景观生态学.docx
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景观生态学
一、景观及景观生态学的定义
1狭义景观是指在几十公里至几百公里范围内，由不同生态系统所组成的、具有重复性格局的异质性地理单元。
区域是反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体。
2广义景观包括出现在从微观到宏观不同尺度上的，具有异质性或缀块性的空间单元。
广义景观强调景观的空间异质性，景观的绝对空间尺度随研究对象、方法和目的的不同而变化。
体现了生态学系统中多尺度和等级结构的概念。
3景观结构：
即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系。
例如景观中不同生态系统的面积、现状和丰富度，它们的空间格局以及能量、物质和生物体的空间分布等。
4景观功能：
即景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用。
这些作用主要体现在能量、物质和生物有机体在景观镶嵌体中的运动过程中。
5景观动态：
即指景观在结构和功能方面随时间的变化。
景观动态包括景观结构单元的组成成分、多样性、形状和空间格局的变化，以及由此导致的能量、物质和生物在分布与运动方面的差异。
二、景观生态学中的一些基本概念
1）景观异质性（Landscapeheterogeneity）
景观异质性：
景观内部事物或者其属性在时间或空间分布上的不均匀性或非随机性特征。
与异质性相对的景观特征被称为均质性（homogeneity）。
3）景观格局（Landscapepattern）
一般指景观的空间格局，是大小和形状不一的景观斑块（patch）在空间上的组合。
它包括景观组成单元的类型、数目以及空间分布与配置。
景观格局是景观异质性的具体表现，同时又是包括干扰在内的各种生态过程在不同尺度上作用的结果。
4景观的界定原则
景观是一组生态系统的聚合体；
生态系统通过相互之间的生态流密切联系在一起；
具有特定的气候和地貌类型特征；
具有特定的干扰和动态驱动机制。
5景观动态（Landscapedynamics）：
景观在各种内外部驱动因素作用下其结构和功能的时间变化过程与特征。
6景观组分（Landscapeelements）：
构成景观的不同生态系统类型被称为景观组分。
7斑块（Patch）：
一个与周围环境不同的相对均质的非线性区域。
8廊道（Corridor）：
不同于两侧相邻土地的一种特殊的带状要素类型。
9基质（Matrix）：
景观镶嵌内的背景生态系统或土地利用类型。
10网络（Network）：
是指一个相互连接的廊道系统。
11景观功能（Landscapefunction）：
景观对自身内部及其他相关生命系统生存和发展所能提供的支撑作用；
11）尺度（Scale）：
在观察景观现象或过程时一个特定的空间分辨率或标准时间单元。
12）尺度效应（scaleeffect）：
优势景观现象或过程特征随尺度变化而变化的现象
13）干扰（Disturbance）：
一种明显改变景观结构、功能和动态变化过程的事件。
干扰具有以下特点：
干扰是一种突发性的非连续事件；
干扰一般对景观格局具有强烈的改造作用；
干扰可能会中断景观中的一些甚至全部的生态过程；
干扰具有强烈的尺度效应；
干扰可以是自然的，也可以是人为的。
三、景观生态学的学科特点
个体→种群→群落→生态系统→景观→区域→生物圈（全球）
主要研究层次：
生态系统、景观和区域。
学科特色：
宏观生态学研究认识论特点：
整体论途径问题切入点：
格局与过程
传统学科的涉及范畴：
生态学、地理学、社会学、人类学、资源学等
六、景观空间格局分析
景观的数字化：
1栅格化：
以网格来表示景观表面特征，每一个网格单元对应于景观表面的某一面积，一个斑块可以由一个至多个网格单元组成；
2矢量化：
以点、线和多边形表示景观的单元和特征，一个斑块对应于一个多边形。
3景观数据：
包括非空间数据和空间数据
4空间数据：
点格局数据（单个树木的分布），定量空间数据（生物量），定性空间数据（植被类型图）
5景观指数（landscapemetrics）
斑块水平，斑块类型水平，景观水平
常用的景观指数：
斑块形状指数，景观丰富度指数，景观多样性指数，景观均匀度指数，景观形状指数，景观聚集度指数，分维数
一、斑块的起源
干扰斑块（disturbancepatch）：
源于小面积干扰活动而形成的斑块类型；
残遗斑块（remnantpatch）：
景观中一个小面积区域逃逸出周围地区干扰而形成的斑块；
环境资源斑块（environmentalpatch）：
由于环境条件的局部差异性而形成的斑块类型；
更新斑块（regeneratedpatch）：
在大面积受干扰地区通过植被恢复而的斑块类型；
引入斑块（introducedpatch）：
由于人类的种植和建筑活动而形成的斑块类型。
★斑块除起源方面表现出显著差异外，其它重要形状特征还包括斑块面积、边界和形状等，这些性状均具有重要的理论和应用价值。
二、斑块的规模效应
（2）
此外斑块大小还将影响景观中的许多生态过程的空间分异，主要包括：
1）生产率和生物量分布
2）侵蚀和营养元素流动
3）水分流动和循环等
★在涉及为了物种生存和自然保护目的而考虑斑块面积的时候，通常需要关注以下几个参数：
1）斑块内的基因流；
2）最小生存种群；
3）大斑块的安全数量。
3、边界与边缘（1
边界（boundary）：
构成相邻生态系统边界的区域。
*边缘（edge）：
一个生态系统周边的附近地区，该区域将缓解环境对生态系统内部的影响。
边界问题研究通常包括：
边界结构、调控机制、边界功能以及边界动态。
碎裂化（fragmentation）：
一种生境、生态系统或土地利用类型被分割成更小单元的现象或过程。
三、边界与边缘
（2）：
1类型与突变程度
★边界的形成机制：
1）自然环境的镶嵌性特增，如土壤类型或地形等；
2）自然扰动；
3）人为活动。
★边界突变程度：
硬边界：
通常指那些直线型具有高对比度的边界
软边界：
指那些有一定过渡性质并带有一条或两条边缘的边界区域。
*边缘效应（edgeeffect）：
通常指与生态系统内部生境相比，边缘地区特有的与众不同的物种组成和丰度
★边界的尺度差异：
精尺度边界：
道路和相邻局部生态系统之间的边界；
中尺度边界：
中尺度地形及长期土地利用方式之间的边界（如流域边界或大面积农田及果园之间的边界）；
粗尺度边界：
景观、气候区、生物区边界。
三。
边界与边缘（3）：
2边缘发育及调控机制
边缘的结构一般受到四类动力学机制的塑造作用，既小气候、土壤、动物和人类。
这些因子之间的相互作用决定了边界地区的宽度、高度和长度。
1）小气候：
光照、温度、蒸发、风特征等；
2）土壤：
土壤的性质、发生和发展、水分含量、矿物养分含量等（差异形成原因：
两边土地利用方式、微气候特点、生物特征、特定人为活动等）；
3）动物：
种类、分布、捕食等；
4）人为活动：
生产和管理。
边界与边缘（4）：
3边界的功能
（1）
景观斑块边界的功能大致可以物化成五个部分：
生境功能、滤网功能、通道功能、物种源功能以及汇的功能，这里重点探讨生境功能和滤网功能。
1）生境功能；主要影响边缘物种的种类、丰度、密度和生物量。
A．边缘生境与内部生境相比具有显著差异；
B．边缘地区的生物种类多为景观内部的常见种，一部分为仅在边缘生境中出现的生物种类，很少有稀有种类出现在边缘生境中；
C．边缘生境中的生物种类主要为边缘种和多生境物种；
2）滤网功能：
主要影响景观内的各种生态流的流量和流速。
A．景观内的各种客体（种子、颗粒物、生物量、热量）主要通过六种方式进行移动，即风、水流、飞翔动物、陆地动物、人和机械。
B．景观内的客体移动一般有两种形式，一种为群体移动（如风和水流）；另一种为个体移动，如野生动物和人的移动等。
C．边界对于景观中的群体移动影响表现为改变运动状态（如文丘里效应）。
D．边界对于个体移动的影响则表现为明显的选择倾向。
4相邻生态系统之间的相互作用
以基质和斑块的相互作用为例，可观察到四种显著的生态过程：
1）基质对斑块施加的影响；
2）斑块对外界影响的抵抗；
3）斑块自身的稳定作用；
4）斑块对基质的扩散性影响。
5边界的宽度和曲度
（1）
1）边界的宽度
边界的宽度一般受自然和人为作用的双重影响，并与边界的发育时间和计量标准有直接联系。
A．作用力的方向；
B．发育时间；
C．计量方式和研究目的
2）边界的曲度
边界的曲度何以利用两点之间的实际边界长度与两点之间的直线距离之间的比值来衡量。
自然起源斑块边界的曲度一般应大于人类起源的斑块类型，所以直线型边界一般与人类的城市化过程密切相关。
★边界的曲线形状大致有8种类型：
浅突起、突起、直线、浅凹型、凹型、夹角型、微波动和大幅度波动。
★物种在跨越不同曲度边界运动时能够观察到显著的半岛效应和管道效应。
第三讲景观组分（廊道）
一、廊道的功能
1）保护功能：
建造防护林带、各种人工渠道、道路、绿篱和田埂等；
2）传输功能：
物质传输、能量传输、物种传输；
3）资源功能：
生物能源、食物、其他生物资源（木材）等；
4）美学功能
二廊道起源
1）干扰廊道：
是由各种带状干扰所形成的廊道，例如线性采伐作业、道路的修建以及某些断层区域；
2）残遗廊道：
一般是由基质内干扰所形成的带状区域，如森林砍伐后留下的带状林带，穿越农牧交错带大片农田两侧所形成的特殊植被带均是残遗的植被群落；
3）环境资源廊道：
是由环境资源的空间线性异质性特征所形成的廊道，如河流廊道或山脊线等；
4）种植廊道：
由人类特殊目的的种植活动而形成的廊道，如农田防护林和道路两边的植被带等；
5）再生廊道：
是指受到干扰地区再生的植被所形成的廊道，例如沿着一些栅栏或铁丝网形成的特殊廊道类型。
三、廊道的稳态维护
1）廊道内外部环境的稳定性；
2）廊道内部生物类群的稳定性；
3）廊道外部斑块的稳定性；
4）人工维护性管理投入；
5）两侧人类活动特征。
四、廊道的结构
（1）
1.廊道的空间特征
空间特征描述参数主要有曲度、结点和间断区特征。
1）廊道的曲度：
就是指廊道在空间的蜿蜒程度。
★生态客体在廊道内运动时，对廊道曲度有不同需求，主要包括安全型和效益型两种。
决定廊道曲度的因素通常有以下几种：
A．地形地貌的控制作用，对资源廊道的约束作用较强；
B．区域人文活动特征及空间分布格局，对道路廊道的影响明显；
C．生态保护和美化方面的考虑；对防护林和城市带状绿地系统的影响比较突出；
D．经济效益方面的考虑，道路建设成本方面的考虑使道路建设一般遵循最短距离法。
2）廊道的结点：
廊道中的局部膨大部分被称为结点。
3）廊道的间断区：
廊道的间断区是指廊道的生物部分在空间的不连续地段。
A．廊道间断区形成达原因可以是自然的，也可以是人工的。
B．廊道间断区可以利用数量、累积长度、风险权重或连接度等概念进行评价。
2.廊道的内部特征
1）多数廊道都包含一个中心带，两侧各有一条边缘带。
2）廊道的高度与基质高度的差异对于廊道边缘效应的宽度有显著影响。
3）廊道内部的结构差异还可以显著地表现在小气候差异上。
4）由于廊道通常可以在景观内延伸很长一段距离，所以其生物组成沿着廊道的走向会显示出一定的差异来。
五、廊道的类型
（1）
1.线状廊道
2.带状廊道
3.河流廊道
★河流廊道的主要特点：
A．河流廊道的跨度大，形状条件复杂，如果一侧的高地有连续的森林分布，则往往形成有效的生物迁移通道；
B．河流廊道的发育受地形影响较大，因而常形成复杂的侵蚀和沉积格局，对景观内生态流产生不同的影响；
C．河流廊道通常具有层次性的结构发育，这种层次结构因河流廊道所处的地形条件不同而具有不同的特征（如树枝状水系、扇型水系和平行水系等），对景观内的生态流产生不同影响；
D．河流廊道与人类的社会生产实践关系密切，人工改造活动（修建渠道、水坝、引水、限制河流泛滥等）通常可以极大地影响河流廊道结构和功能特征，并产生一些潜在的生态问题（不利于生物迁移和养分输送、土壤盐化等）
第三讲基质
二、基质的判定标准
（1）
1.相对面积指标
2.连接度指标
*连接度（connectivity）：
如果如果某一组分在空间不能分割成两个开放的整体，则此空间是完全连接的。
3.动态控制指标
在自然特色比较鲜明的景观中，基质往往具有种源的功能，它可以通过向斑块输送物种而控制整个景观的动态过程。
第六讲景观的整体格局与功能
一、景观的整体结构
景观整体结构研究通常涉及多样性、碎裂化、异质性等重要研究参数，且大多数整体结构描述参数均为典型的空间尺度相关属性特征，因此，景观整体结构研究通常与尺度研究联系在一起。
景观整体结构细节显示水平与人们观察的尺度水平密切相关。
景观整体结构是一种整体性综合水平的具体表现，而不是组分的简单叠加。
1景观多样性
景观多样性：
是指景观组分类型和数量构成的复杂性；
景观优势度：
是指景观实际的多样性与同样类型组成的景观可能的最大多样性水平之间的差异；
景观均匀度：
用于衡量景观中组分的数量分布结构的均匀性情况。
景观多样性分析可以通过其他景观属性特征来进行，最常见的属性特征（具有显著类型和数量结构差异）是边界，因此，有学者提出了一套给予边界特征的景观多样性（复杂性）分析方法。
2景观碎裂化
景观碎裂化通常利用单位面积的组分个体数量（斑块）来加以衡量。
碎裂化指标可以用来单独衡量某一类景观组分的碎裂化程度，也可以用来衡量整体景观碎裂化水平。
景观碎裂化通常用于研究对斑块面积敏感的问题，如生境功能问题，景观扩张问题等。
3景观异质性
景观异质性重点用于描述景观组分的空间分布差异。
景观组分的空间分布情况大致有三种比较典型的分布格局：
1）聚集分布：
导致景观组分出现的内在驱动因素在空间分布上是不均匀的，某种景观结构特征（或组分类型）只在一些特殊地段出现。
2）随机分布：
导致景观组分出现的内在驱动因素在空间分布上是非常均匀的，无显著的空间作用力类型和强度差异。
3）规则分布：
意味着景观组分出现的动力学在空间分布遵循一定的规则，最后组分也呈显著的规则分布。
在自然和人文景观中，景观空间结构的异质性水平大致有两种主要的情形，即大异质性和小异质性差异。
1）大异质性：
随着分析尺度的增大，景观异质性特征越来越不明显（成因：
背景条件差异不明显，或驱动力因素变化复杂）。
2）小异质性：
随着分析比例尺的增大，异质性特征越来明显（背景条件差异明显）。
4常见景观格局
1）规则或均匀分布格局：
指某种特定的景观组分类型的距离相对一致（平原村庄、石灰岩孤峰）。
2）聚集型分布格局：
指某些景观组分呈团块状聚合在一起（城市建成区）。
3）线状格局：
景观组分呈线性排列（道路、河流的附属成分）。
4）平行格局：
景观组分呈平行排列（山区）。
5）特定组合和空间连接：
指景观内部有两种以上景观组分呈密切相关（可能是正相关或负相关）。
★聚焦点：
三个以上景观组分交汇于一点，通常称为景观的聚焦点。
聚焦点在景观内部通常具有重要的节点功能。
5景观对比度
景观对比度反映的是景观内部组分性质的反差的量度，根据对比度水平的差异，可以将景观分成高对比度景观和低对比度景观两种不同的类型。
1）低对比度景观（结构）：
景观组分类型简单，不同组分之间的性状差别小，相似形程度高（草原、热带雨林和极端环境条件下形成的景观类型等）。
2）高对比度景观（结构）：
组分类型构成复杂，或者不同组分类型之间的性状差别大，相似形程度低（城乡结合部、人文景观、农业景观等）。
6景观粒度
粒度是景观组分规模大小的量度，这是一个与尺度密切相关的概念。
通常的景观分析中，斑块平均面积小于1ha时一般为细粒度景观；1-100ha之间时为中粒度景观；大于100ha时为粗粒度景观。
7特殊结构
一些在景观中偶然出现的组分类型和结构组合往往被称为特殊结构。
这些特殊结构可以为景观整体结构分析提供了非常重要的线索。
二、景观的整体功能
景观功能研究是景观生态学研究中最薄弱的环节，问题的关键在于没有形成自身的功能描述方式和特色研究范式。
1景观功能的自然观
把景观生态功能归结为各种生态流的实现。
生态流类型：
能流、物流、物种流
运动载体：
风、水流、飞翔动物、陆地动物、人和机械
研究内容：
生态流的运动特征，如流量、流速及时空分布差异以及不同景观组分对于生态流实现过程中的作用。
2景观功能的社会人文观
①调节功能：
气候调节；海岸保护与防洪；保持水土、防止侵蚀；固定生物能；人体废物的储存与循环；提供生物控制；移栖生境和动物繁殖场所；生物多样性保护。
②载体功能：
水产养殖；娱乐与旅游；自然保护。
③生产功能：
食物或营养（食用植物和动物）；基因资源；建筑原材料；生物化学机质；能源（燃料、太阳能等）；观赏资源（如黑珊瑚）。
④信息功能：
美学信息；精神或伦理信息；历史信息；文化或艺术激励；科学或教育信息。
景观生态学的基本理论
一、系统论
1、系统论：
是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性。
2、系统的主题：
阐述对于一切系统普遍有效的原理，不管系统组成元素的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可看作一个系统。
3、系统论的基本概念：
系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。
4、系统论的原则：
整体性、关联性、结构性、开放性、动态性。
5、景观生态学与系统论的关系
A、综合整体性思想B、有机关联性思想C、动态性思想D、有序性思想E、目的性思想
综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基本的出发点。
同时也是景观生态系统最重要的5个基本特征，从而使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。
二、尺度性原理
景观学中的尺度常指研究对象时间和空间的细化水平。
1、尺度的概念
尺度（scale）：
通常指在研究某一物体或对象时所采用的空间或时间单位，同时又可指某一现象或过程在空间和时间上所涉及到的范围。
尺度可分为空间尺度和时间尺度。
2、尺度的表达
尺度往往以粒度（grain）和幅度（extent）来表达。
空间粒度：
指景观中最小可辩识单元所代表的特征长度、面积或体积。
时间粒度：
指某一现象或某一干扰事件发生的频率或时间间隔。
幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。
空间幅度：
所研究区域的总面积。
时间幅度：
研究项目持续的时间。
一般而言，从个体、种群、群落、生态系统、景观到全球生态学，粒度和幅度呈逐渐增加趋势。
大尺度（或粗尺度，coarsescale）:
是指大空间范围或时间幅度，往往对应小比例尺、低分辨率（因局部信息被忽略）。
3、景观生态学的尺度研究
景观生态学的研究基本对应着中尺度范围，即从几十公里到几百公里，从几年到几百年。
4、尺度转换（尺度推绎Scaling）
尺度推绎（scaling）：
利用某一尺度上所获得的信息和知识来推测其它尺度上的特征，或者通过在多尺度上的研究探讨生态学结构和功能跨尺度特征的过程。
尺度上推（scalingup）：
将小尺度上的信息转换到大尺度上的过程。
尺度下推（scalingdown）：
将大尺度上的信息转换到小尺度上的过程。
粗粒化（coarse-graining）：
指当粒度增加时的信息转化过程，属于尺度上推的一种。
细粒化（fine-graining）：
指当粒度减小时的信息转化过程，属于尺度下推的一种。
外推（extrapolation）:
将信息从一个小的幅度转化到一个更大的幅度上的过程，属于尺度上推的一种。
空间内插值（spatialinterpolation）:
当涉及的空间数据不能覆盖整个研究区域时，需要用已测点的信息来估计未测点的数值，这一过程称为空间内插值。
5、尺度推绎的途径和方法
第一种方法：
简单聚合法（lumping）：
通过同时增加模型的粒度和幅度，利用小尺度上的变量或参数的平均值来推出大尺度上的变量或参数平均特征。
第二种方法：
直接外推法（directextrapolation）：
把局部小尺度模型应用到景观中适合此模型的所有斑块，然后计算各种类型的所有斑块的（面积加权）输出总和，并作为对整个景观的估计。
（粒度不变增加幅度）
第三种方法：
期望值外推法（extrapolationbyexpectedvalue）：
先利用小尺度斑块模型对景观中不同类型的斑块进行模拟，然后根据其输出结果计算所研究景观特征的期望值，最后将期望值乘以景观的总面积而获得景观尺度的结果。
（粒度不变增加幅度）
第四种方法：
显示积分法（explicitintergration）：
通过对小尺度模型在空间上的显示积分来实现。
该方法要求小尺度模型是空间显示的数学函数，而且能够积分。
将小将小尺度上的信息转换到大尺度上的过程。
尺度上的信息转换到大尺度上的过程。
三、岛屿生物地理学理论
岛屿：
是一种假设，被称作重要的自然实验室。
如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等.
基本原理
（1）
岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的是岛屿面积与物种数量之间的关系，并由Preston（1962）提出以下关于岛屿种—面积关系方程：
Ss=cAz
logSs=logc+zlogA
其中，S是物种丰富度，A是岛屿面积，c和z是常数。
z的理论值为0.263，通常在0.18～0.35之间。
c值的变化反映出地理位置变化对物种丰度的影响。
岛屿上的物种数目由两个过程决定：
物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。
图 岛屿生物地理学动态模型
面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目大。
面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。
基本原理
（2）
McArthur和Wilson：
岛屿生物地理学平衡理论
1）大岛屿的物种数量要多于小岛屿（面积效应）；
2）靠近大陆岛屿物种数量要高于远离大陆的岛屿（距离效应）；
3）年轻的岛屿物种丰度较小，物种周转率（迁入量/灭绝量）高，以后则不断降低，直到二者相等，物种数量达到动态均衡。
结论：
岛屿的面积、孤立程度和年龄依次是控制生物迁植、灭绝和物种数量的关键因子。
岛屿生物地理学关键因子方程：
Si=f[面积（+）,孤立性（-）]
岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用
（1）
1.景观中某种特定生境空间分布属性类似于岛屿，这种特征在不同尺度均可以表现出来；
2.景观中生境及周围环境的特殊组成使很多岛屿生物地理学理论无法直接应用，理由如下：
1）镶嵌特征：
景观的特征是镶嵌，虽然生境类型和适应性的异质性程度较高，但大多数物种可以在景观内迁移，孤立性现象不显著。
且生物在长期进化过程中，已经发育了在景观内迁移的能力；
2）斑块特征：
由于斑块含有内部生境多样性，单位面积指数现象不显著，干扰可能增加或减少物种数量；
3）方法论问题：
斑块大小的差异较大，利用样地法调查有困难，因为物种在斑块内和斑块之间的分布是非随机的。
另外，斑块内可能含有许多利用周围基质生物种类；
4）物种组成与分布：
岛屿生物地理学的均衡理论不适合陆地表面的生物组成和分布情况，因为群落中的物种组成和分布通常是波动的。
岛屿生物地理学是以物种数量研究为核心，平等对待每一个物种，而陆地生物研究还同时关注物种组成和关键物种问题研究。
岛
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