第三节肾小管和集合管的物质转运功能.docx
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第三节肾小管和集合管的物质转运功能
第三节肾小管和集合管的物质转运功能
1.掌握肾小管和集合管的转运功能：
重吸收、分泌、被动转运、主动转运、同向转运、逆向转运、继发性主动转运的概念；近端小管、远曲小管和集合管对Na+、Cl-、水、HCO3-、葡萄糖和氨基酸的重吸收；对H+、NH3和NH4+的分泌。
Na+、Cl-和水的重吸收机制与特点；髓袢升支粗段对NaCl的重吸收机制；葡萄糖的重吸收机制，葡萄糖的最大转运率及肾糖阈的概念。
2.熟悉滤过平衡；肾小管和集合管的转运功能：
髓袢对小管液中水和溶质的重吸收；HCO3-的重吸收、H+和NH4+的分泌、K+的重吸收和分泌。
3.氨基酸的重吸收机制。
一、肾小管和集合管中物质转运的方式
原尿流入肾小管后称为小管液。
小管液在流经肾小管各段和集合管时，其中水和溶质
将全部或部分被肾小管和集合管上皮细胞吸收回到血液。
小管液中的物质，通过小管上皮细胞重新进入管周毛细血管血液的过程称重吸收（reabsorption）。
两侧肾脏每天生成的原尿为180L，而每天排出的终尿平均仅有1.5L，表明小管液在流经肾小管和集合管时约有99%的水分被重吸收。
终尿与小管液比较，在质和量上均发生很大变化。
说明小管液流经肾小管和集合管时，肾小管对小管液中的成分进行了选择性的重吸收和分泌（图8-3-1），其包括被动转运和主动转运（详见第二章），选择性重吸收，即对机体有用的物质被重吸收入血，机体过剩的物质或对机体有害的物质则被排泄出去。
肾小管各段和集合管都具有重吸收功能，相比较而言，近球小管重吸收能力最强，是重吸收的主要部位。
几乎全部的营养物质，绝大部分水和无机盐都在近球小管被重吸收（图8-3-1）。
（一）重吸收的方式
肾小管、集合管对各种物质的重吸收方式有主动重吸收和被动重吸收两种（图8-3-2）。
1．主动重吸收
主动重吸收是指肾小管上皮细胞通过耗能过程，逆浓度梯度或/和电位梯度进行的重吸收。
根据主动转运过程中能量的来源不同，分为：
由ATP分解直接供能的原发性主动重吸收和转运能量来自另一种物质所造成的势能贮备的继发性主动重吸收。
一般来说，小管液中对机体有用的物质，如葡萄糖、氨基酸和Na+等都属于主动重吸收。
2．被动重吸收
被动重吸收是指小管液中的水和溶质顺浓度差、电位差或渗透压差，进入小管周围组织间液的过程。
在被动重吸收过程中，浓度差、电位差和渗透压差起着物质转运的动力作用，不需要消耗能量。
吸收数量的多少，除与动力的强弱有关外，还与小管壁对重吸收物质的通透性大小有关。
两种重吸收方式之间有着密切的联系，往往相伴发生。
例如Na+的主动重吸收，造成小管内外的电位差，Cl-即顺电位差被动重吸收，随着NaCl向管外转移，管周组织渗透压升高，形成小管内外的渗透压差，促进水的被动重吸收。
（二）重吸收的有限性
重吸收的最大限度（reabsorptionmaximum）肾小管对物质的重吸收是有一定限度的，这一限度是由于肾小管中的溶质量超过了载体蛋白的数量，让有关特异的转运体系发生饱和而停止重吸收。
比如，正常情况下尿中无葡萄糖，是因为所有被虑过的葡萄糖都被肾小管重吸收了，如果滤过的葡萄糖的量超过肾小管重吸收葡萄糖的最大能力，尿中就会出现葡萄糖。
二、肾小管和集合管中不同物质的重吸收与分泌
（一）几种重要物质的重吸收
1．Na+的重吸收
每天由肾小球滤出的Na+将近500g，但每天由尿中排出的Na+仅3～5g左右，不足滤出量的1%，说明滤出的Na+有99%以上被肾小管和集合管重吸收了。
各段肾小管对Na+重吸收率不同，近端小管是Na+重吸收的主要部位，此处Na+的重吸收量约占滤出量的65%～70%。
其余的Na+分别在髓袢升支、远曲小管和集合管被重吸收。
各段肾小管对Na+的重吸收机制也不相同（动画8-3-1）。
（1）近端小管：
近球小管对Na+的重吸收机制可用“泵-漏模式”来解释（图8-3-3）。
在近球小管上皮细胞的管周膜和侧膜上有丰富的Na+泵，Na+泵通过分解ATP提供能量，不断将细胞内的Na+逆浓度梯度和电位梯度排向细胞间液，使上皮细胞内保持极低的Na+浓度。
同时，Na+的泵出使细胞内呈负电性。
所以，在浓度梯度和电位梯度推动下，小管液中的Na+不断进入细胞，即Na+被泵至细胞间液的同时，小管液中的Na+迅速地、源源不断地进入细胞。
随着Na+不断地被Na+泵主动转运至细胞间隙，细胞间隙的渗透压也相应提高，在渗透压的作用下，水通过单纯扩散进入细胞间隙，使细胞间隙内的压力升高，增高的静水压可使间隙的Na+和水透过基膜进入管周液和毛细血管；同时也可使Na+和水通过紧密连接少量回漏至小管腔内，这就是Na+的回漏机制。
因此，Na+的重吸收量应等于主动重吸收量减去回漏量。
（2）髓袢升支粗段：
髓袢升支粗段对NaCl的重吸收是以1Na+-2Cl－-1K+同向转运模式进行的。
在髓袢升支粗段上皮细胞的管腔膜上，Na+、Cl－、K+结合同一载体形成1Na+、2Cl－、1K+的同向转运复合物，3种离子进入细胞后，Na+由Na+泵泵至组织间液，Cl－由于浓度差经管周膜中的Cl－通道进入组织间液，K+由于浓度差经管腔膜返回小管腔内。
在此机制中Na+属于主动转运，而Cl－属于继发性主动转运（图8-3-4）。
速尿、利尿酸等利尿药，能抑制管腔膜的载体转运功能，使髓袢升支粗段Na+、Cl－的重吸收受到抑制，从而干扰尿的浓缩机制，导致利尿。
髓袢升支细段上皮细胞对Na+有一定通透性，小管液流经此段时有少量Na+顺浓度差扩散出管腔。
远曲小管和集合管对Na+的重吸收与K+和H+的分泌有关（表8-3-1）。
表8-3-1肾小管和集合管各段对Na+重吸收总结表
部位
量
机制
特点
近曲
小管
65-70%
①初段主动（管腔膜Na+-X耦偶联转运，管周膜Na+泵）
②后段被动（顺电位差经细胞旁路）
①定比重吸收（泵-漏现象）
②不受调节
髓袢
升支
25-30%
①细段被动（顺浓度差）
②粗段主动（Na+-K+-2Cl-同向转运体复合物）
①降支细段对Na+不通透
②重吸收量与尿浓缩机制有关
远曲小管
集合管
10%
①管腔膜Na+-Cl-交换
②管周膜Na+泵
①无泵-漏现象
②受调节
2．HCO3－和Cl－的重吸收
小管液中的HCO3－和Cl－大部分也在近端小管被重吸收。
由于Na+的主动重吸收，造成小管内外之间的电位差，Cl－即顺管内外的电位差而被吸收，属被动重吸收。
小管液中HCO3－不易透过管腔膜，它以CO2的形式进入小管上皮细胞，再进入血液（详见H+的分泌）。
3．K+的重吸收
每天从肾小球滤过的K+约为31～35g，由尿中排出的K+仅2～4g。
微穿刺实验证明，小管液中的K+65%-70%在近端小管已被重吸收，尿液中的K+主要来自远曲小管和集合管的分泌。
据测定，近端小管对K+重吸收即逆浓度又逆电位差，属主动重吸收。
目前认为，这一过程是在管腔膜外进行的。
由管腔膜主动转运入细胞的K+，顺浓度差经管周膜扩散入组织液，并进入血液。
4．水的重吸收
小管各段中，除髓袢升支对水不通透外，其余各段都能重吸收水。
其中近曲小管重吸收量最大，达65%～70%，髓袢约10%～15%，远曲小管约10%，其余10%～15%在集合管重吸收（表8-3-2）。
由于水的重吸收占滤液量的99%，水重吸收量的微小变化就会对尿量有很大影响。
例如，水重吸收减少1%，尿量即可增加一倍。
表8-3-2肾小管和集合管各段对水重吸收的总结
部位
量
机制
特点
近曲
小管
65%
被动（渗透作用）
①细胞旁路
②水通道
①球-管平衡
②不受调节
髓袢
15%
降支细段被动（渗透作用）
升支对水不通透
远曲小管
集合管
10%
9.3%
被动（水通道）
①远曲小管初段水不通透
②受ADH调节
水的重吸收是在渗透压的作用下被动转运的过程。
在近端小管，由于管壁对水的通透性良好，水随溶质的吸收而被相应地吸收，重吸收的液体是等渗的，小管液的渗透压不发生变化。
其它各段小管管壁对水的通透性有明显差异，远曲小管和集合管对水的通透性还受抗利尿激素（ADH）的影响，对水的重吸收情况也有较大差异。
这将在尿的浓缩与稀释一节详细讨论（8-3-5）。
5．葡萄糖的重吸收
原尿中葡萄糖的浓度与血浆中的浓度相同，但终尿中几乎不含葡萄糖，说明葡萄糖滤出后在肾小管内全部被重吸收。
葡萄糖重吸收的部位仅限于近曲小管，与Na+协同进行的。
葡萄糖与Na+结合于近曲小管管腔膜上的同向转运载体，当Na+顺电化学梯度进入上皮细胞内时，葡萄糖则逆浓度差被转运到细胞内，随后Na+通过管周膜和侧膜上的Na+泵泵出到细胞间隙，葡萄糖则通过易化扩散转到细胞间液而重吸收入血（图8-3-6）（动画8-3-2）。
因此，葡萄糖的重吸收是借助于Na+的主动重吸收而继发主动转运的。
由于肾小管细胞膜上同向转运载体蛋白数量有限，所以肾小管对葡萄糖的重吸收有一定限度，当血糖浓度超过180mg/100ml，有一部分肾小管对葡萄糖的吸收已达极限，未吸收的葡萄糖随尿排出形成糖尿。
通常将不出现糖尿的最高血糖浓度称为肾糖阈（renalglucosethreshold）。
正常为8.88～10.00mmol/L（160～180mg/100ml）。
肾糖阈越高，说明肾小管对葡萄糖重吸收能力愈大，反之则愈小,所以葡萄糖有最大转运率。
当血糖浓度进一步增高、葡萄糖的滤过的量也增加，则会有更多的肾小管重吸收葡萄糖的能力达到极限，尿中出现葡萄糖的量也更高，当增高到肾小球滤过的葡萄糖量与尿中排出的葡萄糖量相等，即表明全部肾小管对葡萄糖重吸收已达极限，该差值即为葡萄糖转运极限量（transportmaximum）。
正常成人（体表面积是1.73m2的个体）两肾葡萄糖转运的极限量：
男性为375mg（2.68mmol）/min；女性为300mg（1.67mmol）/min。
肾脏之所以有转运葡萄糖的最大限度，可能与近端小管上转运葡萄糖的同向转运体的数量是有限的有关。
6．其它物质的重吸收
小管液中氨基酸的重吸收（图8-3-7氨基酸重吸收）（动画8-3-3）与葡萄糖类似，也是与Na+经同向转运体而被重吸收的，但转运体蛋白不同。
HPO42－、SO22－的重吸收可能也是与Na+结合于同一转运体体蛋白上通过同向转运重吸收的。
滤液中的少量蛋白质，则通过肾小管上皮细胞的吞饮作用而重吸收。
长学制拓展内容
（二）肾小管和集合管的分泌功能
在肾小管和集合管，小管上皮细胞将自身代谢所产生的物质或血液中的物质转运至小管腔的过程称肾小管和集合管的分泌。
1.H+的分泌
近端小管、远端小管和集合管都能分泌H+（动画8-3-4），但分泌H+能力最强的是近球小管。
近球小管分泌H+是通过H+-Na+交换实现的（图8-3-7）。
小管液及管周组织液的CO2可通过扩散进入小管上皮细胞，细胞本身代谢也产生CO2，CO2和H2O在细胞内碳酸酐酶的催化下形成H2CO3，后者解离成H+和HCO3－，H+被管腔膜上的载体转运至小管腔，同时，小管液中的Na+被同一载体转运进入小管上皮细胞内，此过程称H＋-Na＋交换。
进入细胞内的Na+很快被管周膜上的Na+泵泵入组织间液，继而进入血液。
细胞内不断生成的HCO3－，然后顺浓度和电位差扩散进入组织液并随Na+一起重吸收回血。
这样，肾小管上皮细胞每分泌一个H+，即有一Na＋、HCO3－重吸收回血，从而实现（机体）排酸保碱作用，这对维持机体酸碱平衡有重要意义。
2.K+的分泌
小管液中的K+，绝大部分在近端小管已被重吸收，尿液中的K+主要是远曲小管和集
合管所分泌。
K+的分泌是顺电位差扩散的过程。
在远曲小管和集合管上有两种不同的细胞类型：
闰细胞（intercalatedcell）和主细胞（principalcell）。
闰细胞主要与分泌H+有关，但也涉及有限重吸收K+。
主细胞重吸收NaCl和H2O，分泌K+。
由于Na+的重吸收，管腔内电位降低，可达－10～－45mV，这就形成了K+分泌的动力。
这种的K+分泌与Na+的重吸收相耦联的过程，即为K＋-Na＋交换。
促进K+分泌因素：
细胞外液钾浓度升高，醛固酮分泌增加，小管液流量增加；抑制K+分泌因素：
酸中毒，细胞外液钾浓度降低小管液流量降低。
K+-Na+交换与H+-Na+交换之间存在竞争抑制作用，K+-Na+交换增多时，H+-Na+交换减少。
而H+-Na+交换增多时，K+-Na+交换减少。
这与小管液中可供交换的Na+数量有限有关。
因此，酸中毒时，小管上皮细胞内H+增多，H+-Na+交换增强，K+-Na+交换受抑制，K+分泌减少，易导致高血钾；同样高血钾症时，由于K+-Na+交换增强，H+-Na+交换受抑制，引起机体内H+聚积而发生酸中毒。
3.NH3的分泌
NH3是小管上皮细胞的代谢产物，主要由谷氨酰胺脱氨生成，其次来自其它氨基酸。
NH3属于脂溶性物质，可通过细胞膜向管周组织液和小管液自由扩散。
扩散的量取决于两种液体的pH值，若小管液中H+浓度高，pH值低，则NH3易向小管液扩散。
NH3的分泌与H+的分泌密切相关（图8-3-7）。
一方面H+的分泌使小管液的pH值降低，利于NH3的分泌；另一方面小管液中的NH3与H+结合成NH4+，使小管液中NH3浓度降低，又能加速NH3的分泌。
期间NH33与H+结合生成的NH4+与强酸盐的负离子结合（如Cl－）形成铵盐，随尿排出。
强酸盐所解离的Na+可通过H+-Na+交换进入细胞，再与HCO3－一起转运回血。
因此，NH3的分泌又能促进H+的分泌。
此外，肾小管还可以分泌排泄肌酐、对氨基马尿酸、青霉素、酚红、碘锐特等多种物质。
【小结】
近端小管是主要的重吸收部位。
氨基酸、葡萄糖和维生素等在近端小管全部被重吸收，HCO3-、Cl-和水大部分被重吸收，肌酐完全不被重吸收。
重吸收的特点：
量大、面广、有选择性、不受激素调节。
肾小管细胞分泌H+、K+和NH3。
肾小管和集合管的重吸收和分泌，对维持血液酸碱平衡具有重要作用，对调节体内水、电解质平衡也具有重要意义。
Summary
Theproximaltubuleisthemainsiteofreabsorptionwhereaminoacids,glucoseandvitaminsarecompletelyreabsorbed.HCO3-、Cl-andH2Oarepartlyreabsorbed,whilecreatinineisnotabsorbedatall.Thereabsorbedisselectiveandindependentofhormonecontrol.ThetubularsecretionofH+,K+andNH3（movementfromtheperitubularcapillaryintothetubules）,likeglomerularfiltration,isapathwayforentranceofasubstanceintothetubule.Thetubularepitheliumreabsorptionandsecretionplayanimportantroleinhomeostaticregulationoftheinternalenvironment.
【病例分析】
案例：
张云今年34岁，儋州市王五镇人，是一名洗碗女工，两周前咽部疼痛伴发热，近来缓解，但出现眼睑及双下肢浮肿，尿量减少，每日600ml左右，伴乏力，食欲下降。
于当地医院化验尿蛋白（++），隐血试验阳性，给予阿奇霉素治疗无效，于是来海南医学院附属医院就诊。
诊断：
急性肾小球肾炎
治疗：
本病治疗以休息及对症治疗为主。
测试题
A1型题（单句型最佳选择题）：
每道试题由1个题干和5个供选择的备选答案组成。
题干以叙述式单句出现，备选答案中只有1个是最佳选择，其余4个均为干扰答案。
干扰答案或是完全不正确，或是部分正确。
1.关于肾小管HCO3-重吸收的叙述。
错误的是
A．与NH3的分泌有关
B．主要在近端小管重吸收
C．HCO3-重吸收需碳酸酐酶的帮助
D．HCO3-是以CO2扩散的形式重吸收
E．Cl-的重吸收优先于HCO3-的重吸收
答案：
E
解析：
A．原尿中的HCO3-因为不易通过管腔膜而与分泌的H+结合成H2CO3，而H+与NH3的分泌有关
B．近曲小管有约85%的HCO3-被重吸收
C．进入细胞的CO2在细胞内的碳酸酐酶的催化下合成H2CO3，再解离成HCO3-
D．近端小管重吸收HCO3-是以CO2的形式进行的
E．HCO3-的重吸收优于Cl-的重吸收
2.糖尿出现时，全血血糖浓度至少为
A.83.33mmol/L（1500mg/d1）
B.66.67mmo1/L（1200mg/d1）
C.27.78mmo1/L（500mg/d1）
D.11.11mmol/L（200mg/d1）
E.8.89mmol/L（160mg/d1）
答案：
D
解析：
当血液中葡萄糖的浓度大于一定阈值的时候，超过了肾脏对葡萄糖的重吸收能力，此时尿液中可以检测到葡萄糖的存在，这个阈值就称为肾糖阈,一般人的数值11.11mmol／L（200mg/dl）。
故选D。
3.正常情况下，肾脏近端小管对Na+和水的重吸收率
A.约占滤液量的99％
B.受肾小球滤过率的影响
C.与葡萄糖的重吸收率平行
D.受血管升压素的调节
E.受醛固酮的调节
答案：
B
解析：
A.近曲小管重吸收约65%的Na+和水
B.受肾小球滤过率的影响
C.对葡萄糖的重吸收完全是不同的膜转运蛋白，对Na+和水的重吸收没有丝毫的影响
D.血管升压素只调节水的重吸收，
E.醛固酮只在远曲小管调节Na+和K+的重吸收
4.肾小球滤液中65％～70％的Na+被重吸收是在
A．近曲小管
B．远曲小管
C．髓袢升支粗段
D.髓袢降支细段
E.集合管
答案：
A
解析：
A．近曲小管能将原尿中65％～70％的Na+、K+、CL-和水重吸收，约80%的HCO3-重吸收，葡萄糖和氨基酸几乎都被重吸收，故而选择A。
B．远曲小管Na+是7%
C．髓袢升支粗段20%的Na+被主动重吸收
D.髓袢降支细段的钠泵活性很低，对Na+的通透性也很低
E.集合管Na+是不到3%
A2型题（病例摘要型最佳选择题）：
试题结构是由1个简要病历作为题干、5个供选择的备选答案组成，备选答案中只有1个是最佳选择。
女，46岁。
慢性肾性病史多年，近两年经常出现双下肢水肿，一直服用潘生丁及氢氯噻嗪消肿利尿治疗。
请结合你所学生理学知识，解释该患者出现浮肿的原因。
A．血浆胶体渗透压降低B.组织液胶体渗透压升高C.毛细血管血压升高
D.组织液静水压降低E.淋巴回流受阻
答案：
A
解析：
A．血浆胶体渗透压降低，主要是肾脏本身的肾小球基底膜破损，导致蛋白大量流失使体内血浆蛋白过低，即血浆胶体渗透压降低而造成水肿，另外，肾小球滤过下降，导致水钠滞留，此时常伴全身毛细血管通透性增加，因此组织间隙中多余水份滞留，故而选A。
B1题型（标准配伍题）：
试题开始是5个备选答案，备选答案后提出至少2道试题，要求应试者为每一道试题选择一个与其关系密切的答案。
在一组试题中，每个备选答案可以选用一次，也可以选用数次，但也可以一次不选用。
A．近曲小管B.髓袢降支细段C.髓袢升支粗段D.远曲小管E.集合管
1.肾小球滤液中的氨基酸被重吸收的部位是
2.肾小管中氯化钠被显著浓缩的部位是
3.肾小管中Cl-被继发性主动转运出去的部位是
答案：
1.A、2.B、3.C
解析：
1.A，肾小球滤液中的氨基酸被重吸收的部位是近曲小管，故而选A。
2.B，髓袢降支细段对钠不易通透而对水易通透，在渗透压作用下，水被“抽吸”入内髓部组织间液。
小管液被浓缩，于是其中的氯化钠浓度越来越高。
因此，选B。
3.C，髓袢升支粗段上有Na+-2Cl--K+同向转运体，是继发性主动转运，故而选C。
【作者及简介】
学习园地：
【讲课课件】
【参考资料】
1.JohnE.Hall.GuytonandHallTextbookofMedicalPhysiology.12thedition.Singapore:
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6.LindaS.Costanzo.Physiology.4thedition.Philadelphia:
SaundersElsevier,2009.
【速记手册】
【中英文索引】
重吸收（reabsorption）
重吸收的最大限度（reabsorptionmaximum）
肾糖阈（renalglucosethreshold）
葡萄糖转运极限量（transportmaximum）
闰细胞（intercalatedcell）
主细胞（principalcell）
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