药物清塘
3、清塘药物及使用
（1）生石灰（CaO）
①原理 快速使水体变成强碱性、高温杀灭敌害生物。
②优点 全面彻底；保持水体pH稳定；改良底质、增加肥度。
③缺点 用量大、操作不便。
干塘清塘 水深6～10cm，900～1200Kg/ha，加水立即泼洒石灰浆；3～5天后注入过滤新水，一周后放苗。
带水清塘 水深0.6～0.8m，1800～2250Kg/ha，7～8天后药效消失。
（2）茶粕
①原理 含皂角苷，可使动物红细胞分解，可以杀死杂鱼、蛙卵、蝌蚪、螺、蚂蝗和部分水生昆虫，但对虾、蟹类无效，也无杀菌作用。
②使用 敲碎后用水浸泡24h，再加水，全池泼洒；500～650kg/ha（水深1m）。
（3）漂白粉
①原理 遇水释放次氯酸，再分解产生氧（强氧化剂），具强烈的杀菌和消灭敌害生物能力，效果与生石灰相当。
②使用 溶解后上风区泼洒，20mg/L（有效氯35%）。
③注意事项 不可用金属器具盛放；注意防护；注意有效氯含量。
（三）肥水下塘和适时下塘
1、原理 利用人工施肥后水体饵料生物优势种类出现顺序和仔鱼适口食物转变顺序的一致性，使仔鱼下塘开口时，恰逢轮虫等小型浮游动物高峰期，确保顺利开口。
2、施肥
（1）粪肥 4500～6000Kg/ha，按照500kg加120g的漂白粉消毒处理后投入池中。
（2）绿肥（大草） 6000～7500Kg/ha，清塘后施肥，7～14天后放养鱼苗。
3、注意事项 检查鱼苗是否开口；检查轮虫是否处于高峰期；清除敌害生物（拉空网）。
（四）鱼苗下塘
1、暂养鱼苗、调节温差
2、合理密养 8～15万尾/666.7m2
3、放试水鱼和食水鱼（消毒） 在池塘清塘或水体消毒后，为验证其药物毒性是否消失，确保鱼苗安全，打一盆水，放数尾鱼苗于其中，若20分钟内鱼苗活力正常，表明可以放心放苗。
开口鱼苗下塘时，不仅不能摄食大型浮游动物，而且易受其伤害，故可以先放一些大规格温和型鱼种，以吃掉大型浮游动物，称为放“食水鱼”。
4、饱食下塘 开口鱼苗下塘后，由于需要适应新环境，往往不能及时获取适口饵料生物，若空腹下塘，容易因饥饿致死；而饱食下塘的鱼苗成活率大大提高。
每万尾鱼苗投喂煮熟的蛋黄2～3个。
其方法是把鱼苗放入稍大的容器内，将蛋黄用水稀释，经40目聚乙烯网布过滤后，均匀洒在盆内，约等20分钟后将鱼苗下塘。
表5-9 饱食下塘与空腹下塘草鱼苗的耐饥饿能力测定（水温23℃）
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