选择育种原理和方法.docx
《选择育种原理和方法.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《选择育种原理和方法.docx（24页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。
选择育种原理和方法
选择育种原理和方法
第一节人工选择的特点和选择类型
1、人工选择和自然选择的区别和联系
遗传、变异和自然选择是物种进化的3个主要因素，选择是生物进化的动力。
达尔文将选择分为自然选择（naturalselection）和人工选择（artificialselection）
自然选择是自然条件对生物（包括森林树木）的选择.把一切不利于生物生存与发展的变异淘汰掉,而保留一切对生物本身有利的变异。
人工选择是根据人们的需求，从混杂的群体中挑选符合要求的个体或类型。
优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。
人工选择和自然选择的区别：
自然选择
人工选择
选择动力
受气候、土壤和生物等自然因素的长期作用的影响
人为选择的影响（包括有意识和无意识的选择）
选择方向
向对生物体合理的、有益的方向变异
向对人类有的方向变异
选择效果
是生物更能适应自然环境
更符合人类的要求，满足了人们的经济利益，但不一定最适应自然环境
时间
长
短
联系：
人工选择的个体要在自然环境中生长，所以必须接受自然选择的检验，只有能适应自然环境条件的群体或个体，才能在生产上推广，因此人工选择应在自然选择的基础上进行，充分利用自然选择创造的条件。
如要选择耐寒品种，应该到该品种分布的北界区选择，因为那里不适应的个体早已被自然选择淘汰。
人工选择的结果会使群体遗传基础变窄，是基因资源丢失，
造成不良后果。
如农作物今天已看到了不良后果。
因此在进行书目选择时，要注意有计划的选择和保存群体中有代表性的类型。
在选择育种过程中不断补充新的育种材料，使育种群体遗传基础不致因选择而迅速窄化。
2、选择类型
对群体进行选择（自然和人工选择）一般可分三种类型：
（1）稳定性选择
稳定性选择是有利于中间类型的选择，数量性状的平均值不变，变异系数减小或不变。
自然选择一般属这种类型。
一个树木群体的繁殖性能，在自然选择作用下，整体上来说都有稳定在某一水平上的趋势，各种形状在上、下代之间都围绕着具有特定遗传的平均数而稳定下来。
选择的结果淘汰了远离平均数的个体，使群体的变异减小。
（2）定向性选择
是对表型分布的某一极端个体进行选择。
选择结果使群体遗传组成定向变化。
人工选择一般属于定向性选择。
人们所追求的是某一方向的反应，如提高速生性，增强抗病性等。
（3）多向性选择
多向性选择是按两个或两个以上不同方向进行的选择，是不利于中间类型的选择。
多向性选择会使群体变异增大，最终形成分离的两个群体。
插入图表
第二节影响选择效果的主要因素
一、性状遗传力和遗传增益
性状的遗传力是指亲本传递某个形状传递给子代的能力。
遗传力可作为确定选择方法和预估遗传增益的一个参考指标。
遗传力主要可分3种：
（1）广义遗传力H2（broad-senseheritability）
数量性状遗传方差占表型方差的比率。
通过广义遗传力的估算，可了解一个形状受遗传效应的影响有多大，受环境影响多大。
（2）狭义遗传力h2（narrow-senseheritability）
是指数量性状的加性遗传方差占表型方差的比率。
加性方差是育种值方差，它在世代遗传中可以稳定遗传，在育种上具有重要意义，一般所说的遗传力就是指狭义遗传力。
（3）现是遗传力hr2（realizedheritability）
是指对数量性状进行选择时，通过在亲代获得的选择效果中，在子代能得到的选择反映大小所占的比值。
hr2=R/S
人工选择取得的改良效果常用选择响应和遗传增益来表示。
选择响应R（selectionresponse）是入选亲本子代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。
选择响应是绝对值，常以符号R表示。
遗传增益ΔG（geneticgain）是选择响应与亲本群体平均值比值，用百分数表示。
假设亲代群体分布不变，平均值为μ，从中选出一批表现优良个体，其平均值为
，选择出的亲本繁育成下一代群体的表型平均值为
，则
R=
－μ
ΔG=（
－μ）/
选择差S＝
－μ
二、影响选择效果的因素
为了取得选择育种的良好效果，在选择时必须研究和了解原始群体的性质，选择性状的变异度和遗传力，确定合理的选择差和选择强度。
因此，必须对选择差、遗传力、标准差等因素与选择效果的关系作进一步分析。
1、选择响应与选择差和遗传力
选择响应与选择差之间关系，可以用一个随机交配群体中亲子代关系作图表示。
图中横坐标表示双亲平均值［即中亲值＝1／2（P1＋P2）］，纵轴表示子代平均值，原点是整个群体的均值，在随机交配下，上下代均值相同。
每对亲代及其子代平均值可在坐标上找出相应的点。
斜线是子代在亲代上的回归线，黑点代表已选出的亲本与其子代平均值的交点。
因此子代在亲本上的回归系数
由遗传力定义可知
因此R＝h2S
由此可知，改良效果受遗传力和选择差制约，知道某性状的遗传力和选择差，就可预估选择的改良效果。
选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式来表示。
如果被选择的性状遗传力h2＝1，即亲本性状能全部遗传给下代，那么选择效果将在子代响应中体现出来，选择全部有效；
如果h2＝0，则子代分布平均值比将返回到亲本平均数，即亲子代平均数相等，选择无效。
当h2＝0.5时，选择部分有效，选择响应介于两只之间。
可见遗传力直接影响改良效果。
2、
选择响应与入选率和选择差
入选率P是指选出个体数目占选择群体总数的比率。
入选率和选择相应的关系：
入选率越小，即从群体中选出的株数越少，则选出数目性状平均值越大，选择差越大，选择效果越好，因此可以通过降低入选率来提高选种效果。
选择差与入选率也存在一定关系，入选率越小，选择差越大，但选择差是一个绝对值，它同时还受到选择群体性状本身变异幅度的影响。
如变异幅度大，选择差就达，不便于进行比较。
标准差相同，入选率越小，则选择差越大；
入选率相同，标准差越大，则选择差越大。
因此选择效果受标准差影响，有选择差标准化问题，可用另一个参数选择强度来表示。
选择强度（selectionintensity）i是选择差与该性状标准差的比值。
选择强度和入选率的关系可在图表中查到。
如P=25%则i=1.27
3、遗传增益的估算
则
可见改良效果与选择强度、选择性状的变异系数和遗传力平方根有关。
这三个因素越大，改良效果越好。
4、影响选择效果的因素
综上所述，原始群体性状表型标准差、遗传力以及选择时确定的入选率、选择强度都是影响选择效果的重要因素。
（1）选择的环境条件与选择效果
性状遗传力越大，选种效果越好。
性状遗传力的估算，与环境条件有关。
从估算遗传力的公式中看出，分母中含有环境方差分量。
环境方差越大，遗传力越低。
所以，当进行优良个体选择或进行遗传测定时，一定要注意可比性，进行环境条件的局部控制。
在环境条件较一致的情况下进行选择，以减少环境方差。
如在纯林、同龄林株行距一致的林分中进行优树选择，就容易减少环境方差。
（2）性状标准差与选择效果
选择群体性状变异幅度大，即加性方差大的性状，选中的效果好。
（3）选择强度与选择效果
适当降低入选率，增加选择差，提高选择效果。
入选率越低，选择差越大，但他们不是直线关系。
如入选率提高10倍，即由4株中选出1株，增加到从42种中选出1株，可选择差仅提高1倍，由一个选择差单位增加到2个选择差单位。
当入选率提高15倍，即由从4株增加到从739株中选出1种，这时选择差提高到3个单位。
（4）
选择性状的多少与选择效果
在一般情况下，对单个性状直接选择的效果较高，选择性状的数目增多，选择效果就会减低，特别是与选择的性状之间不存在相关性或相关性极低时更是如此。
若性状间存在负相关，则选择效果还可能被相互抵消。
为说明选择性状树木的多少与选择效果的关系，假设由1000株树木的群体，按照1、2、3、4、5个数目不等的形状从中选取最优的1株树，可以得到该株优树每个性状平均值和总优良度。
随着选择性状树木的增多，优树总优良度也随之提高，但每个性状的平均优良度则随之降低，可见单个性状选择的效果比多个性状选择效果更好，改良的速度快。
（5）选择方法与选择效果
一般来说，家系选择的效果优于单株选择，单株选择的效果优于混合选择，直接选择的效果优于间接选择。
但是，在难于直接鉴定的情况下，或者，当与所需性状相关的指标分析简便时，可采用间接选择。
因此，除了两者间相关系数较大和选择指标简易而可减少入选率外，间接选择的效果不会优于直接选择。
第三节主要选择方法
林木常规育种主要有三种方式，即选种、引种和杂交育种。
选种是应用最为广泛的一种育种方式。
所谓选择育种是指选自然界中挑选符合需要的或淘汰不符合需要的群体或个体，通过培育、鉴定，选育出优良品种和类型，以供生产中繁殖和推广。
种源选择和优树选择都属于选种范畴。
此外人工选择不仅是独立育种手段，也是其他育种中不可缺少的措施。
根据选择特点，可分为不同方式：
1、表型选择与遗传型选择
表型选择（phenotypicselection）是根据一定的标准，从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体或挑选一批符合要求的个体，并对选出的个体混合采条、采种，混合繁殖。
这种选种方法又称为混合选择（massselection）。
插入育种书43页图
在混合选择中最常用的方式是类型选择。
类型选择是按照形态、生理、生态、抗性等不同，把树木划分成不同类型，并按不同类型分别选择、分别繁殖。
类型选择形式有很多，种源选择属类型选择。
易县毛白杨是一个优良类型，是以产地和形态来划分的。
在实际生产中混合选择有很多，如间苗、林分抚育间伐、母树林改造等都属于混合选择。
混合选择的效果和特点：
混合选择在群体混杂，遗传品质变异大，性状遗传力高时效果好。
但混合选择是对表型直接选择，在性状遗传力低，遗传品质较一致时效果较差。
混合选择的特点是简单，选择程序少，工作量小，选择后混合采种、混合繁殖，使得谱系不清，就不能根据子代的表现对亲本进行再选择。
遗传型选择（genotypicselection）是指对入选的个体分别采种，单独繁殖，单独鉴定的选择，即谱系清楚的选择。
遗传型选择又称为作子代测定的优树选择。
遗传型选择过程：
子代测定的目的：
初选的优树是根据表型选择出来的，其遗传品质不一定好，因此产生子代后，进行子代测定，子代表现好的优树，证明其遗传品质优良。
遗传性选择的特点：
（1）选种效果好，可以排除选优时环境因素的干扰，比较客观地选出优树。
（2）特别是和性状遗传力低时的选种。
性状遗传力低时，亲子代相关性小，各点分布松散，如按亲本表型选择（混合选择）选出A、D、G、I，但它们的子代表现不良，大多低于入选标准，如按子代表现则选出A、B、E、F、K
当性状遗传力高时，亲子代相关紧密，按表型和按子代选择结果基本一致。
按表型选出A、B、C、F、G
按子代选出A、B、C、D、E
可见，按遗传型选择结果效果比混合选择好。
2、家系选择、家系内选择及配合选择
家系：
单株树木自由授粉子代或由双亲控制授粉产生的子代称为家系。
前者称为半同胞家系，后者称全同胞家系。
家系选择（familyselection）是指对入选优树的自由授粉子代或控制授粉子代分别作子代测定，根据子代性状平均值的高低，挑选优良家系，淘汰低劣家系的过程。
当性状的遗传力较低时，采用家系选择效果较好，因为家系平均值以大量个体为基础时，个体的环境高差在家系内的平均值中互相抵消，家系表型平均值就成为它的平均遗传型值的接近估量。
家系选择在林木改良中很少单独使用，因为采用其他方法而把家系选择作为这些方法中的一个组成部分，可以取得更好的选择效果。
在家系选择中要淘汰一部分家系，会导致近交率的提高，使群体的遗传基础变窄。
家系内选择（within-familyselection）是指在家系内根据每个个体偏离家系均值的远近来挑选单株，凡超过家系均值的最大者，既为入选优良个体。
既在家系内挑选优良单株。
在林木改良中家系内选择也很少单独使用。
因为家系内选择总是与家系选择配合使用的。
家系内选择能延缓近交率的提高，所以，它与家系选择配合使用是多世代改良中最常用的选择方法。
配合选择（combinedselection）是在选择优良家系后，再从中选择优良单株的双重选择。
配合选择在高世代育种中是最主要的选择方法，它是在优良家系中评选出优良亲本，所以这种选择方法又称为前向选择法（forwardselection）。
在林木改良中，通过家系间与家系内选留去劣疏伐，建成实生种子园，就是这种选择方法的具体应用。
3、多性状选择
在林木改良方案中，往往要求同时改良几个性状，因此，必须考虑采用多性状选择（multipletraitsselection）多性状选择已发展成为以下3种方法：
单项排列选择法（tandemselection）在一定时间内，仅改良某一性状，直到达到所希望的要求符合时为止。
如此一个性状一个性状依次选择改良。
该法一般很少应用，因为改良的过程时间太长。
只有对于某些特别性状或是为了某一特定地区的选择，如抗病性或寒冷地区引种，在未进行重要的经济性状选择以前或耐寒适应性解决以前，首先必须解决抗病性或耐寒性、适应性问题，这时需采用单项选择法。
独立挑选法（independentculling）对所需改良的性状同时进行选择时，给每个性状规定一个最低标准值，如果个体达到这些标准值就可入选。
这种选择方法在林木改良工作中被广泛采用。
指数选择法（selectionindex）该法是把所有有价值的性状信息综合成一个简单的指数值，选择时把它作为单个性状值一样来看待。
在指数中除包括遗传信息外，还应考虑给予每个性状的相应权重。
从理论上讲，指数选择法的选择效果最好。
但要正确地确定恰当的经济权重是不容易的事。
如果经济权重确定不当，也会导致无效的选择。
4、直接选择与间接选择
直接选择（directselection）是指直接根据所需要的性状进行选择。
间接选择（indirectselection）根据所需性状相关的指标选择。
绝大多数情况下是对选择性状直接进行度量，采用直接选择的方法，但有时对于某一特定性状来说，采用间接选择比采用直接选择更容易。
在林木中，对于生长量性状的早期预测，利用苗期或幼龄期当年抽梢长度对较大年龄的林木的生长量进行预测，就是一种间接选择。
在抗病虫性选择中，选择了树体内含有特殊抗病虫的化学物质或特别的解剖构造的树木也就选择了抗性强的树木。
也就是说，间接选择必须是在2个性状之间存在因果关系。
只有当2个性状的相关系数接近于1时，间接选择的增益才能接近于直接选择的增益。
但在多数情况下，相关系数小于0.5，因此间接选择增益比直接选择的增益低。
但难于进行时，采用间接选择可能更可取。
第四节优树选择
优树（plustree）是指在某些性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。
优树选择（selectionofplustree）是从天然林或人工林群体中，按选种目标和优树标准进行表型个体的选择，从入选的优良单株上分别采种、采条、进行遗传测定，建立种子园或采穗圃繁育良种。
优树选出后，如果以种子繁殖为主，可建立种子园，并进行子代测定，这一方式是实现林木良种化的主要途径；
如果优树能进行无性繁殖，可走无性繁殖的道路，进行无性系后代测定，建立采穗圃，应用于生产。
（如毛白杨）
优树选择最早始于北欧，1941年瑞典首先进行了人工选择工作，奠定了针叶树的优树标准，至今共选出了3千多株优树。
1947年芬兰开展了选优工作，确定了针叶树优树的标准，至今共选出优树2000余株。
50年代后，前苏联也开展了优树选择，并选出了优树35000株。
在此期间，美国也开展了优树选择，对21种松树供选择出优树9000多株；在24种阔叶树种，共选出优树1000多株。
我国从60年代初开展了杉木、油松的选优工作，现在扩大到40多个树种，共选出优树30000多株。
一、优树标准
优树标准随树种、选优目的、方法和立地条件的不同，其标准也不同。
一般包括数量指标和质量指标两个方面。
（1）数量指标
对用材树种来说，主要是生长量指标。
确定生长量指标应考虑到：
（a）现实的可能性。
既优树数量指标一般不超过同龄林分中最大值。
如把林分平均胸径、树高和材积都以100计，则最大径阶约为170，在中幼龄林中，最大径阶的平均树高为120；近熟林为115；过熟林为110；最大径阶的平均材积可达270。
（b）供选择的林分和需要优树的数量。
可供选择林分多，标准可高。
在实际工作中，数量指标常采用两种方法，即小标准地法和优势木对比法。
小标准地法中，一般规定优树的采集、树高和胸径应分别超过标准地平均木的150％（V）；15％（H）；50％（D）。
优势木对比法中，应超过优势木平均材积的50％；、树高5％、直径20％。
（2）质量指标
主要考虑对木材品质有影响的指标，或有利于提高单位面积产量和能反映树木生长势的形态指标。
一般包括：
◆树干通直、圆满，阔叶树应注重单主干性；
◆树冠较窄，幅度不超过树高的1／3－1／4，最好是尖塔形、圆锥形、长卵形；
◆树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的1／3，侧枝较细；
◆树皮较薄，裂纹通直，无扭曲；
◆木材比重，管胞长度，晚材率等根据需要确定；
◆树木健壮，无严重病虫害；
◆尽可能选择见到开花、结实的单株。
;
不同树种，标准不同。
如经济林树种有差的标准如下：
Ø选优林分树龄为15年已上的实生壮龄林；
Ø树形完整，树冠开张，生长良好，无病或害病较轻，果实碳疽病率在3％以下；
Ø果大（3cm以上），皮薄，结果多，花芽多，果实大小与分布均匀；
Ø数量指标：
按冠幅乘积计算，3年平均每平方米有茶果75个，或1kg以上，最低年产茶果每平方米不小于0.5kg;
Ø鲜果出籽率40％以上，，干出籽率25％以上；
Ø种仁含油率42％以上，酸价在3以下。
二、选优林分
（1）林分起源要清楚，最好是实生林；
（2）林龄要在1／3伐龄以上，过早选择，许多性状不能充分表现出来，选择的可靠性差，过晚，生长量小，也影响选择效果；
一般北方松树人工林在20年以上，天然林25－30年，不超过70年，杨、柳、榆、槐、泡桐10年左右。
（3）林分郁闭度在0.6以上，林相整齐，经过“拔大毛”的林分和遭到破坏的林分不能选，林缘木、孤立木不宜选；
（4）一般在立地条件好的条件下选优，因为树种的生长特性只有在立地条件较好的地段上才能充分表现出来，在中等和差的立地条件下，如表现突出，也应入选。
（5）应在中心产区或栽培历史长的地区进行，以便于建立种子园。
三、优树评选方法
在选定的林分中，进行踏查，初选，凡发现符合要求，而未经实测的优树称为候选树。
对候选树进行如下三方面评定：
（一）材积评定
材积评定常用方法有三种。
1、小标准地法
以候选树为中心，逐步向四周展开，实测30株以上树木，测量树高、胸径、材积，求出
、
、
，把候选树与平均值相比，符合标准的入选。
一般标准为树高超出15％，直径超出50％，材积超出150％。
标准地越大越可靠，但工作量也大，一般30－50株为宜。
2、优势木对比法
在立地条件一致的10－25m半径内，包括30株以上树木中选出3－5株仅次于候选树的优势木，测定这3－5株优势木的
、
、
，与候选树进行比较，超过标准则入选，一般标准为树高超出5％，直径超出20％，材积超出50％。
由于林分内优势木常分布不均匀，有时几株大树长在一起，或大树间有亲缘关系等，因此优势木间比较，有时不能反映出其真正优势，特别是在天然林分中。
如在异龄林中选优，相差的年龄必须进行校正后才能进行比较。
校正公式为：
其中：
X－换算成同龄后的比值；
A－候选树的实测值；
B－3－5注优势木的平均值；
C－优树年龄减去优势木平均年龄之差；
D－优树年平均生长量。
3、绝对值法
在实际工作中，由使用相对值评选法有困难，如在异龄混交林中经常会碰到邻近没有该树种的同龄树木；候选树周围是被压木，或都是大树；候选树生长的小区生态条件显著不同于周围的树木，在这种情况下，可采用绝对值评选法。
绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。
把生长过程表中平均木乘上一定数值，可作为优树入选的最低标准。
如评选樟子松幼树时，利用当地生长过程表，查到该年龄、该地位级下的平均木数值，树高＊1.1，胸径＊1.35，即为该地位级条件下一般优树的最低标准。
（二）形质评定
用材树种的形质标准如前所述。
但具体到某个树种在某个地区的指标和标准，应根据树种特性和选种目标而有所不同。
对形态指标应首先确定衡量标准，一般把它数量化，既把形态指标划分成不同级别，划分级别应尽量简单，界限比较明确。
如分枝角可划分成5级：
81－90；71－80；61－70；51－60；50以下。
树干通直度可划分为：
I级通直；II级近基部弯曲；III级上下都弯曲。
（三）综合评定
优树选择是对多个形状的选择，要求多性状都优良。
每个形状单独评选后，需进行综合评定，确定最后是否入选。
一般采用三种方法：
1、连续评选法
2、独立标准法
3、评分法
第四节芽变选择
一、芽变选择的概念和意义
芽变属体细胞突变的一种表现形式，即在树木生长点的分生组织细胞发生变异，由变异了的芽萌发成枝，或由此长成的个体，在组织和器官性状上与原来表现不同，这种现象称芽变。
芽变后优于原类型者称优变，反之称劣变。
例如无核蜜橘就是芽变选种的典型。
远在明代时，日本高僧智惠由我国浙江引回温州蜜橘种子，播种繁殖待开花结实后，发现其中一株的各别枝结的果实无核，随后将变异枝条剪下无性繁殖，从此无核蜜橘便流传至今。
芽变是植物产生变异的主要原因之一。
芽变不仅可以为杂交育种提供新的种质资源，还可直接从中选育出优良的新品种。
早在宋朝就有芽变选种的记载，如欧阳修在《洛阳牡丹记》中就记述了牡丹的多种芽变。
达尔文对植物的芽变也进行过不少的调查研究，他认为芽变是经常可以遇到的，是带有普遍意义的。
据报道在苹果、梨、桃、李、樱桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰枣、柿、无花果、油橄揽、菠萝、香蕉、核桃等20多种经济果树中，仅果实和叶片的芽变就发现987个。
我国幅员辽阔，经济林资源丰富，种类繁多，栽培历史悠久，为芽变选种提供大量材料，创造了良好的条件。
总之，芽变选种在国内外都很重视，其原因是芽变普遍而丰富，选种方法简单，收效快，易为群众所掌握。
二、芽变的遗传学和细胞学基础
1、芽变的遗传学基础
芽变主要表现在形态特征方面，变异十分广泛。
为了提高芽变选种效果，必须正确区别芽变是遗传变异还是不遗传的变异。
能遗传的芽变是其遗传物质基础发生了相应改变，一般包括：
（1）基因突变：
是指染色体上个别基因位点的改变，这种改变影响到由它控制的生化过程和引起的性状变异，引起错义突变和移码突变等基因突变。
（2）染色体数目变异：
包括多倍性、单倍性及非整倍性，其中主要是多倍性突变的选择。
（3）染色体结构变异：
包括染色体易位、倒位、缺失和重复。
这些变异都可造成基因在染色体上线性顺序的变化，从而使有关性状发生变异，如柑橘由于染色体畸变而引起花粉不育性的芽变。
（4）核外突变：
是指细胞质中的细胞器，如线粒体、叶绿体等具有遗传功能物质的突变。
如天竺葵由质体的突变而在叶片上出现绿白色嵌镶的变异。
由上述遗传物质改变所引起相应的遗传效应而产生的芽变，一般在
升级会员 