神经生物学教案Word格式.docx
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仁大而明显；
核周质主要有尼氏体、神经原纤维等。
EM下可见，RER、核糖体、微管、微丝、Golgi复合体、脂褐色素、多泡体等；
某些分泌性神经元还有分泌颗粒。
③树突：
结构与胞体中核周质基本相似，有的树突上有树突棘（spine），EM下可见树突棘中有的有棘器（spineapparatus）。
④轴突：
一般由胞体发出，也有从树突干的基部发出的，发起处呈圆锥形，为轴丘（axonhillock），此处无尼氏体。
轴突表面的细胞膜称轴膜（axolemma），胞质为轴质（axoplasm）。
轴质内有大量的微管和神经丝、微丝，在其内构成网架结构。
细胞器主要有SER及小泡等，无RER及Golgi复合体。
轴膜可传导神经冲动。
二、神经胶质细胞
神经胶质细胞简称胶质细胞（glialcell），数目比神经元多，约为10-50：
1，突起不分轴树突，无传导神经冲动之功能，HE染色只显其核，要用银染或免疫组化方法才能显示全貌，胶质细胞可分为几类，有不同的形态。
1．中枢神经系统的胶质细胞
（1）星形胶质细胞（astrocyte）：
核大，着色浅，体积最大，细胞呈星形。
可对神经元微环境的维持起较大作用，中枢神经损伤时，可增生、肥大，充填空隙形成胶质疤痕。
①纤维性星形胶质细胞：
多分布于白质，突起细长，分支较少，内含大量胶质丝，由胶质原纤维酸性蛋白（GFAP）构成，用免疫组化可显示。
②原浆性星形胶质细胞：
多分布于灰质，突起粗短，分支多，有些突起末端构成脚板（endfeet）附在毛细血管壁上，或附在脑和脊髓表面形成胶质界膜（glialimitan）。
（2）少突胶质细胞（oligodendrocyte）：
突起少，体形较星形胶质细胞小，核也较星形胶质细胞小，但着色深，胞质内胶质丝少，分布于神经元胞体附近及神经纤维周围，是中枢内髓鞘的形成细胞。
（3）小胶质细胞（microglia）：
形体最小，胞体细长，核小，着色深，扁平或三角形，数量少，占胶质细胞总数的5%，中枢损伤，可转变为巨噬细胞。
（4）室管膜细胞（ependymalcell）：
立方或柱形，构成单层上皮性的室管膜。
2．周围神经系统的胶质细胞
①施万细胞（Schwanncell）：
是周围神经系统神经纤维髓鞘的形成细胞。
细胞核呈长卵圆形，长轴与轴突长轴平行，胞质少。
②卫星细胞（satellitecell）：
也称被囊细胞，是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。
三、神经纤维和神经
1．神经纤维：
指神经元的长突起外包胶质细胞（中枢：
少突胶质细胞，周围：
施万细胞）组成。
根据是否形成髓鞘（myelinsheath），分为有髓神经纤维（myelinatednervefiber）和无髓神经纤维（unmyelinatednervefiber）。
神经纤维构成白质，周围神经。
（1）有髓神经纤维
①周围神经系统的有髓神经纤维：
郎飞氏结（Ranviernode），轴突侧支由此发出；
结间体（internode）；
施-兰切迹（Schmidt-Lantermannincisure）；
神经膜细胞（neurilemmalcell）即施万细胞；
神经膜（neurilemma），LM下可见，即施万细胞的外层胞膜+基膜。
髓鞘：
LM下：
主要成分髓磷脂，约占80%，常规染色，因被溶解，其结构呈网状空泡样。
若保留髓磷脂（myelin）可见施-兰切迹。
EM下：
施万细胞胞膜呈同心圆包卷轴突而成，构成明暗相间的同心状板层。
在发生时，由轴突系膜（mesaxon）反复缠绕轴突，把胞质挤至内外两侧及细胞两端和施-兰切迹内，施-兰切迹是螺旋形的胞质，存在于板层结构之间，切迹本身在EM下可见，为板层隔开，但它和施万细胞内外边缘的胞质相通。
②中枢神经系统的有髓神经纤维：
结构基本与外周细胞相同，但髓鞘由少突胶质细胞构成，一个少突胶质细胞的不同突起，包裹不同的神经纤维，髓鞘内无施-兰切迹，神经纤维外无基膜。
（2）无髓神经纤维
①周围：
施万细胞包裹，可以一个施万细胞包一个轴突，也可包多个，有的轴突系膜内只有一个轴突，有的可有多个。
②中枢：
无鞘膜，是裸露的轴突，与有髓纤维混杂在一起。
2．神经（nerve）：
周围神经系统中成束的神经纤维集合在一起构成神经，神经分布于全身。
神经由以下结构包被神经纤维而成：
神经内膜（endoneurium）：
薄层结缔组织
↓
神经束膜（perineurium）：
结缔组织分布于外层，内层是多层的扁平上皮，为神经束膜上皮，有屏障作用
神经外膜（epineurium）：
致密结缔组织，有血管分布，并进入束膜，在内膜有毛细血管
四、神经末梢
神经末梢（nerveending）包括感觉神经末梢和运动神经末梢。
1．感觉神经末梢（sensorynerveending），也称感受器，是感觉神经元的终末部分，常见的有：
（1）游离神经末梢（freenerveending）：
比较简单，失去髓鞘后，分布于相应器官，在上皮或结缔组织中，感受冷、热，轻触和痛的刺激。
（2）有被囊神经末梢（encapsulatednerveending）：
外包结缔组织被囊。
①触觉小体（tactilecorpuscle）；
也称Meissner小体，分布于皮肤、乳头，感受触觉，呈卵圆形，外有许多横列的扁平细胞。
②环层小体（lamellarcorpuscle）：
也称Pacinian小体，体积较大，卵圆或球形，分布于皮肤，肠系膜，韧带等处，感受压觉和振动觉，被囊由数十层同心圆排列的扁平细胞组成，小体中央有一条均质状的圆柱体称内柱，纤维失去髓鞘后穿行于内柱内。
③肌梭（musclespindle）：
分布于骨骼肌内，呈梭形，外有结缔组织被囊，内有若干条细小的骨骼肌纤维称梭内纤维（intrafusalmusclefiber），梭内纤维中段，肌浆多，肌原纤维少，肌纤维核多排列于此处。
感觉纤维进入肌梭，失去髓鞘，呈环抱状分布于梭内纤维中段，呈花枝状分布于中段临近处。
梭内纤维二端还有运动神经末梢。
肌梭主要感受肌纤维的伸缩变化，是本体感受器。
2．运动神经末梢（motornerveending）是运动神经末梢与邻近组织构成的效应器（effector），分两类：
①躯体运动神经末梢（somaticmotornerveending）：
分布于骨骼肌，称运动终板（motorendplate）或神经肌肉连接（neuromuscularjunction）。
EM下，也是一种突触。
肌细胞在此处有较多的线粒体和核，构成后成分的地方，有些浅槽，前成分入浅槽内，肌细胞构成突触后膜处有深沟和皱褶，扩大表面积，前成份中的递质为Ach，后膜为Ach的N型受体。
②内脏运动神经末梢（visceralmotornerveending），分布于内脏及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮细胞等处。
这类纤维较细，无髓鞘，轴突终末分支呈串球样膨体（varicosity），是其与效应细胞建立突触联系处，突触小泡包括清亮型（Ach递质）或颗粒型小泡（NE或肽类递质）。
五、神经系统
神经系统（nervoussystem）的组成：
脊髓（spinalcord）
中枢神经系统
脑（brain）
脑神经：
12对，有感觉与运动之分
周围神经系统脊神经：
31对
自主神经
（一）中枢神经
1．脊髓
（1）外形、位置及被膜
脊髓分为31个节段，C1~8，T1~12，L1~5，S1~5，Co1。
脊髓的被膜有硬脊膜、珠网膜和软脊膜三层。
具体内容详见实验。
（2）内部结构
（1）灰质：
H型，由后角、前角、侧角（C8—L3）构成。
前角：
多极运动神经元，内侧司躯干，外侧司四肢运动。
有3种神经元：
①大型神经元：
α神经元，支配梭外肌，轴突粗。
②小型神经元：
γ神经元，支配梭内肌，轴突细。
③Ranshaw细胞：
小型神经元，抑制神经元，抑制α型神经元。
后角：
接受脊神经后根传入的神经冲动。
有胶状质、后角固有核、背核（C8—L2）等结构。
侧角：
C8—L2有中间外侧核是交感的节前神经元。
S2-4虽无侧角，但在相当于侧角的位置有骶付交感核。
（2）白质：
包括后索、外侧索、前束、固有束和其它束。
后索有薄束和楔束。
薄束传导下肢及躯干下部的本体感觉冲动到薄束核。
楔束传导上肢及躯干部的的本体感觉冲动到楔束核。
外侧索包括以下纤维束：
脊髓小脑后束（反射性本体感觉），由背核→脊髓小脑后束。
脊髓小脑前束（反射性本体感觉），由中间内侧核→脊髓小脑前束。
脊髓丘脑束（痛温觉），固有核→脊髓丘脑束。
皮质脊髓侧束（锥体系）。
红核脊髓束（调节肌紧张）。
前束主要有皮质脊髓前束（锥体系）。
固有束是节段间传递的纤维束。
其它束包括：
前庭脊髓束、顶盖脊髓束、网状脊髓束、内侧纵束等。
（3）脊髓的功能
传导和反射。
2.脑
脑位于颅腔，由大脑（cerebrum）、间脑（diencephalon）、中脑（midbrain）、脑桥（pons）、延髓（medullaoblongata）和小脑（cerebellum）组成。
（1）脑干
脑干（brainstem）由中脑、脑桥和延髓构成，广义的脑干还包括间脑。
1）脑干的外形
前：
与脊髓同名的沟裂、锥体、锥体交叉、延髓橄榄体、Ⅸ、Ⅹ、Ⅺ、Ⅻ
后：
下半部与脊髓相同，上部有薄束结节、
楔束结节、小脑下脚
延髓脑桥沟、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ、
脑桥基底沟、小脑中脚、Ⅴ
小脑上脚、Ⅳ
大脑脚、Ⅲ
中脑上丘（皮质下视反射中枢）
四叠体下丘（皮质下听反射中枢）
第四脑室及其底部：
脊髓中央管延伸至延髓、脑桥、小脑之间扩大而成为第四脑室（ventriculusquartus），它向上与中脑水管相续，其顶朝向小脑，底呈四边菱形，称菱形窝，其内有：
听位节、前庭区、面神经丘、髓纹、舌下神经三角、蓝斑、灰翼（迷走神经三角）。
2）脑干的内部结构
脑干的内部结构包括灰质、白质和网状结构。
①灰质
灰质中有三类神经核：
脑神经核、网状结构核团和其它神经核团。
A．脑神经核：
直接与脑神经相连，根据功能与性质可分为7类。
由于一般内脏感觉和特殊内脏感觉都是孤束核，因此脑神经核只有6类。
a.一般躯体感觉核（三叉神经脑桥、脊束、中脑核）；
b．一般躯体运动核（动眼神经核、滑车神经核、展神经核、舌下神经核）；
c．一般内脏运动核（EW氏核、下涎核，上涎核，迷走神经背核）；
d．一般内脏感觉核（孤束核）；
e．特殊内脏感觉核（孤束核颅侧接受味觉）；
f．特殊内脏运动核（三叉神经运动核、面神经核、疑核、副神经核）；
g．特殊躯体感觉核（前庭神经核、蜗神经核）。
在脊髓中运动性核团（前角和侧角）与感觉性核团（后角）在位置上是前后关系，由于
第四脑室的出现，相当于脊髓灰质的结构被铺展于第四脑室底，形成室底灰质，以界沟为线，运动与感觉核团在位置上变成内外关系。
B．网状结构核团（祥见下述网状结构的相关内容）。
C．其它神经核团：
薄束核、楔束核、下橄榄核、脑桥核、下丘、上丘、红核及黑质等。
②白质
分为上行纤维束（内侧丘系、脊髓丘系、三叉丘系、外侧丘系、脊髓小脑束）和下行纤维束（锥体束、皮质脑桥束、额桥束、顶桥束、枕桥束、颞桥束）。
③脑干的网状结构
脑干中央部位的一个广泛区域，神经纤维交织成网，有大小不等的神经元散布其中称为脑干网状结构。
根据细胞构筑和纤维联系，可分为三个区域：
正中区、内侧区和外侧区。
正中区：
由中缝核群组成，位于脑干中线上及其附近，自延髓延伸至中脑，其内多数细胞含5-HT，并以其为递质。
与脊髓、脑联系广泛。
内侧区：
正中区的外侧，靠近正中区的2/3区域，具有较多的大型神经元，网状结构的传出纤维由此发出，为效应区，发出轴突沿脑长轴上下行走，与多部分发生联系。
外侧区：
正中区的外侧，远离正中区的1/3区域，大多数为中小型神经元，是网状结构接受区，接受上行纤维的侧枝，作为传入纤维，再发出升支、降支与内侧区联系。
脑干网状结构的功能：
A.躯体运动中的作用
通过网状脊髓束，调节肌张力。
皮质网状束→网状结构→网状脊髓束→前角运动细胞→肌张力→抑制和易化。
B.网状上行激动（非特异性投射）系统
身体内外的各种刺激（上行纤维）→脑干网状结构→上行投射纤维→丘脑→皮质的广泛区域引起大脑皮质处于觉醒状态。
C.对内脏活动的影响
其内有多个内脏活动中枢（心血管活动中枢、呼吸中枢等、活命中枢等）。
（2）间脑
1）分部
背侧丘脑：
丘脑
上丘脑：
松果体
间下丘脑：
视交叉、视束、视交叉、灰结节、漏斗、
脑垂体、乳头体
后丘脑：
内侧膝状体（听）、外侧膝状体（视）
底丘脑：
中脑与间脑的过渡区域（切片上能见）
2）背侧丘脑内部结构
背侧丘脑内部结构如图示，有三种核团：
①非特异性核团：
包括板内核、正中核、丘脑网状核等，与非特异性投射有关。
②特异性中继核团：
包括腹前核、腹中间核、腹后核和部分丘脑前核。
其中腹后核的腹后内、外侧核分别是头面部感觉和躯干四肢感觉的最后中继站。
腹前核、腹中间核接受小脑、纹状体、红核和黑质来的纤维，发出纤维投射至大脑皮质的躯体运动区。
③联络性核团：
包括内侧核、外侧核的背层和部分丘脑前核。
接受多方面的纤维传入，包括由特异性核团来的纤维，整合各种冲动，然后与大脑皮质联络区建立往返性联系。
在种系发生上出现最晚。
（3）小脑
1）外形
呈扁园形，位于颅后窝，上面平坦，为大脑半球所盖，借上、中、下脚与脑干相连，表面有许多平行的沟，沟间为叶片。
小脑的表面为小脑皮质，深面为髓质，髓质内有核团，称中央核。
小脑可分三叶。
①绒球小结叶：
蚓部的小结和半球上的绒球，为古小脑。
②前叶：
首裂以前的部分。
③后叶：
蚓垂，蚓锥体与前叶合称旧小脑，后叶的其余部分为新小脑。
古小脑与平衡有关，旧小脑调节肌紧张，新小脑协调随意运动。
2）中央核
有4对：
齿状核、栓状核、球状核和顶核。
齿状核、栓状核、球状核接受的新、旧小脑皮质的纤维构成小脑上脚→在中脑交叉后→红核、背侧丘脑。
（4）大脑
1）大脑半球的外形
大脑半球被大脑纵裂分为二个半球，大脑横裂隔开大、小脑半球。
大脑半球可分背外侧面、内侧面、底面，上有沟、回。
①外侧面：
额叶、顶叶、颞叶、枕叶。
②内侧面：
中央旁小叶，距状沟，楔叶，舌回，海马旁回，海马旁回钩，扣带回，边缘叶：
扣带加，海马旁回，钩。
③底面：
眶回：
嗅束，嗅球，嗅三角。
2）大脑半球的内部结构
大脑半球表面为灰质，深部为髓质，髓质内为神经纤维束与核团。
①基底核
位于近脑底而得名，包括：
尾状核、豆状核、屏状核与杏仁体。
纹状体尾状核
豆状核壳
苍白球（旧纹状体）
屏状核为岛叶与豆状核之间产薄层灰质，杏仁核与尾状核末端相连，是边缘系统的皮质下中枢。
②白质
连合纤维（commissuralfibers）：
连合左右半球的纤维。
胼胝体、前连合、穹窿。
联络纤维（associationfibers）：
联络同侧半球皮质间的纤维。
投射纤维（projectionfibers）：
进出大脑半球的纤维束，有长、短纤维之分，以长纤维为主。
短纤维是大脑至间脑的纤维，长纤维构成内囊。
内囊是重要的“关口”，有大量的上、下行纤维紧密排列，内囊可分为前肢（额桥束）、膝（皮质脑干束）、后肢（由前至后为：
皮质脊髓束、丘脑皮质束、枕颞桥束、听辐射、视辐射）。
3）皮质的结构、分区及功能定位
大脑皮质从发生上可分为：
古皮质（原始皮质）：
海马及齿状回。
旧皮质：
梨状区的嗅皮质及部分海马旁回。
新皮质：
绝大多数大脑皮质。
古、旧皮质称异型皮质，只有三层结构（从细胞构筑上看组织结构），新皮质为同型皮质，有6层结构，其中以颞叶最典型。
大脑皮质从组织结构来看，由很多锥体形神经元、其它型神经元及神经纤维构成。
一般来说，上行纤维主要进入第四层，下行纤维主要由第5、6层发出。
根据皮质不同部位结构和功能的差异，Brodmann把大脑分为52区。
各种功能在皮质的特定部位，有明确的定位关系。
运动中枢：
中央前回和中央旁小叶前部；
感觉中枢：
中央后回和中央旁小叶后部；
视觉中枢：
距状沟两旁的楔回和舌回；
听觉中枢：
颞横回；
内脏活动中枢（边缘系统）：
边缘叶与附近的皮质（眶回）及皮质下结构（隔区、杏仁体、下丘脑、上丘脑等）共同构成。
另外人类还特有与语言思维有关的中枢（左侧优势半球）。
①运动性语言中枢（说话中枢）：
额下回后1/3（运动性失语症）；
②听觉性语言中枢（听话中枢）：
颞上回后部（感觉性失语症）；
③视运动性中枢（书写中枢）：
额中回后部（失写症）；
④视觉性中枢（阅读中枢）：
角回（视觉性失语症）。
3.脑膜、脑室和脑血管
（1）脑膜
与脊髓相似分为三层：
①硬脑膜
为二层结构，有的部位其间为静脉窦，二层结构还构成大脑镰，小脑幕等结构。
②珠网膜
有珠网膜颗粒伸入静脉窦。
③软脑膜
与脊髓相同。
（2）脑室
脑内存在脑室：
侧脑室（半球内）；
第三脑室（丘脑间）；
第四脑室（脑干与小脑间），其内有脑脊液，对颅内压恒定，脑组织渗透压的稳定有关，还有缓冲外力、减轻震荡的作用，脑脊液由脉络丛组织（室管膜上皮+
毛细血管构成）分泌。
（3）脑血管
由一对颈内动脉和一对椎动脉供血，入颅后在脑底形成大脑动脉环。
静脉不与动脉伴行，小静脉→较大的静脉→硬膜静脉窦→颈内静脉。
在毛细血管与脑组织之间存在脑屏障，脑屏障可保证微环境的稳定。
（二）周围神经
周围神经包括：
脊神经、脑神经、植物性神经。
1．脊神经
共31对，C1-C8、T1-T12、L1-L5、S1-S5、Co1。
脊神经的成分：
①躯体运动；
②内脏运动；
③躯体感觉；
④内脏感觉。
脊神经的走行与分布规律：
都有脊神经肌支、皮支和关节支分布于相应部位。
后支：
保持节段性分布，细小前根前支：
粗大，除胸部外，成丛分布脊膜支：
分布于被膜（从椎间孔返回）后根交通支：
行于交感干
脊神经除胸部外前支构成颈丛、臂丛、腰丛、骶丛。
颈丛：
C1-C4前支组成，主要为隔神经
臂丛：
C5-T1前支组成，主要分布于上肢和胸背部的皮肤与肌肉，主要分支为正中神经、尺神经、桡神经。
腰丛：
T12（部分）+L1-L3+L4（部分）前支组成，主要分支为股神经（肌支至股前肌群，使髋关节屈曲，胯关节伸直，皮支分布于股前面、小腿内侧和足内侧皮肤）、闭孔神经（至大腿内侧）。
骶丛：
L4-L5前支组成，主要分支为坐骨神经。
坐骨神经（至大腿后部肌群）→胫神经（至小腿后面及足底）、腓总神经（至小腿前及外侧）。
2．脑神经
脑神经简表
Ⅰ：
嗅神经。
Ⅱ：
视神经。
Ⅲ：
动眼神经。
动眼神经核→Ⅲ→上睑提肌、上、下、内直肌、下斜肌动眼神经副核→Ⅲ→睫状神经节→瞳孔括约肌、睫状肌Ⅳ：
滑车神经。
滑车神经核→Ⅳ→上斜肌Ⅴ：
三叉神经。
三叉神经运动核→Ⅴ→咀嚼肌、口底肌
头面部触压觉→半月神经节→Ⅴ→三叉神经脑桥核痛温觉→半月神经节→Ⅴ→三叉神经脊束核本体感觉→半月神经节→Ⅴ→三叉神经中脑核舌前2/3粘膜→半月神经节→Ⅴ→孤束核Ⅵ：
展神经。
展神经核→Ⅵ→外直肌Ⅶ：
面神经。
面神经核→Ⅶ→表情肌、茎突舌骨肌、镫骨肌上涎核→Ⅶ→下颌下神经节→下颌下腺、舌下腺↘蝶腭神经节→泪腺
舌前2/3的味觉→膝状神经节→Ⅶ→孤束核（上段）Ⅷ：
前庭蜗神经。
位觉斑、壳腹嵴→前庭神经节→Ⅷ→前庭核螺旋器→螺旋神经节→Ⅷ→蜗神经核Ⅸ：
舌咽神经。
疑核（上段）→Ⅸ→咽肌、茎突咽肌下泌涎核→Ⅸ→耳神经节→腮腺
舌后1/3的味觉→下神经节→Ⅸ→孤束核
舌后粘膜、颈A窦、体→下神经节→Ⅸ→孤束核（中段）Ⅹ：
迷走神经。
疑核（中段）→Ⅹ→咽喉肌
迷走神经核→Ⅹ→内脏终节→胸腹腔结肠左曲以上消化管颈、胸、腹腔脏器感觉→下神经节→Ⅹ→孤束核（下段）
脑膜、外耳道、耳廓等皮肤感觉→上神经节→Ⅹ→三叉神经脊束核Ⅺ：
副神经。
疑核（下段）→Ⅺ→Ⅺ颅根，并入Ⅹ→咽、喉、食管的骨胳肌副神经核→Ⅺ→斜方肌、胸锁乳突肌Ⅻ：
舌下神经。
舌下神经核→Ⅻ→舌肌
3．植物性神经
植物性神经（vegetativenerve）也称内脏运动神经，它与躯体运动神经的差别：
①躯体神经支配骨骼肌，受意志控制。
植物性神经支配平滑肌、心脏、腺体，不随意。
②躯体神经直达支配器官。
植物性神经要在周围换细胞，一般要经过二个神经元，因此，
有节前（第一个，在脑干或胸腰段）、节后（周围神经节内，第二个神经元）神经元与纤维之分，节前与节后神经元为多突触联系。
③躯体神经为粗髓纤维，植物神经节前为薄髓，节后为细的无髓纤维。
④躯体神经的低级中枢在脑干及脊髓前角，植物神经的低级中枢在脑干及脊髓胸腰段。
植物性神经根据形态和功能不同，植物性神经可分为交感神经（sympathticnerve）和副交感神经（parasympathticnerve）。
突触
一、突触的概念
神经元发生机能联系的部位。
这种机能联系可以是神经元之间，也可以是神经元与非神经元之间的功能联系。
突触具有特殊的结构和传递信息的功能。
突触是Sherrington（1897）最初从生理学角度提出的概念。
按照信息传递所依赖的方式突触可分为：
电突触（electricsynapse）、化学性突触（chemicalsynapse）和混合性突触（mixedsynapse）。
电突触通过缝隙连接（gapjunction）的低电阻传导冲动。
化学性突触释放神经递质传导冲动。
混合性突触是上述二者的结合。
二、神经元的超微结构
·
树突·
轴突·
细胞核·
核仁·
轴丘·
终扣·
脚板（胶质细胞）·
毛细血管
三、轴突和树突的比较
四、突触的光镜下结构
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