海洋生态学讲稿第5章 生物群落的组成结构种间关系和生态演替.docx

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海洋生态学讲稿第5章生物群落的组成结构种间关系和生态演替

第五章　生物群落的组成结构、种间关系和生态演替

第一节生物群落概述

一生物群落的概念

（一）生物群落

（1）一定时间内生活在一定的地理区域或自然生态环境里的各种生物种群所组成的一个集合体。

（2）生物在自然界的分布有一定的规律。

（3）各种群之间不是孤立的，存在各种形式的相互联系，组成具有一定结构与功能的统一整体。

（4）组成上必须有植物、动物与微生物，实践上可应用于同一类生物的集合体。

（二）对生物群落概念的进一步理解

（1）集合体中的各个种群保持着各种形式、紧密程度不同的相互联系。

（2）各个种群作为一个整体共同参与对环境变化的响应，组成一个具有相对独立成份、结构和机能的”生物社会”，即为生物群落。

（3）群落与环境之间相互依存、相互制约、共同发展，形成一个自然整体。

（4）生物群落和它们的环境构成的整体就是生态系统，即：

生态系统中有生命的那一部分就是生物群落。

（5）生物群落的概念可以用来指明各种不同大小及自然特征的生物集合（可大可小,例如从一个挂板上的附着生物到整个大洋生物群落）。

（三）生物群落的分类

（1）实践中常把生物群落的概念应用于某一类生物的集合体，分为以下三类：

植物群落；

动物群落；

微生物群落；

（2）海洋生态系统中往往以三大生态类群为单位进行独立研究，研究范围以外的其它生物作为环境生物因子来分析。

（四）不同生物群落的分界

（1）在自然条件下，有的群落之间环境梯度变化较陡或环境梯度突然中断，群落的边界就比较明显（如池塘、湖泊、岛屿等）;更多的情况是群落之间的环境梯度连续缓慢的变化，群落的边界不明显（如潮间带与陆地、潮间带与浅海等）；但通过分析仍可将这些群落区分开来。

（2）另一种定义：

群落是出现在一个特定环境中的一群生物，它们彼此之间及其与环境相互作用，借助生态学调查能够与其它类群相区别。

（五）群落的基本特征

（1）具有一定的种类组成。

（2）不同物种之间相互影响：

有规律的共处，有序的生存。

（3）形成群落环境：

生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成自身的内部环境。

（4）具有一定的结构：

包括形态、生态、营养结构。

（5）一定的动态特征：

季节动态、年际动态、演替与演化。

（6）一定的分布范围

（7）群落的边界特征

（8）群落中各物种具不等同的群落学重要性（优势种、稀有种等）。

（六）生物群落的属性

群落不是简单生物个体的堆积，而是具有一系列只有在群落水平上才具有的属性：

（1）物种的多样性（speciesdiversity）；

（2）优势种（dominantspecies）：

控制或影响群落特征的物种；

（3）相对丰盛度（relativeabundance）：

群落中各个物种的相对生物量；

（4）营养结构（trophicstructure）：

食物链（网）；

（5）空间结构（spacestructure）；

（6）群落演替（succession）。

（七）生物群落的稳定性

（1）群落在外界条件保持相对稳定的情况下以相对稳定的组成出现：

是通过长期的自然选择考验的最合理、最有效的组合（成份、结构、相互关系和对能量的利用等）；

（2）共同进化的结果使各物种间产生很多相互适应的特征：

物种数量的相互调节，达到相对的稳定性；

（3）这种稳定是相对的：

可由于外界环境变化或是种间关系矛盾的逐渐积累而导致生态演替；

（4）人为干扰也可引起群落结构和组成的不可逆的变化。

二群落的划分

（一）群落的划分与命名

1根据群落的生境类型划分

（1）潮间带生物群落

（2）浅海生物群落（大陆架上的水体）

（3）大洋生物群落（大陆架以外的水体）

（4）上升流区生物群落

（5）深海热泉生物群落（热喷口）

潮间带生物群落根据栖息地的不同可进一步划分为：

沿岸、砂滩、泥滩生物群落等

2根据优势种划分

常用以区分一些种类较少、优势种突出的群落。

Peterson，20世纪初，研究丹麦浅海底栖动物群落的种类组成和分布及其与沉积物的关系，将丹麦浅水区划分为7个主要群落：

（1）双壳类的波罗的海樱蛤；

（2）穴居的棘皮动物拟壶海胆；

（3）穴居的棘皮动物心形海胆；

（4）双壳类Asarte,Arbaand钙质白樱蛤；

（5）双壳类的帘蛤；

（6）双壳类的钙质白樱蛤；

（7）端足类。

三群落组成的相似性

（1）群落之间存在不明显的界限，即种的分布是连续的每一群落或样方可能与邻近的相似，但随着距离的增大而增大；

（2）两个或几个群落中含有相同物种的多少称群落物种组成的相似性；

（3）以相似性系数S表示，它是测量群落间或样方间种类组成上的相似程度的一种指标。

S：

群落相似系数；

a：

甲群落的物种总数；

b：

乙群落的物种总数；

c:

甲乙两群落共有的物种数。

S值越大，两群落越相似；

S=100℅时，为同一群落；

S=0时，二个群落的种类组成完全不同

四平行群落和生态等值

（1）Thorson（1955）发现在世界其他浅海区，尤其是北温带浅海区的相似生境中也存在Peterson描述的群落相似的一些群落，提出”平行的底部生物群落”的概念。

（2）这些平行的生物群落通常由同一属的种类占据优势地位，具有相似的生态位。

（3）生态等值（ecologicalequivalents）：

在不同的地理区域，占据相同的或相似的生态位生物，通称为生态等值。

（4）在沙质-淤泥混合底部的浅水中（波罗的海或是北美的浅海中），底栖生物常以白樱蛤属（Macoma）为特征；浅水沙质底部的优势种类是帘蛤属，而较深淤泥底部是阳遂足属；

（5）以Macoma为特征种在北温带3个不同地区的平行群落是：

西北欧的Macomabalthica群落；东北太平洋的Macomanasuta群落；日本的Macomaincongrua群落。

第二节种间食物关系

一海洋生物摄食的基本类型

种间关系是在长期进化过程中形成和发展起来的，对增加生态系统的稳定性有重要作用。

种间关系主要表现在营养关系（即食物关系上），也表现在生存空间及其它方面的相互依赖、相互作用上，如竞争和各种共生现象等，捕食是其中最重要的一种种间关系。

捕食现象（predation）:

生物群落中一种生物（捕食者,predator）吃另一种生物（被捕食者,prey）的现象。

广义的捕食包括：

典型捕食、寄生和同类相食（cannibalism）。

（一）按食物性质划分

（1）植食动物（herbivores）:

又称食草动物，主要摄食浮游植物（主要是小个体的浮游动物，如桡足类等），也有少量的取食大型海藻（沿岸种）。

（2）肉食动物（carnivores）:

以食取其它动物为生，种类多,摄食浮游动物、无脊椎动物、鱼类等。

寄生动物是一种特殊的肉食动物。

（3）食碎屑动物（detrivore）:

摄食悬浮的或沉积物中的碎屑（包括其中的一些微细生物），底栖生物中的食碎屑者最多。

（4）腐食性动物（saprovore）:

主要取食动物的尸体。

（二）按取食方式划分

（1）滤食性动物（filterfeeder）：

利用各种滤食结构过滤水中食物的动物。

（2）捕食性（掠食性）动物（predator）

捕食其他动物的动物，一些凶猛的鱼类

特点：

运动速度快；敏锐的眼睛和锋利的牙齿；反映灵敏。

（3）啮食物（啃食性）动物（grazer）

啃食植物和附生藻类的动物，如一些腹足类软体动物

（4）食沉积物动物（depositfeeder）：

以海底沉积物中的有机碎屑和中小型底栖生物为食的能移动的动物。

二海洋动物对食物的选择

（1）海洋动物周围环境中的食物有选择性；

（2）食物的选择性可用选择指数（E）确定：

ri：

食物中某一成分的质量百分比；

Pi:

食物基础中（自然环境中）该种成分的质量百分比；

E（-1~+1）：

选择指数E=0时，表示没有选择；E=-1，极端排斥；E=1，极端喜好（依赖）。

三食性特化的适应意义

（一）动物食性的特化程度表示动物取食的食物种类的多少：

狭食性动物特化程度就越高；广食性动物的食物特化程度不明显。

（二）从进化角度看，这两类生物都是对其生活条件以及种间食物竞争的适应各有优缺点：

（1）特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定性的一种适应，环境稳定-朝着单食性发展；环境不稳定-多食性。

（2）食性特化是对种间竞争关系的一种适应：

相对的，有局限性的；

（3）同一种动物食性会在一定范围内发生变化：

不同年龄、不同性别、不同季节和不同地理区域等。

例如：

因发育阶段（或年龄）不同而产生的变化，鱼类从小到大，和不同的发育阶段相适应，存在一个食物的变化系列。

一般可分为3个阶段：

A在卵黄囊吸收完毕后的仔鱼期有一个摄食小型浮游动物如一些无脊椎动物的幼虫和轮虫等饵料的阶段。

B进入稚幼鱼期时为第二个阶段如乌鳢此时以水生昆虫的幼虫和小虾为主，其次为小型鱼类。

C成鱼食性阶段：

乌鳢主要捕食鱼虾类。

四捕食者与被食者的辩证关系

（一）捕食者影响被捕食者的种群数量（密度）；

（二）被捕食者影响捕食者的种群数量；

（三）对被捕食者种群的相对稳定具有重要意义：

生物因素；

（四）对提高被捕食者的种群素质有利（捕食体弱或有病的个体）；

（五）捕食者与被捕食者之间的相互关系复杂：

捕食者不仅吞食被捕食者，同时也对其种群调节起重要作用；反之，被食者的种群数量变化对捕食者也有影响（食物丰歉）。

五洛特卡-沃尔泰勒捕食模型

（一）被食者的种群密度方程

ε：

测度捕食压力的常数；

ε=0，被食者完全逃脱了捕食者的捕食；ε越大，捕食者对被食者的压力越大。

（二）捕食者的种群密度方程

θ:

测度捕食者捕杀被食者效率的常数；

θ越大，捕食效率越高，对于捕食者种群的增长效率越大。

自然条件下该模型预测的动态并不常见（环境随机变化的影响），但其对于分析自然现象的变化有帮助（实验生态条件下常用）

六食物联系的生态学意义

（一）食物联系是动物与外界环境进行相互联系相互作用最基本、最普遍的形式；

（二）食物联系是构成生态系统功能的基础：

不同生物通过食物联系有规律的依次利用从自然界得到的物质和能量，并使这些物质和能量在生态系统内部得以循环流动；

（三）食物联系影响种群以及群落的结构与动态，成为各种生物数量变动的重要调节因子：

捕食者与被食者的相互关系；

（四）不同种个体间的矛盾常常表现为吃与被吃的矛盾，所以食物联系直接或间接的决定着种间矛盾斗争的发展和变化：

食性的特化是减轻种间竞争程度的一种长期适应。

第三节种间竞争和生态位理论

一种间竞争

种间竞争（interspecificcompetition）的定义：

生物群落中物种关系的一种形式，是指两个或更多物种的种群对同一对象（空间，食物，营养物质等）的争夺，从而对它们的生存和生长起相反作用。

在同一地区内，种类越多，竞争越激烈。

种间就物种而言，脊椎动物比无脊椎动物常见；就食性而言，肉食者比草食者常见。

（一）高斯假说

1.高斯假说的提出

Gause（1934），在草履虫中发现竞争排斥现象。

将形态和生态位接近的草履虫（双小核草履虫和大草履虫）单独培养时，“S”型增长；共培养时，双小核草履虫在竞争中占优势，16天后，只有双小核草履虫存活。

若将大草履虫和袋状草履虫共培养时，二者均能存活并达到稳定。

原因：

袋装草履虫生活在培养基的底部，大草履虫在上部，二者不存在空间上的竞争。

2.高斯假说的内容或称竞争排斥原理

竞争排斥原理（principleofcompetitiveexclusive），指亲缘关系接近的，具有同样习性或生活方式的物种不可能长期生活在同一地区，即完全的竞争者不能共存：

生态位完全相同的两种生物不能共存。

3.高斯假说的二个例外（Hutchinson，1957）

（1）由于环境因素的剧烈作用（天敌、食物、不良的气候等），生态系统中的种群密度始终抑制在一个较低的水平。

（2）环境因素变动频繁，种间竞争无法达到一定的程度，即由于环境的不稳定性，当种间竞争尚未达到对抗排斥的程度时，外界环境已先变动。

可以解释浮游植物群落中的共存现象。

（二）洛特卡-沃尔泰勒种间竞争模型

1.若有两物种是相互竞争的，即彼此影响种群的增长，则Logistic模型中的[（K-N）/N]应再加入一项表示影响种群增长的因素

2.在相互竞争的物种中，甲、乙的种群增长可表示为：

（1）种群甲在竞争中的种群增长模型

（2）种群乙在竞争中的种群增长模型

α和β分别表示N1、N2的竞争系数。

3.四种不同的竞争结果也可说三种（除不稳定平衡）

（1）K1>K2/β,K2

（2）K2>K1/α,K1

（3）K1＞K2/β，K2＞K1/α时，出现不稳定平衡点

（4）K1

二生态位

（一）生态位的概念

（1）Grinnell：

将生态位看成是生物对栖息地再划分的空间单位，即小生境—空间生态位（spaialorhabitatniche）。

（2）Elton（1966）：

生态位是物种在其生活环境中的地位及其与食物和天敌的关系—营养生态位（trophicniche）。

（3）Whittaker（1975）:

在一个群落中，一个种与其它种相关联的位置为其生态位，即每一个种在群落中都有不同于其他种的自己的时间、空间位置以及在生物群落中的机能地位。

（4）Hutchinson（1957）：

利用数学上的点集理论，提出“一个生物的生态位就是一个n维的超体积，这个超体积所包含的是该生物生存和生殖所需的全部条件”—超体积生态位（multidimensionalorhypervolumeniche）。

（5）目前的理解：

生态位是指一种生物在群落中的功能或作用，它不仅说明生物居住的场所（占据空间），还要说明它的食物关系、活动时间、与其他生物的关系以及它对群落发生影响的一切方面。

即生态位是某一物种个体与环境（包括非生物和生物的环境）之间的特定关系的总和。

（6）实践中常将生态位的维数减少到栖息地点、食物对象和活动时间的三位空间。

（二）生态位和种间竞争的关系

1.基础生态位和实际生态位

根据有无竞争分为基础生态位和实际生态位

（1）基础生态位（fundamentalniche）:

Hutchinson,1957,生物群落中某一物种所栖息的理论上的最大空间,即没有种间竞争的种的生态位。

（2）实际生态位（realizedniche）:

生物群落中某一物种实际占有的生态空间；实际生态位小于基础生态位。

（3）导致基础生态位收缩的原因：

生物之间的相互影响（竞争或捕食）；生物本身对某些环境条件的选择性。

例如：

Gray（1981）对欧洲潮间带小型多毛类分布的研究

试验条件下：

温度，4-34℃；盐度，18-55；

现场：

温、盐在此范围内，但多毛类却呈现斑状分布。

原因：

选择温度15℃的氧饱和带；辨认不同的细菌，选择对它有利的细菌有关；回避有腹毛类栖息的沙滩（回避该腹毛类分泌的化学物质）。

2.种间竞争与生态位分化（生态分离）

（1）生态位重叠（nicheoverlap）

同一生境中的不同生物因为生态位重叠而产生种间竞争，主要有三种情况：

A.生态位完全重叠：

竞争力强的将竞争力弱的种类排出；

B.生态位部分重叠（各自占有一部分无竞争的生态位空间）：

可能共存，但竞争优势种中将占有重叠的生态位空间

C.生态位不重叠：

回避竞争的结果

不同生物在某一生态位维度上的变化可以用资源利用能够曲线表示，表示物种具有的喜好位置及其散布在喜好位置周围的变异度。

d＞w，生态位窄（nichewidth），重叠少，种间竞争小；

d＜w，生态位宽，重叠多，种间竞争大。

（2）生态位分化（nichedifferentiation）的定义

A.在进化过程中，二个生态上很接近的物种向着占有不同的空间（栖息地分离）、摄取不同的食物（食性特化）、采取不同的活动时间（时间分化）或出现其它生态习性上的分离发展，这一过程称为生态位分化，也称生态分离。

B.同一地区内，食物越丰富，种间对资源和空间的竞争越激烈，某一物种的实际生态位越来越小。

C.生态位分离在自然界的生存斗争和进化中起重要作用。

（3）生态位分化的方式

A.栖息地分化（habitatdifferentiation）:

不同的物种占有不同的空间：

美国，Georgia，两种招潮蟹。

B.领域分化（territorialdifferentiation）:

不同的物种占有不同的摄食领域（北大西洋和北太平洋的海鸟，食性和生殖周期相同，但觅食区域不同）。

C.食性的分化（feedingdifferentiation）:

不同的物种吃不同的食物（亲缘关系近、栖息于同一生境的种类之间存在食性分化）。

D.生理分化（physiologicaldifferentiation）:

对生理条件适应性不同（如寄生在海龟（Testudograeca）大肠内的十多种尖尾虫对氧和二氧化碳的需求量不同，即缺氧呼吸和pH的适应性不同等）。

E.体型分化（body-sizedifferentiation）:

体型大：

需要能量多，易被捕食；小：

需要能量少，易逃避捕食者。

（三）高斯假说和种间竞争的核心内容

（1）同一个稳定群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为其生态位有差别，各物种各就各位，达到有序平衡；

（2）群落是一个相互作用、生态位分化的种群系统。

群落中的种群各有生态位，它们对群落的空间、资源、时间的利用方面都趋向于相互补充而非直接竞争；

（3）若两个种在同一稳定群落中占据相同的生态位，一个种终将被消灭，或被迫改变生态位；

（4）由多个种群组成的群落比单一的种群更能有效利用环境资源，同时增强系统的稳定性。

第四节共生关系

一共生现象的定义

（1）海洋生物间除了捕食者-被捕食者之间的食物关系外，不同种类之间还有一些关系密切程度不同的组合；

（2）这些组合关系有的是对双方无害，而更多的是对双方或其中一方有利；

（3）二个不同生物种之间的各种组合总称为共生现象（symbiosis）。

二共生现象的类别

（一）共栖（commensalisms）

二种生物生活在一起，一方受益，另一方不受害的一种组合关系：

共栖者（commensal）是主动的，宿主（host）是被动的。

（二）互利（mutualism）

二种生物生活在一起相互受益，相互依存的组合关系，海洋生物间很普遍。

（三）寄生（parasitism）

生活在寄主（宿主）的体表或体内，从寄主中获得营养,是一种对抗性的相互关系。

寄生为捕食现象的一种特殊形式（寄生者个体小）。

（四）偏害（amensalism）

一种对抗性的组合关系，一方受抑制，一方无影响。

如：

赤潮生物大量繁殖对海洋动物的有害影响。

（五）原始合作（protocoperation）

二种生物生活在一起，共同受益，但它们之间随时可以分离。

三藻类-藻类间的共生关系

念珠藻科的胞内植生藻可在根管藻，梯形藻内共生；与角毛藻形成外共生。

有固氮能力，为与之共生的硅藻提供丰富的营养物质。

大部分蓝藻生活在热带、亚热带海区，具有固氮作用，能促使生活在氮源贫乏的热带海区的硅藻大量繁殖。

（一）共生生物的组成

主要发生在单细胞藻类（或其细胞的某些部分）与很多种海洋无脊椎动物之间的关系。

（二）藻类共生者的类别

（1）完整细胞与无脊椎动物的组合。

（2）仅具细胞功能性部分（如叶绿体）和无脊椎动物的组合。

（3）藻类共生者根据颜色分为三类

A.虫（动）绿藻：

主要生活于淡水；

B.虫黄藻：

最常见，主要是硅藻和隐藻；

C.虫蓝藻：

蓝藻类，海绵动物和浮游硅藻的常见共生藻。

四藻类-动物间的共生关系

（一）动物共生者的类别

无脊椎动物中有160属的种类具有藻类共生现象，其中原生动物和腔肠动物中最普遍。

（1）藻类-原生动物（共生关系广）：

营浮游生活的放射虫亚纲的种类、浮游有孔虫、海洋纤毛类的原生动物中等。

（2）藻类-腔肠动物（最普遍）：

几乎所有热带浅水的海葵、软珊瑚、扇形柳珊瑚、石珊瑚等在组织中均发现共生的虫黄藻。

（3）在海绵动物、环节动物、棘皮动物等均发现共生现象。

（二）共生者形态和功能的变化及共生的生态学意义

（1）藻类-无脊椎动物之间的共生关系紧密；

（2）共生时常引起藻类细胞和无脊椎动物在解剖学上的改变；

（3）藻类-无脊椎动物的共生关系对双方有利。

五动物-动物间的共生关系

（一）海洋动物间的共栖关系

（1）生活在其他动物体外的海洋动物共栖者为外共栖者：

有时是随机定居于行动缓慢的或固着的无脊椎动物体表；

（2）生活在动物体内的为内共栖者：

真正的共栖，即共栖者会寻找其特定的“宿主”—真正的共栖；

（3）共栖者是获益的一方，与食物、空间等有关，如双鳍鱼和僧帽水母：

遇敌害时得到水母的保护；从水母处获得残食。

（二）海洋动物间的互利关系

两种动物生活在一起，对双方都有利。

1.蟹和海葵

蟹得到保护，免受捕食者之害；

借助海葵刺细胞进攻和捕食；

海葵可随蟹移动，方便取食；

以蟹摄食过程中的有机碎屑作为食物。

2.大鱼和小鱼（特殊的互利，清洁行为）

热带珊瑚礁中生活的小鱼（隆头鱼）或小虾清除其较大鱼的外寄生者。

小鱼获得食物；大鱼保持健康。

3.鱼与发光菌

发光菌得营养并随之移动；

鱼利用光进行运动、保护自己、进攻摄食。

（三）海洋动物间的寄生关系

（1）海洋中寄生现象普遍，各个每类均有寄生的代表。

（2）寄生者可寄生在寄主的体表、消化道和其他向外开放的腔内以及各种器官、组织甚至细胞内。

（3）寄生与捕食类似，是对抗性矛盾。

但寄生者的个体小，且较捕食者具有更高的生物潜能，在构造、代谢和生活史上更为特化，且对寄主有特异性。

（4）蔓足类动物常寄生在蟹的腹部，依靠树枝状的突起吸取寄主体内的营养，对寄主的生长、发育、形态等均有影响。

六海洋生物之间的生化相互关系

生物间的生化关系主要是指生物的代谢产物对其它生物具有相互联系与制约的作用，或相互促进，或相互吸引，或相互排斥：

在陆地的植物、昆虫、哺乳动物等种间（种内）的研究较多，海洋生物间的研究较少。

生物体内化合物通过一系列化学反应（有特定的酶调节）的合成和分解过程统称为代谢作用，包括合成代谢和分解代谢两类。

Allelopathyreferstoinhibitoryaswellasstimulatorybiochemicaleffectsofoneplantormicroorganismonanother（chemicalmediated）（Rice,1984）.Allelopathicinteractionsarewidespread,occurringinallaquatichabitatsandamongallgroupsofaquaticproducers（Gross,2003）.

（一）初生代谢产物和