生物学联赛普通生态学教案生态系统生态学.docx
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生物学联赛普通生态学教案生态系统生态学
生物学基础知识复习学案
生态学-4
全国生物学联赛辅导教案
生态系统生态学
主编：
吴波修订：
彭鹏
一、生态系统的基本概念
生态系统一词是英国植物生态学家A.G.Tansley于1935年首先提出来的。
生态系统一词是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分通过物质的循环和能量的流动互相作用，互相依存而构成的一个生态学功能单位。
在自然界只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分，并能互相作用达到某种功能上的稳定性，这个整体就可以视为一个生态系统。
因此在我们居住的这个地球上有许多大大小小的生态系统，大至生物圈或生态圈，海洋，陆地，小至森林，草原、湖泊和小池塘。
在自然界只要在一定空间内存在生物和非生物两种成分，并能互相作用达到某种功能上的稳定性，哪怕是短暂的，这个整体就可以视为一个生态系统。
生态系统的基本特性：
（1）生态系统是生态学上的一个结构和功能单位，属生态学研究最高层次。
（2）生态系统内部具有自我调节能力。
生态系统的结构越复杂，物种数目越多，自我调节能力也越强。
但生态系统的自我调节能力是有限度的，超过了这个限度，调节就失去作用。
（3）能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能：
①能量流动是单方向的；
②物质流动是循环式的；
③信息传递则包括营养信息、化学信息、物理信息和行为信息，构成信息网。
物种组成的变化、环境因素的改变和信息系统的破坏是导致自我调节失效三个主要原因。
（4）生态系统中营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和这些能量在流动过程中的巨大损失，因此生态系统营养级的数目通常不会超过5-6个。
（5）生态系统是一个动态系统，要经历一个从简单到复杂，从不成熟到成熟的发育过程，其早期发育阶段和晚期发育阶段具有不同的特性。
生态系统概念的提出为生态学研究和发展奠定了新的基础，极大地推动了生态学的发展。
二、生态系统的组成成分及三大功能类型
任何一个生态系统都是由生物成分和非生物成分两部分组成的：
1.生态系统中的非生物成分
（1）无机物质：
包括处于物质循环中的各种无机物，如O2、N2、CO2，H2O和无机盐等。
（2）有机化合物：
包括蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等。
（3）气候因素：
如温度、湿度、风、雨和雪等。
2.生态系统中的生物成分
（1）生产者（producers）：
指能利用简单的无机物质制造食物的自养生物，主要是各种绿色植物，也包括蓝绿藻和一些能进行光合作用的细菌。
（2）消费者（consumers）：
异养生物，主要指以其他生物为食的各种动物，包括植食动物、肉食动物、杂食动物和寄生动物等。
（3）分解者（decomposers）：
异养生物，它们分解动植物的残体、粪便和各种复杂的有机化合物，吸收某些分解产物，最终能将有机物分解为简单的无机物，而这些无机物参与物质循环后可被自养生物重新利用。
分解者主要是细菌和真菌，也包括某些原生动物和蚯蚓、白蚁、秃鹫等大型腐食性动物。
按生态系统中的生物成分的作用可划分为三大类群，即生产者、消费者和分解者，由于它们是依据其在生态系统中的功能划分的而与分类类群无关，所以又被称为生态系统的三大功能类群。
对于生态系统三大功能类群的理解：
（1）生产者包括所有绿色植物、蓝绿藻和少数化能合成细菌等自养生物，这些生物可以通过光合作用把H2O和CO2等无机物合成为碳水化合物，蛋白质和脂肪等有机化合物，并把太阳辐射能转化为化学能，贮存在合成有机物的分子键中。
生产者是生态系统中的最基本和最关键的生物成分。
（2）消费者是指依靠活的动植物为食的动物，它们归根结底都是依靠植物为食，即直接取食植物或间接取食以植物为食的动物。
直接吃植物的动物叫植食动物，又叫一级消费者，如蝗虫、兔、马等；以植食动物为食的动物叫肉食动物，也叫二级消费者，如食野兔的狐和猎捕羚羊的猎豹等；以后还有三级消费者或二级肉食动物、四级消费者或叫三级肉食动物，直到顶位肉食动物。
消费者也包括杂食动物（食动植物），食碎屑者（食动植物残体）、寄生生物（取食其他生物的组织、营养物和分泌物）。
（3）分解者在生态系统中的基本功能是把动植物死亡后的残体分解为比较简单的化合物，最终分解为最简单的无机物并把它们释放到环境中去，供生产者重新吸收和利用。
由于分解过程对于物质循环和能量流动具有非常重要的意义，所以分解者在任何生态系统中都是不可缺少的组成成分。
分解者包括细菌和真菌和以动植物残体和腐殖质为食的各种动物，有人则把这些动物称为大分解者，而把细菌和真菌称为小分解者。
三、食物链和食物网
1.食物链和食物网的概念
植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中传递，我们把生物之间存在的这种传递关系称为食物链（foodchains）。
由于受能量传递效率的限制，食物链的长度不可能太长，一般有4-5个环节构成，最简单的食物链有3个环节构成，例如，草→兔→狐狸。
在生态系统中生物之间实际的取食和被取食关系并不像食物链所表达的那么简单，食虫鸟不仅捕食瓢虫，还捕食蝶蛾等多种无脊椎动物，而且食虫鸟也不仅被老鹰捕食，而且也是猫头鹰的捕食对象，甚至鸟卵也常常成为鼠类或其它动物的食物。
在生态系统中，生物成分之间通过能量传递关系存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系，这就是食物网。
一个复杂的食物网是使生态系统保持稳定的重要条件，一般认为，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强；食物网越简单，生态系统就越容易发生波动。
2.食物链的类型
生态系统中存在三种主要食物链，即捕食食物链、碎屑食物链和寄生食物链。
捕食食物链虽然是人们最容易看到的，但它在陆地生态系统和很多水生生态系统中并不是主要的食物链,只在某些水生生态系统中，捕食食物链才会成为能流的主要渠道，在陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。
四、营养级和生态金字塔
营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。
因此，营养级之间的关系不是指一种生物与另一种生物之间的营养关系，而是指一类生物与处在不同营养层次上另一类生物之间的关系。
生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，即食物链的第一环节，它们构成了第一个营养级。
所有以生产者，主要是绿色植物，为食的动物都属于第二个营养级，即植食动物营养级。
第三个营养级包括所有以植食性动物为食的肉食动物。
以此类推，还可以有第四个营养级，即二级肉食动物营养级和第五个营养级等。
由于食物链的环节数目是受到限制的，所以营养级的数目也不可能很多，一般限于3-5个。
营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少，当少到一定程度的时候，不可能再维持另一个营养级中生物的生存了。
有很多动物，往往难以依据它们的营养关系把它们放在某一个特定的营养级中，因为它们可以同时在几个营养级取食或随着季节的变化而改变食性，但为了分析的方便，生态学家常常依据动物的主要食性决定它们的营养级，因为在进行能流分析的时候，每一种生物都必须置于一个确定的营养级中。
生态金字塔是指各个营养级之间的数量关系，这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位，采用这些单位所构成的生态金字塔就分别称为生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。
（1）生物量金字塔：
以生物的组织的干重表示每一营养级中生物的总重量。
（2）生物数量金字塔：
以生物组织的个体数量表示每一个营养级。
（3）能量金字塔：
是利用各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔，不同的营养级在单位时间单位面积上所固定的能量值是存在着巨大差异的。
数量金字塔和生物量金字塔在某些生态系统中可以呈倒金字塔形，能量金字塔绝不会这样，因为生产者在单位时间单位面积上所固定的能量绝不会少于靠吃它们为生的植食动物所生产的能量；同样，肉食动物所生产的能量是靠吃植食动物获得的，因此依据热力学第二定律，它们的能量也绝不会多于植食动物。
能量随着从一个营养级到另一个营养级的流动是逐渐减少的，所以，营养级一般不超过6个。
能量金字塔不仅可以表明流经每一个营养级的总能量值，而且更重要的是可以表明各种生物在生态系统能量转化中所起的实际作用。
五、生态效率
生态效率是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部比值关系，这种比值关系也可以应用于种群之间或种群内部以及生物个体之间或生物个体内部，不过当应用于生物个体时，这种效率更常被认为是一种生理效率。
I（摄取或吸收）：
表示一个生物（生产者，消费者或腐食者）所摄取的能量；对植物来说，I代表被光合作用色素所吸收的日光能值。
A（同化）：
表示在动物消化道内被吸收的能量（吃进的食物不一定都能吸收）。
对分解者来说是指细胞外产物的吸收；对植物来说是指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量（GP）。
R（呼吸）：
指在新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量，
P（生产量）：
代表呼吸消耗后所净剩的能量值，它以有机物质的形式积累在生态系统中。
对植物来说，它指净初级生产量（NP）；对于动物来说，它是同化量扣除维持消耗后的生产量，即P＝A－R。
利用以上这些参数可以计算生态系统中能流的各种效率：
同化效率＝
＝
（植物）
同化效率＝
＝
（动物）
生长效率＝
＝
利用效率＝
＝
一般说来，大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物。
肉食动物的同化效率要高于植食动物。
但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致在肉食动物营养级净生产量的相应下降。
林德曼效率：
在自然生态系统中，相邻上下两个营养级之间能量的转化，大致有10%转移到下一个营养级，以组成生物量，90%被该生物自身消耗掉或不能为下一个营养级所利用，这就是1/10法则，又称林德曼效率，是重要的生态学规律。
但近来对海洋食物链的研究表明，在有些情况下，林德曼效率可以大于30%。
对自然水域生态系统的研究表明，在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中，林德曼效率大约为15-20%；就利用效率来看，从第一营养级往后可能会略有提高，但一般说来都处于20-25%的范围之内。
这就是说，每个营养级的净生产量将会有75-80%通向碎屑食物链。
六、生态系统的反馈调节与生态平衡
自然界生态系统的一个重要的特点就是它常常趋向于达到一种稳态或平衡状态，使系统内的成分彼此相互协调。
这种平衡状态是靠一种自我调节过程来实现的。
借助于这种自我调节过程，各个成分都能使自己适应于物质和能量输入和输出的任何变化。
生态系统的一个普遍特性是存在着反馈现象。
当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就叫反馈。
反馈有两种类型，即负反馈和正反馈：
（1）负反馈
负反馈是比较常见的一种反馈，它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。
例如，如果草原上的食草动物因为迁入而增加，植物就会因为受到过度啃食而减少，植物数量减少以后，反过来就会抑制动物数量。
（2）正反馈
正反馈是比较少见的，它的作用与负反馈相反，即生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化，因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。
由于生态系统具有自我调节机制，生态系统会保持自身的生态平衡。
生态平衡是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入输出上的稳定。
生态平衡是一种动态平衡，因为能量流动和物质循环总在不间断地进行，生物个体也在不断地进行更新。
生产者、消费者和分解者在数量上保持平衡能够增强生态系统的自我调节能力。
当生态系统达到动态平衡的最稳定状态时，它能够自我调节和维持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外来的干扰，保持自身的稳定性。
这实质上就是生态系统的反馈调节。
生态系统的这种自我调节功能是有一定限度的，当外来干扰因素如火山爆发、地震，泥石流，雷击火烧，人类修建大型工程，排放有毒物质、喷撒大量农药，人为引入或消灭某些生物等超过一定限度的时候，生态系统自我调节功能本身就会受到损害，从而引起生态失调，甚至导致发生生态危机。
从而引起局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。
生态危机是指由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁到人类的生存。
七、生态系统中的初级生产和次级生产
生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用和绿色植物对太阳能的固定。
所以绿色植物是生态系统最基本的组成成分，没有绿色植物就没有其他的生命（包括人类），也就没有生态系统。
生态系统中的绿色植物，通过光合作用直接吸收固定太阳能，把无机物合成和转化成有机物，由于绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）。
动物虽然也能制造自己的有机物质和固定能量，但是，它们不是直接利用太阳能，而是靠消耗植物的初级生产量来合成自身物质，因此，动物和其他异养生物的生产量就称为次级生产量或第二性生产量（secondaryproduction）。
（一）生态系统中的初级生产
在初级生产量中，有一部分是被植物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才以有机物质的形式用于植物的生长和生殖，所以我们把这部分生产量称为净初级生产量（netprimaryproduction，NP），而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量（grossprimaryproduction，GP）。
这三者之间的关系是：
GP＝NP＋R
NP＝GP－R
初级生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重（g/m2·a）或每年每平方米所固定能量值（J/m2·a）表示，所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。
在某一特定时刻调查时，生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质就叫生物量（biomass）。
生物量实际上就是净生产量的累积量，生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重（g/m2）或平均每平方米生物体的热值（J/m2）来表示。
应当指出的是，生产量和生物量是两个完全不同的概念，生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。
因为GP＝NP＋R所以：
如果GP－R>0则生物量增加；
如果GP－R<0则生物量减少；
如果GP＝R则生物量不变。
值得注意的是，当生态系统发展到成熟阶段时，虽然生物量最大，但对人的潜在收获量却最小，即净生产量最小。
生物量和生产量之间存在着一定的关系，生物量的大小对生产量有某种影响。
了解和掌握生物量和生产量之间的关系，对于决定森林的砍伐期和砍伐量，经济动物的狩猎时机和捕获量，鱼类的捕捞时间和鱼获量都有重要的指导意义。
初级生产量的生产效率可以由下面的公式来计算：
总初级生产效率＝
×100%
净初级生产效率＝
×100%
呼吸消耗的效率＝
×100%
（二）生态系统中的次级生产
次级生产量的一般生产过程可概括与下面的图解中：
对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下面的公式表示：
C＝A＋FU
A＝P＋R
P＝C－FU－R
其中C代表动物从外界摄取的能量，A代表被同化的能量，FU代表以粪、尿形式损失的能量，P代表次级生产量。
次级生产中的同化效率＝
×100%
次级生产中的生长效率＝
×100%
八、生态系统中的分解
生态系统的分解（decomposition）是死有机物质的逐步降解过程。
分解时，无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。
从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。
分解作用实际上是一个很复杂的过程，它包括碎裂、混合，物理结构改变，摄食，排出和酶作用等过程。
它是由许多种生物完成的。
参加这个过程的生物都可称为分解者。
所以分解者世界，实际上是一个很复杂的食物网，包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者。
分解过程的特点和速率，决定于待分解者生物的种类、分解资源的质量和分解时的理化环境条件三方面。
三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。
1.细菌和真菌
细菌和真菌成为有成效的分解者，主要依赖于生长型和营养方式两类适应。
微生物主要有群体生长和丝状生长两类生长型。
前者如酵母和细菌，适应于在短时间内迅速地利用表面的微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此适于利用颗粒状有机物质。
后者如真菌和放线菌。
丝状生长能穿透和入侵有机物质深部，但所需时间较长。
微生物通过分泌细胞外酶，把底物分解为简单的分子状态，然后再被吸收。
这种营养方式与消费者动物有很大不同：
动物要摄食，消耗很多能量，其利用效率很低。
因此，微生物的分解过程是很节能的营养方式。
大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶，它们能分解植物性死有机物质；而细菌中只有少数具有此种能力。
但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。
所以细菌和真菌在一起，就能利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。
2.动物
通常根据身体大小把陆地生态系统的分解者动物分为下列四个类群：
（1）小型土壤动物：
体宽在100µm以下，包括原生动物、线虫、轮虫等；
（2）中型土壤动物：
体宽在100µm-2mm，包括弹尾、螨虫、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫等；
（3）大型和巨型动物：
土壤动物，包括食枯枝落叶的节肢动物，如千足虫、蛞蝓、蜗牛，较大的蚯蚓，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，因而对分解和土壤结构有明显影响。
水生生态系统的分解者动物通常按其功能可分为下列几类：
（1）碎裂者：
如石蝇幼虫等，以落入河流中的树叶为食；
（2）颗粒状有机物质搜集者：
可分为两个亚类，一类从沉积物中搜集，例如摇蚊幼虫和颤蚓；另一类在水柱中滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫；
（3）刮食者：
其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物，如扁蜉蝣若虫；
（4）以藻类为食的食草性动物；
（5）捕食动物：
以其他无脊椎动物为食，如蚂蟥，蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等。
九、生态系统中的能量流动和物质循环
（一）生态系统中的能量流动
1.生态系统中的能量流动是单方向和不可逆转的；
2.能量在流动过程中逐渐减少，这是因为在每一个营养级生物的新陈代谢活动都会消耗相当多的能量，这些能量最终都将以热的形式消散到周围空间中去。
（二）生态系统的物质循环
1.物质循环的概念及其特点
物质循环是指环境中的无机物被绿色植物吸收转化成有机物后沿着食物链被多次利用后，又被分解者分解成无机物返回到环境中去。
生态系统中的物质循环又称为生物地化循环。
能量流动和物质循环是生态系统的两个基本过程，正是这两个基本过程使生态系统各个营养级之间和各种成分之间组织成为一个完整的功能单位。
能量流动和物质循环的性质不同：
能量流经生态系统最终以热的形式消散，能量流动是单方向的，因此生态系统必须不断地从外界获得能量。
而物质的流动是循环式的，各种物质都能以可被植物利用的形式重返环境。
但这两个过程又是密切不可分的，因为能量是储存在有机分子键内，当能量通过呼吸过程被释放出来的同时，有机化合物就被分解并以较简单的物质形式重新释放到环境中去。
2.水的全球循环（图1）
图1全球水循环
3.碳的全球循环（图2）
图2全球碳循环
4.氮的全球循环
图3全球氮循环
5.磷的循环（图4）
图4全球磷循环
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