第三节《植物光合作用的实质》课件苏教版七年级上13doc.docx
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第三节《植物光合作用的实质》课件苏教版七年级上13doc
第三节植物光合作用的实质
资料6-3-1光合作用的机理
资料6-3-2光合作用中各种能量转变情况
资料6-3-3光化学反应
资料6-3-4光合磷酸化
资料6-3-5水的光解和放氧
资料6-3-6碳同化
资料6-3-7C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较
资料6-3-8光合作用的产物
资料6-3-9光合作用中心
资料6-3-10光反应和暗反应
资料6-3-11光合作用歌诀
资料6-3-12氧是光合作用副产物的验证
资料6-3-13绿色水生植物光合作用产生氧气的趣味实验
资料6-3-14光照强度对光合作用影响的观察
资料6-3-15植物光合作用吸收二氧化碳实验
资料6-3-16各种色光对植物光合作用速率之影响的探究活动
资料6-3-17光合作用的意义
资料6-3-18淀粉的分子结构
资料6-3-1光合作用的机理
光合作用的机理是复杂的，迄今仍然未完全查清楚。
已有研究表明，光合作用的总反应，包括一系列复杂的光化学反应和酶促反应过程。
20世纪初O.Warburg等人在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提高温度或CO2浓度才能增加光合速率；由此推理，光合作用至少有两个步骤，其一需要光；另一个则与温度相关。
在其后对光合作用机理有重大意义的研究是希尔反应的发现和水氧化钟模型的提出（详见3.3.2.3）。
后来有人又用藻类进行闪光试验，在光能量相同的情况下，一种用连续光照，另一种用闪光照射，中间隔一暗期，发现后者的光合效率比连续照光的高。
上述试验表明光合作用不是任何步骤都需要光。
根据需光与否，将光合作用分为两个反应──光反应（lightreaction）和暗反应（darkreaction）。
光反应是必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应,在类囊体膜（光合膜）上进行；暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的、由一系列酶催化的化学反应,在叶绿体基质中进行。
近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
光合作用是能量转化和形成有机物的过程。
在这个过程中首先是吸收光能并把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能，贮藏于碳水化合物中。
整个光合作用可大致分为三个步骤:
①原初反应；②电子传递（含水的光解、放氧）和光合磷酸化；③碳同化过程。
第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
资料6-3-2光合作用中各种能量转变情况
能量转变 光能───→电能─────→活跃化学能────→稳定化学能
贮存能量 量子 电子 ATP，NADPH 碳水化合物等
转变过程 原初反应 电子传递与光合磷酸化 碳同化
时间跨度（秒） 10-15～10－9 10-10～10－4 1～10 10～100
反应部位 基粒类囊体膜 基粒类囊体膜 叶绿体基质
光、温条件 需光，与温度 不都需要光，但受光促 不需光，但受光、温促进
反应 无关 进，与温度无关，
光、暗反应 光反应 光反应 暗反应
资料6-3-3光化学反应
光化学反应是在光合反应中心进行的。
而反应中心是进行原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括一个反应中心色素分子即原初电子供体（primaryelectrondonor,P）、一个原初电子受体（primaryelectronacceptor,A）和一个次级电子供体（secondaryelectrondonor,D），以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质，才能导致电荷分离，将光能转换为电能。
反应中心的原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。
反应中心次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。
在光下，光合作用原初反应是连续不断地进行的，因此，必须不断有最终电子供体和最终电子受体的参与，构成电子的“源”和“库”。
高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。
光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体和次级供体之间的氧化还原反应。
天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子（P）激发而成为激发态（P*），释放电子给原初电子受体（A），同时留下了“空穴”，成为陷井（trap）。
反应中心色素分子被氧化而带正电荷（P+），原初电子受体被还原而带负电荷（A-）。
这样，反应中心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便可从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D＋）。
这就发生了氧化还原反应，完成了光能转变为电能的过程。
这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体A－要将电子传给次级电子受体，直到最终电子受体NADP+。
同样，次级电子供体D+也要向它前面的电子供体夺取电子，依次直到最终电子供体水。
资料6-3-4光合磷酸化
叶绿体在光照下把无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化（photophosphorylation）。
与三种光合电子传递的类型类同，光合磷酸化也被分为三种类型，即非环式光合磷酸化（noncyclicphotophosphorylation）、环式光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）和假环式光合磷酸化（（pseudocyclicphotophosphorylation）。
电子传递是如何偶联着ATP的合成呢？
大量研究表明，光合磷酸化与电子传递是通过ATP酶联系在一起的。
ATP酶又叫ATP合成酶、偶联因子（couplingfactor）。
叶绿体的ATP酶与线粒体膜上的ATP酶结构相似，是一种球茎结构，由两个蛋白复合体构成:
一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”复合体，另一个是埋置于膜内的疏水性的“CF0”复合体。
酶的催化部位在CF1上，CF1结合在CF0上。
CF1很容易被EDTA溶液除去，而CF0则需要去污剂才能除去。
ATP酶由9种亚基组成，分子量为550kD左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。
关于光合磷酸化的机理,可由英国的米切尔（P.Mitchell）提出的化学渗透学说来解释。
该学说认为，在类囊体膜上的电子传递体中，PQ具有亲脂性，含量多，被称为PQ库，它可传递电子和质子，而其它传递体只能传递电子。
在光下，PQ在将电子向下传递的同时，又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内，PQ在类囊体膜上的这种氧化还原往复变化称PQ穿梭。
此外，水在膜内侧分解也释放出H+,膜内H+浓度增高，则膜内电位较“正”，膜外H+浓度降低，则膜外电位较“负”，于是膜内外产生电位差（Δ
）和质子浓度差（ΔpH），两合称质子动力势（protonmotiveforce,pmf），是光合磷酸化的动力。
H+沿着浓度梯度返回膜外时，在ATP酶催化下，合成ATP。
资料6-3-5水的光解和放氧
水的光解（waterphotolysis）是希尔（R.Hill）于1937年发现的。
他将离体的
叶绿体加到具有氢受体（A）的水溶液中，照光后即发生水的分解而放出氧气。
光
2H2O+2A───→2AH2+O2
叶绿体
此反应称为希尔反应（Hillreaction）。
氢的接受体被称为希尔氧化剂（Hilloxidant），如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP＋、NAD＋等。
是希尔第一个用离体叶绿体作试验，把光合作用的研究深入到细胞器的水平。
水的光解反应是植物光合作用重要的反应之一，其机理尚不完全清楚。
但已查明，在类囊体腔一侧有3条外周多肽，其中一条33kD的多肽为锰稳定蛋白（manganesestablizingprotein,MSP），它们与Mn、Ca+2、Cl一起参与氧的释放，称为放氧复合体（oxygen-evolvingcomplex，OEC）。
而且对于水是如何通过OEC给出电子的问题目前已有部分答案。
在1969年，法国的学者P.Joliot给已经暗适应的叶绿体极快的闪光处理，发现闪光后放氧量是不均等的，是以4为周期呈现振荡。
第一次闪光后无O2产生，第二次闪光释放少量O2，第三次闪光放O2最多，第四次闪光放O2次之。
然后每四次闪光出现一次放氧高峰。
已知每释放1个O2，需要氧化2分子水，并移去4个e－，同时形成4个H＋，而闪光恰巧以4为周期。
Kok等（1970）据此提出了H2O氧化机制的模型：
放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷，直至积累4个正电荷，才一次用于2个H2O的氧化。
资料6-3-6碳同化
二氧化碳同化（CO2assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力（ATP和NADPH），将CO2转化为碳水化合物的过程。
二氧化碳同化是在叶绿体的基质中进行的，有许多种酶参与反应。
高等植物的碳同化途径有三条，即C3途径、C4途径和CAM（景天酸代谢）途径。
1、C3途径
如前所述，早在十九世纪末，人们就知道光合作用需要CO2和H2O，产物是糖和淀粉，但是对于CO2是如何被还原成碳水化合物的具体步骤尚不清楚。
直到20世纪40年代中期，美国加州大学的卡尔文（M.Calvin）和本森（A.Benson）采用当时的两项新技术：
放射性同位素示踪和双向纸层析，以单细胞藻类作为试验材料，用14CO2饲喂，照光从数秒到几十分钟不等，然后在沸腾的酒精中杀死材料以终止生化反应，用纸层析技术分离同位素标记物，以标记物出现的先后顺序来确定二氧化碳同化的每一步骤。
经十年的系统研究，在50年代提出了二氧化碳同化的循环途径，故称为卡尔文循环（TheCalvincycle）。
由于这个循环中CO2的受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为还原戊糖磷酸途径（reductivepentosephosphatepathway，RPPP）。
这个途径中二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。
卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
（1）羧化阶段：
核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下，与CO2结合，产物很快水解为二分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）反应过程。
Rubisco是植物体内含量最丰富的酶，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成，活性部位位于大亚基上。
大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。
（2）还原阶段：
3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA），然后在甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原，变为甘油醛-3-磷酸（GAP）,这就是CO2的还原阶段。
羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。
ATP提供能量，NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成GAP的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。
当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。
（3）再生阶段：
是由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。
这里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应（见图3-10）。
最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。
C3途径的总反应式为:
3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+
可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。
若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。
（即478/（32×3+217×2）），由此可见，其能量转换效率是非常高的。
由上式可见，每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。
还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖（GAP或DHAP）。
磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。
若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算，则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90％。
（即478/（32×3+217×2），由可见，其能量转换效率是非常高的。
在20世纪60年代以后，人们对光合碳循环的调节已有了较深入的了解。
C3途径的调节有以下几方面：
1.自动催化调节作用：
CO2的同化速率，在很大程度上决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平。
将暗适应的叶片移至光下，最初阶段光合速率很低，需要经过一个“滞后期”（一般超过20min，取决于暗适应时间的长短）才能达到光合速率的“稳态”阶段。
其原因之一是暗中叶绿体基质中的光合中间产物（尤其是RuBP）的含量低。
在C3途径中存在一种自动调节RuBP水平的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。
这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。
2.光调节作用：
碳同化亦称为暗反应。
然而，光除了通过光反应提供同化力外，还调节着暗反应的一些酶活性。
例如Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru5PK属于光调节酶。
在光反应中，H+被从叶绿体基质中转移到类囊体腔中，同时交换出Mg2+。
这样基质中的pH值从7增加到8以上，Mg2+的浓度也升高，而Rubisco在pH8时活性最高，对CO2亲和力也高。
其他的一些酶，如FBPase、Ru5PK等的活性在pH8时比pH7时高。
在暗中，pH≤7.2时，这些酶活性降低，甚至丧失。
Rubisco活性部位中的一个赖氨酸的ε-NH2基在pH较高时不带电荷，可以与在光下由Rubisco活化酶（activase）催化，与CO2形成带负电荷的氨基酸，后者再与Mg2+结合，生成酶-CO2-Mg2+活性复合体（ECM），酶即被激活。
光还通过还原态Fd产生效应物——硫氧还蛋白（thioredoxin,Td）又使FBPase和Ru5PK的相邻半胱氨酸上的巯基处于还原状态，酶被激活；在暗中，巯基则氧化形成二硫键，酶失活。
3.光合产物输出速率的调节：
光合作用最初产物磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质中Pi水平的调节。
磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。
当磷酸丙糖在细胞质中合成为蔗糖时，就释放出Pi。
如果蔗糖从细胞质的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，Pi的释放也随之减少，会使磷酸丙糖外运受阻。
这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原循环的正常运转。
2、C4途径
在20世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。
它固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸，故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylicacidpathway），简称C4途径。
由于这个途径是M.D.Hatch和C.R.Slack发现的，也叫Hatch-Slack途径。
现已知被子植物中有20多个科近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物。
C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（oxaloaceticacid,OAA）。
草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶（malicaciddehydrogenase）催化，被还原为苹果酸（malicacid,Mal），反应在叶绿体中进行。
但是，也有植物，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶（aspartateaminotransferase）作用下，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸（asparticacid,Asp），反应在细胞质中进行。
这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞（bundlesheathcell,BSC）中去。
四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸（pyruvicacid），再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（pyruvatephosphatedikinase,PPDK）催化和ATP作用，生成CO2的受体PEP，使反应循环进行，而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2，由BSC中的C3途径同化。
根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，C4途径又分三种类型。
一是依赖NADP-苹果酸酶（malicenzyme）的苹果酸型（NADP-ME型），如玉米、甘蔗、高粱等即属此类；二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型）（PCK型），龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等属于此类；三是具有PEP羧激酶（PEPcarboxykinase,PCK）的天冬氨酸型，羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。
NADP-ME型的初期产物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。
C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2，使BSC内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右，相当于一个“CO2”泵的作用，能有效抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2同化速率。
同时PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol，即PEPC对CO2的亲和力高，因此，C4途径的CO2同化速率高于C3途径。
C4途径的酶活性受光、代谢物运输的调节。
光可活化C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶（PPDK），在暗中这些酶则被钝化。
苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。
Mn2+和Mg2+是C4植物NADP－苹果酸酶、NAD－苹果酸酶、PEP羧化激酶的活化剂。
3、景天酸代谢途径
在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式：
夜间气孔开放，吸收CO2，在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸，积累于液胞中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。
白天气孔关闭，液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由C3途径同化；脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉（图3-12）。
丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径，同化为淀粉。
所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。
这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢（crassulaceanacidmetabolism,CAM）途径（图3-12）。
CAM途径最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，100多个属，1万多种植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、百合科、石蒜科等植物中。
CAM植物多起源于热带，分布于干旱环境中。
因此，CAM植物多为肉质植物（但并非所有的肉质植物都是CAM植物），具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。
根据植物在一生中对CAM的专营程度，CAM植物又分为两类:
一类为专性CAM植物，其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径；另一类为兼性CAM植物，如冰叶日中花（iceplant），在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。
CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上（叶肉细胞和维管束鞘细胞）分开的，而CAM植物则是在时间上（黑夜和白天）分开的。
综上所述，植物的光合碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。
但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径，同时，也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径可以说是对C3途径的补充。
资料6-3-7C3植物、C4植物、C3-C4中间植物和CAM植物的光合特征比较
根据高等植物光合作用碳同化途径的不同，可将植物划分成为C3植物、C4植物、C3－C4中间植物和CAM植物。
但研究发现，高等植物的光合碳同化途径也可随着植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。
例如，甘蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体只具有C3途径；高粱也是典型的C4植物，但其开花后便转变为C3途径；高凉菜在短日照下为CAM植物，但在长日照、低温条件下却变成了C3植物。
冰叶日中花，在水分胁迫时具有CAM途径，而水分状况适宜时，则主要依靠C3途径进行光合作用。
表6-1 C3植物、C4植物C3－C4中间植物和CAM植物的结构、生理特征比较
特 征
C3植物
C4植物
C3－C4中间植物
CAM植物
结构
BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松
BSC含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密呈“花环型”结构（kranztype）
BSC含叶绿体，但BSC的壁较C4植物的薄
BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大
绿素a/b
2.8±0.4
3.9±0.6
2.8～3.9
2.5～3.0
征
C3植物
C4植物
C3－C4中间植物
CAM植物
CO2补偿点
（μgL-1）
>40
5左右
5～40
光照下:
0～200，黑暗中:
<5
合固定CO2的途径
只有C3途径
C4途径和C3途径
C3途径和有限的
C4途径
CAM途径和C3途径
O2固定酶
Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
PEPC,Rubisco
O2最初接受体
RuBP
PEP
RuBP,PEP（少量）
光下:
RuBP；
暗中:
PEP
CO2固定最初产物
PGA
OAA
PGA，OAA
光下:
PGA；黑暗中:
OAA
EPC活性
（μmol.mg-1
.chl.min-1）
0.30～0.35
16～18
<16
19.2
最大净光合速率
（μmolCO2m-2·s-1）
15～35
40～80
30～50
1～4
光呼吸
3.0～3.7
≈0
0.6～1.0
≈0
同化产物分配
慢
快
中等
不等
蒸腾系数
450～950
250～350
中等
光下150～600
暗中18～100
到了20世纪70年代，又发现某些植物形态解剖结构和生理生化特性介于C3植物和C4植物之间，被称为C3－C4中间植物。
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