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植物营养学
植物营养笔记
根据中国农大的课件整理
绪 论
第一节植物营养学与农业生产
植物营养---植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。
营养元素---植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。
植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间
第二节植物营养学的创立
植物“生长要素”的探讨（1630-1750）：
VanHelmont,柳条试验证明水是植物生长必需的。
Glauber，畜粪分析，田间试验证明植物能从一种叫做“硝”的物质中吸收营养物质。
Woodward，不同来源水分试验---土壤中有营养物质。
Tull，土壤耕翻实践---土壤颗粒大小的影响。
植物营养物质的探寻（1750-1800）：
Home，空气、水、土、各种盐类、油、“固定形态的火”。
Wallerius,Dundonald，腐殖质学说，认为石灰，碱类和其他含盐物质为间接作用。
JanIngen-Housz，植物对空气的净化与浊化，光的重要性。
JeanSeenebier,1782，解释柳条试验，----“固定态”空气。
植物生理学的创立（1800）：
DeSaussure，空气与植物的关系。
氧气，二氧化碳,呼吸作用的实质。
植物氧及碳的来源。
植物灰分及其成分-土壤只能为植物供应很少的一部分养料，但不可缺少。
矿质营养学说的创立（1840）：
Boussingaault，田间多年轮作试验，养分平衡分析。
Leibig,1840，化学在农业及植物生理学上的应用。
李比希的主要功绩：
确立植物矿质营养学说，建立了植物营养?
?
学科，从而促进了化肥工业的兴起。
把化学运用于农业，使化学融于农业科学之中。
推行新教法，重视实践和人才培养。
他所提出的归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义。
缺点和不足：
尚未认识到养分之间的相互关系。
对豆科植物在提高土壤肥力方面的作用认识不足。
过于强调了矿质养分的作用，对腐殖质的作用认识不够。
植物营养学的发展：
Sachs（1860）、Knop（1861）发展了营养液培养技术；Lawes（1843），创立了英国洛桑试验站；门捷列夫（1869）建立了肥料试验网；Beijerink（1888）,成功分离根瘤菌，促进土壤细菌学的发展；1900-1970：
土壤pH值与施肥、微量元素的发现、有益元素的发现、养分之间的相互作用。
1970-目前：
根际研究、土壤养分生物有效性的概念、植物营养性状的遗传学研究、植物营养与微生物、植物营养与分子生物学、植物营养与生态环境。
推动植物营养学发展的中外农业科学家：
彭家元（1897-1966）中国土壤肥料科学家，一生执教，曾主编写过中国最早的土壤和肥料学教材，造就了一批土壤农化专家，同时，也发表过许多研究论文。
其中“广东土壤重氮素固氮菌之分离及研究”是中国最早研究固氮微生物的论文。
彭克明（1905-1991）中国农业化学家、教育家。
主要致力于土壤化学与土壤肥力的研究。
首次发现土壤粘土矿物可以固定钾离子、钾的晶格固定，为提高钾肥的肥效提供了依据。
在研究方法上提出“实验室-温室-渗滤水模拟-田间实验地”四种形式相结合的农业化学研究体系。
首次提出土壤粘土固定铵的假设，并开始了这项研究。
李庆逵（1912-2000）中国著名的土壤学家、农业化学家。
一直从事农业化学的基础及应用研究工作。
编著《土壤分析法》，《中国土壤》等著作。
对土壤中磷，钾的研究做出重要贡献，尤其对红壤的研究更为深入，并取得多项成果。
孙羲（1914-1994）中国农业化学家、教育家，中国农业化学的开拓者之一。
对水稻、棉花等作物的氮、钾研究较为深入。
在中国率先将植物生理生化论应用于植物营养，并开创了植物营养遗传特性的研究。
李酉开（1915-1999）中国农业分析化学家，教育家。
执著于农业分析、土壤分析等方面的研究工作。
编著出版了多部专著。
最早系统地研究木薯毒素在植物各部位的形态、毒害和去除方法。
在国内外首次提出还原糖被降解氧化的反应式，率先引进“电超滤”技术。
为中国农业化学和农业分析科研、教育事业做出了突出贡献。
马斯钠尔（HorstMarschner,1929-1996）德国植物营养学家。
在植物营养科学的矿质营养运输，无机营养与农作物产量形成生理学，根-土界面的矿质营养，植物体内钾的代谢功能，植物缺铁反应机理，施用化肥、污泥对作物和环境的影响等方面均有深入的研究，并取得重大成就。
门格尔（KonradMengel,1929-）德国化学家，植物营养学家。
主要研究土壤养分的有效性、肥料效率几土壤与植物间的相互作用等。
首次提出完整植物根的质子泵排出H+的理论。
研究发现了质膜ATP酶不仅对养分离子吸收极为重要，而且对保留有机分子及无机的植物养分也很重要。
植物营养学的主要任务:
阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程；阐明植物体内营养物质运输、分配和能量转化的规律；通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境；通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率。
目的：
提高作物产量，改善产品品质,减轻环境污染。
第三节现代植物营养学的范畴
1.现代植物营养学的研究范畴：
植物营养生理学、植物根际营养（根际微生物）、植物营养遗传学与分子生物学、植物营养生态学（养分循环与生态环境保护、污染土壤修复）、肥料与施肥技术（农产品产量与品质）、
2.植物营养学的主要研究方法：
生物田间试验法、生物模拟试验法、化学分析法、数理统计法、核素技术法、酶学诊断法
生物田间试验法：
田间自然条件下进行1.是植物营养学科中最基本的研究方法2.试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际3.所得结果对生产有很强的指导意义。
缺点：
田间的自然条件有时很难控制，因此此法应与其它方法结合起来运用，不适合单因
生物模拟试验法：
运用特殊装置，给予特殊条件。
1.便于调节水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究。
2.多用于进行条件田间条件下难以进行的探索性试验。
缺点：
所得的结果往往带有一定的局限性，往往需要进一步在田间试验中验证，然后在用于生产。
种类：
土培法，沙培法，溶液培养法等
化学分析方法（农业化学分析法）：
是研究植物、土壤和肥料中营养物质含量、形态、分布与动态变化必要的手段。
是进行植物营养诊断所不可少的方法在大多数情况，此法应与其他方法结合运用。
但手续繁多。
工作量大。
近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服这一缺点。
数理统计法：
指导试验设计检验试验数据资料。
帮助试验者评定试验结果的可靠性，作出正确的科学结论。
计算机技术的应用，可进行数学的模拟，建立数学模型等。
核素技术法（同位素示踪技术法）：
利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律，缩短试验进程，解决其它研究方法难以深入的问题。
酶学诊断法：
通过酶活性的变化了解植物体内的养分的丰缺状况，反映灵敏，能及时提供信息，专一性较差，尚需积累经验。
第四节植物必需的矿质元素
植物必需的矿质元素：
大量元素（>0.1%,dw）：
碳（C）,氢（H）,氧（O）,氮（N）,磷（P）,钾（K）,钙（Ca）,镁（Mg）,硫（S）。
微量元素（0.1mg/kg-0.1%,dw）：
铁（Fe）,硼（B）,锰（Mn）,铜（Cu）,锌（Zn）,钼（Mo）,氯（Cl）。
植物的有益元素：
硅（Si）,钠（Na）,钴（Co）,镍（Ni）,硒（Se）,铝（Al）
必需营养元素的一般营养功能：
C,H,O,N,S：
构成有机物质的主要成分，能在氧化还原反应中被同化。
这种同化反应是植物新陈代谢的基本过程。
P,B,（Si）：
以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物生成酯类物质。
③K,（Na）,Mg,Mn,Cl：
以离子态被植物吸收，并以离子态存在于细胞中，或被吸附在非扩散的有机离子上。
这些离子有的能维持细胞渗透压，有的能活化酶，或成为酶和底物间的桥键元素。
Fe,Cu,Zn,Mo：
主要以配合态存在于植物体内，除Mo以外也常常以配合物形态被吸收。
大多数可以通过原子价的变化传递电子。
1.为什么说膜上存在转运蛋白？
与人工膜相比，生物膜对于有极性的分子和带电离子的通透性显著高于人工膜，而对无极性分子和无电荷的小分子物质（水）的通透性则二者相差不大。
说明有生物膜上有转运蛋白在起作用。
2.为什么要研究养分吸收动力学曲线？
在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜外界浓度呈正比。
而载体调节的吸收方式下，吸收速率倾向达到一个最大值（Vmax），之后不再增加。
这是因为，载体对溶质的结合位点是有限的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定养分吸收速率。
因此，研究养分吸收动学曲线，也可以了解养分跨膜运输的机制。
3.为什么所H+的跨膜运输是决定膜内外电化学势的重要因子？
实际测定的细胞膜的电化学势常为-130—-110mV，而经计算而得的值应为-80—-50mV。
其原因在于，由H+—ATP酶可以向膜外排出H+，从而产生额外的负压。
在豌豆根培养液中加入CN-可以毒害线粒体，ATP的合成受到抑制，导致H+分泌受阻，而使膜化学势上升。
4.养分吸收动力学曲线的特征：
在较宽的养分浓度范围内，溶质的跨膜运输既有主动运输，也有被动运输。
通常在低浓度下为主动运输，有饱合点；在高浓度下为被动运输，无饱合点，如蔗糖的吸收动力学曲线。
在低、高浓度下，膜上的转运蛋白都可能参与养分运输的调节，在低浓度下，养分运输受高亲合力转运蛋白的调控，有饱合点；在高浓度下，养分运输受低亲合力转运蛋白的调控，有或者没有饱合点，如钾离子的吸收动力学曲线。
在养分吸收动力学曲线上表现为双相曲线。
5.养分吸收动力学曲线可由以下参数描述：
Vmax：
最大吸收速率。
Km：
最大养分吸收速率一半时的外界离子浓度。
离子-载体在膜内的解离常数，离子亲合力的倒数。
Cmin：
吸收停止时的最小外界养分浓度。
吸收速率V=Vmax.C/（Km+C）。
离子流入量In=[Vmax（C-Cmin）/（Km+（C-Cmin））]
6.影响养分吸收的因素：
（1）介质中养分的浓度：
不同离子的吸收动动力学曲线不同；短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收；持续供应养分使养分吸收速率下降。
植物体内存在对养分吸收的负反馈机制，其中可能涉及信号反应。
（2）环境条件：
温度光照水分通气状况土壤pH
（3）离子理化性状：
离子半径：
与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。
离子化合价数：
化合价数越高，吸收速率越低。
（4）根部碳水化合物供应
（5）离子间的相互作用
拮抗作用：
溶液中某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。
协助作用：
溶液中某一离子的存在有利于根系对另一离子的吸收。
（6）作物生育阶段
全生育期作物对养分的吸收曲线：
S形；单位根长的养分吸收速率：
以幼苗期最高；
营养临界期：
一般在苗期和生殖器官分化初期。
养分最大效率期：
一般在植物营养生长将停止，转入生殖生长的时间，此时植物生长最快，对的养分的需求最高。
7.地上部分器官对养分的吸收：
（1）植物叶片的结构和组成：
气孔的开闭：
与光及钾离子有关
（2）叶片对气态养分的吸收?
?
植物可以通过气孔吸收SO2、NH3、CO2等养分，进而促进植物生长。
但另一方面，高浓度的工业废气也能由气孔进入叶片，造成毒害作用。
（3）叶片对矿质养分的吸收
叶表皮的细胞外壁：
由蜡质层、角质、角质层、初生壁构成。
叶面吸收不同养分的能力及养分在叶内的移动性
（4）叶片营养的特点及应用
优点：
（1）直接供给养分，避免土壤对养分的固定；
（2）吸收快；（3）节省肥料
缺点:
（1）费工；
（2）施用效果易受气候条件等因素的影响?
?
五、影响根外营养的因素：
养分种类 养分浓度 叶片对养分的吸附能力 叶片类型气象条件
8.什么条件下可以采用根外施肥措施？
A.基肥不足，作物有严重脱肥现象。
B.作物根系受到伤害。
C.遇自然灾害，需要迅速恢复作物的正常生长。
D.深根作物（如果树）用传统施肥方法不宜收效。
E.需要矫正某种养分缺乏症。
F.植株密度太大，已无法土壤施肥。
9.养分通过共质体途径还是质外体途径运输，主要由以下因素决定：
①养分种类：
以主动吸收方式吸收的养分（如NO3-），以共质体运输途径为主。
②养分浓度：
外界养分浓度低，根际呈亏缺状况时，以共质体途径为主。
③根毛密度：
根毛所吸收的养分直接进入共质体。
根毛越多，共质体途径越重要。
④胞间连丝：
胞间连丝的数量决定共质体运输的潜力，根毛细胞的胞间连丝数量较多。
⑤菌根侵染：
菌根吸收的养分直接进入共质体运输
10.运输部位：
根尖：
吸收能力弱，养分运输量低。
伸长区：
初生维管系统形成，凯氏带则不完整，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。
对依靠质外体运输的养分最为重要，如钙、硅。
根毛区：
凯氏带较完整，阻止质外体途径，以共质体途径运输的养分则影响不大。
如磷、钾、氮等。
11.韧皮部运输：
（1）韧皮部的结构：
韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。
（2）韧皮部汁液的组成：
与木质部相比，韧皮部汁液的组成有以下特点：
pH值较高。
原因可能是HCO3-和K+等阳离子含量较高。
干物质和有机化合物含量高。
某些矿质元素，如B、Ca的含量极低。
（3）韧皮部中矿质养分的移动：
养分在地上/根间的循环：
一些养分从根运输到地上部以后，其中一部分通过韧皮部回流到根中，这部分养分如果不被利用，还可以再转入木质部，构成养分的循环。
养分的再利用：
运到某一器官被利用的养分，在一定条件下可以被释放出来，再转入韧皮部，运输到新的器官被重新利用。
养分的移动性：
不同养分在韧皮部中的移动性有很大差异，这与植株养分缺乏症的表现部位有密切联系。
移动性小的元素往往再利用程度低，养分缺乏症主要出现在幼叶、茎尖、果实等部位。
（4）同化物向韧皮部的装载：
蔗糖向韧皮部的装载是受载体调节的主动运输过程
（5）同化物在韧皮部中的运输-压力流学说
（6）同化物从韧皮部的卸载不同植物的卸载方式有差异
（7）源与库的概念：
源：
提供同化物的器官。
如成熟的叶片。
库：
接收利用同化物的器官。
如籽粒、贮藏器官等。
12.氮的营养作用
（1）在所有必需营养元素中，氮是限制植物生长和形成产量的首要因素，对产品品质也有多方面影响。
一般植物含氮量约占作物体干重的0.3-5%，而含量的多少与作物种类、器官、发育阶段有关。
（2）氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，例如蛋白质、核酸、叶绿素、酶、维生素、生物碱和一些激素等，这些物质涉及遗传信息传递、细胞器建成、光合作用、呼吸作用等几乎所有的生化反应。
（3）在细胞内硝酸盐具有渗透调节作用。
（4）硝酸盐还可能具有信号作用。
13.氮的吸收
土壤中可被植物吸收利用的氮素主要是铵态氮和硝态氮。
某些可溶性的有机含氮化合物，如氨基酸、酰胺和尿素，也能被植物直接吸收。
NO3-的吸收：
植物根细胞吸收NO3-是逆电化学势梯度进行的，首先需要由细胞膜上的质子泵（H+-ATP酶）水解ATP，并向膜外释放H+，使膜电化学势下降，产生驱动力，最后由硝酸盐转运蛋白（载体）2H+:
1NO3-共运的方式，将NO3-运入细胞膜内。
是一个主动吸收过程。
NH4+的吸收：
植物可能以两种方式吸收NH4+。
一是NH4+在质膜上发生脱质子作用以NH3的形态跨膜运输；二是植物根细胞质膜上有多种NH4+转运蛋白，通过主动运输方向将NH4+运入细胞内。
NH4+的吸收伴随H+向膜外的释放，从而导致根际H+浓度的升高（根际酸化）。
NH4+吸收的这一特点非常重要，因为根际酸化对其它难溶性养分的有效性有很大影响。
14.氮的同化
氮的同化包括由NO3-还原为氨，再同化为氨基酸的过程。
NO3-进入植物体后，多数情况下以NO3-的形式直接通过木质部运往地上部，其余一部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质，或在根细胞的液泡中贮存起来。
NO3-的还原：
硝酸还原酶是一种黄素蛋白酶，含两个相同的亚基，每个亚基由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、细胞色素557（Cytc）和钼辅基（Mocofactor）三部分组成。
在还原过程中，由NAD（P）H作为电子供体，经过一系列电子传递，最后由钼辅基将电子转移给硝酸根，使它还原为亚硝酸根。
亚硝酸还原酶是一种含血红素（Siroheme）和一个4Fe-4S中心的单体酶（图）。
它以还原态的铁氧还蛋白作为电子供体，转移给亚硝酸，使亚硝酸根还原为氨。
15.NO3-和NH4+营养作用的比较
从生理的角度看，NO3-和NH4+都是良好的氮源，但在水培条件下，单纯供应铵态氮抑制植物生长，这是由于根际酸化所造成的。
田间条件下，有些在硝态氮下生长较好（喜硝性），另外一些则在铵态氮下生长较好（喜铵性）。
这在一定程度上与作物进化过程中对土壤生态条件的适应性有关。
水稻是典型喜铵的作物，施用铵态氮肥的效果比硝态氮肥好。
而大多数旱地作物则表现喜硝性。
很多研究表明，当两种氮源以适当比例同时存在时，作物生长状况会明显改善。
这在小麦、玉米、水稻等作物上都有相同的结果。
不过在土壤中很难实现这一点。
16.NO3-吸收与还原的调节
（1）硝酸盐对NR的诱导作用
（2）光照对NR活性的影响
（3）不同叶龄叶片中NR的活性（4）植物体内氨基酸、铵离子对NO3-吸收的调节
17.植物缺氮症状
缺氮后蛋白质合成受阻，细胞分裂活性下降。
叶绿素含量下降后出现叶片黄化，光合强度减弱，光合产物减少。
氮在植物体内的再移动能力能强。
缺氮情况下，老叶中的蛋白质、核酸、叶绿素等分解为小分子氮化合物（如氨基酸或酰胺等），然后转运到新生器官被再利用，以满足这些器官的正常代谢。
营养生长期：
轻微缺氮时，植株呈浅绿色。
严重缺氮时，下部老叶显著黄化并衰老加快。
进而导致植物生长发育缓慢，植株矮小细弱。
严重缺氮甚至出现生长停滞，不能抽穗开花。
生殖生长期：
缺氮导致繁殖器官（如幼穗、花）分化受阻。
繁殖器官变小或变少。
籽粒建成或果实形成期：
器官提前衰老，叶片氮输出过早，光合产物供应不足，籽粒或果实中中细胞分化受阻，果实变小。
谷物的败育籽粒数增加，籽粒结实率下降，产量明显降低。
收获产品中的蛋白质、维生素和必需氨基酸的含量也相应地减少。
18.供氮过多的危害
超量供应氮素常使细胞增长过大，细胞壁薄，细胞多汁，导致作物易受各种病害侵袭。
如果造成群体过大，受光条件恶化，则植株高度增加过快，下部节间过细，易造成倒伏。
过量氮素的同化过程要消耗大量碳水化合物，从而使植株碳氮代谢失调，导致甜菜块根的产糖率下降，园艺作物果实的含糖量降低，麻类作物纤维产量下降。
过多氮素还打破营养生长与生殖生长的平衡，使营养生长过旺，生理殖器官得不到充足的养分，造成小麦贪青晚熟，棉花蕾铃脱落等。
对叶菜类蔬菜来说，过量氮素不仅降低其贮存和运输品质，更易导致植物体内硝酸盐积累，对人体营养有很大危害。
19.植物体内磷的含量和分布
磷的含量大约是干物重的0.2-1.1%，在植物体内主要以有机态存在，如磷脂、核酸和植素等。
在禾谷类作物种子中，磷主要以植素存在，即植酸的钙、镁盐或钾、镁盐。
它的合成可以调节淀粉的合成。
但植素难以被动物分解吸收，因此，对于饲料而言，植素过多不利于动物消化。
磷的运转和分配能力很强，当植株中磷供应不足时，老叶中的磷化合物可以分解，并向新生器官转运。
20.磷的吸收
在pH<7.22时，土壤中的磷以H2PO4-形态为主。
植物根细胞吸收的方式与NO3-相同，需要以质子泵向膜外泵出H+为驱动力，以H+和H2PO4-共运的方式，由H2PO4-转运蛋白（载体）将H2PO4-运入细胞膜内，是主动吸收过程，需要能量。
植物对磷的吸收主要在根毛区进行。
在缺磷土壤上，植物可通过以下途径高效吸收磷：
（1）增加侧根数，根系构型发生改变缺磷诱导菜豆不定根向水平伸展
（2）增加根毛密度和长度 缺磷诱导小麦根毛增多（3）向根际释放有机酸和H+，以利用被铝、铁等固定的无机磷（4）向根际释放磷酸酶以利用土壤中的有机态磷；（5）与菌根真菌形成共生体，通过菌根真菌很强的吸磷能力，扩大吸收面积，以利用非根际的磷。
（6）提高细胞质膜上高亲合力磷酸盐转运蛋白的表达量。
21.磷的营养功能
（1）磷酸是许多大分子结构物质的桥键物?
?
由磷酸桥接所形成的含磷有机化合物，如核酸、磷脂、三磷酸腺苷（ATP）等，在植物碳、氮及脂肪代谢过程中都有重要作用。
（2）植素是磷脂类化合物中的一种，是种子中磷的一种贮存形式。
在籽粒中淀粉合成时，植素的形成有利于降低Pi的浓度，保证淀粉合成正常进行。
种子萌发时，植素可水解释放出磷酸，供幼苗生长所利用。
（3）磷与光合产物的转运有密切关系。
光合初级产物磷酸丙糖（TP）向叶绿体外输出，受细胞质中磷浓度的强烈调节。
叶绿体中光合作用所形成的磷酸丙糖，由叶绿体膜上的磷酸三糖转运蛋白转移到细胞质中，与此同时，细胞质内的Pi进入叶绿体进行交换。
当供磷不足时，细胞质中缺少足够的Pi与TP进行交换，导致叶绿体内的TP不能外运，转而在叶绿体内转化为淀粉，暂时贮存起来。
?
?
22.植物对缺磷的反应
苗期时植株矮小，因为碳水化合物代谢受阻，植物体内易形成花青素，如玉米的茎常出现紫红色症状。
缺磷导致成熟期禾谷类作物籽粒退化较重，如玉米秃尖；缺磷使柑桔果实变小
缺磷条件下，短期内植物表现为地上部受抑制，而根系生长增强，结果根冠比增加。
但如果缺磷时间延长到一定程度，则随全株营养体变小，根系也变小。
缺磷导致作物植株矮小，禾谷类作物分蘖减少，叶色暗绿。
缺磷导致小麦成熟期推迟。
23.供磷过多的危害
施用磷肥过量时，由于植物呼吸作用过强，消耗大量糖分和能量，也会因此产生不良影响。
例如，谷类作物的无效分蘖增加，节间过短，根量极多而粗短。
繁殖器官常加速成熟，产量下降。
还会出现叶用蔬菜的纤维素含量增加、烟草的燃烧性差等品质下降的情况。
施用磷肥过多还会诱发缺锌、缺锰。
24.植物体内钾的含量、分布
一般植物体内的含钾量（K2O）约占干物重的0.3％～5.0％。
谷类作物种子中钾的含量较低，而茎秆中钾的含量则较高。
薯类作物的块根、块茎的含钾量较高。
钾呈离子状态存在于细胞中，细胞质中的浓度约100～200mmol/L。
25.钾的吸收
植物细胞对钾的吸收有两种方式，一是通过钾离子通道，属于被动吸收。
当介质中的钾离子浓度极低时，也可以通过高亲合力钾载体吸收。
26.钾的营养功能
（1）基本功能：
调节细胞渗透压，气孔开放；多种酶的活化剂；硝酸根离子运输的陪伴离子
（2）派生功能：
促进光合作用：
ATP合成；促进光合产物的运输：
活化H+-ATPase；促进蛋白质合成:
促进氨基酰-tRNA合成酶，多肽合成酶等；促进淀粉合成：
淀粉合成酶；提高植物的抗逆性：
旱、寒、高温、盐害、病害、倒伏；影响作物品质:
水果，烟草等
27.植物缺钾的一般症状：
老叶沿叶缘首先黄化，严重时叶缘呈灼烧状。
双子叶植物叶脉间失绿。
28.植物体内钙的含量与分布：
植物体内钙的含量为0.1-0.5%，大部分存在于细胞壁上。
细胞中的钙主要分布在液泡中，细胞质中较少（<10-6M），以防钙与磷酸形成沉淀。
不同植物种类、部位和器官的含钙量变幅很大。
通常，双子叶植物细胞壁中的阳离子交换量大，因而含钙量较高，而单子叶植物含钙量较低。
29.植物对钙的吸收：
钙进入植物细胞是通过钙离子通道被动扩散的机理。
为了控制细胞质中较低的钙浓度，细胞还需要通过某种机制主动地将钙排出细胞。
30.钙的生理功
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