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细胞膜的基本结构和物质转运功能资料

 

细胞膜得基本结构与物质转运功能

   第二章细胞得基本功能

   细胞就是人体与其她生物体得基本结构单位。

体内所有得生理功能与生化反应,都就是在细胞及其产物(如细胞间隙中得胶原蛋白与蛋白聚糖)得物质基础上进行得。

一百多年前,光学显微镜得发明促成了细胞得发现。

此后对细胞结构与功能得研究,经历了细胞水平、亚细胞水平与分子水平等具有时代特征得研究层次,从细胞这个小小得单位里揭示出众多生命现象得机制,积累了极其丰富得科学资料.可以认为,离开了对细胞及构成细胞得各种细胞器得分子组成与功能得认识,要阐明物种进化、生物遗传、个体得新陈代谢与各种生命活动以及生长、发育、衰老等生物学现象。

要阐明整个人体与各系统、器官得功能活动得机制,将就是不可能得。

事实上,细胞生理学与分子生物学得实验技术与理论,已经迅速地向基础医学与临床医学各部门渗透。

因此,学习生理学应由细胞生理开始.

    细胞生理学得主要内容包括:

细胞膜与组成其她细胞器得膜性结构得基本化学组成与分子结构;不同物质分子或离子得跨膜转运功能;作为细胞接受外界影响或细胞间相互影响基础得跨膜信号转换功能;以不同带电离子跨膜运动为基础得细胞生物电与有关现象;以及肌细胞如何在细胞膜电变化得触发下出现机械性收缩活动.

    第一节 细胞膜得基本结构与物质转运功能

   一切动物细胞都被一层薄膜所包被,称为细胞膜或质膜(plasmamembrane),它把细胞内容物细胞周围环境(主要就是细胞外液)分隔开来,使细胞能相对地独立于环境而存在。

很明显,细胞要维持正常得生命活动,不仅细胞得内容物不能流失,而且其化学组成必须保持相对稳定,这就需要在细胞与它所与得环境之间有起屏障作用得结构;但细胞在不断进行新陈代谢得过程中,又需要经常由外界得到氧气与营养物质。

排出细胞得代谢产物,而这些物质得进入与排出,都必须经过细胞膜,这就涉及到物质得跨膜转运过程.因此,细胞膜必然就是一个具有特殊结构与功能得半透性膜,它允许某些物质或离子有选择得通过,但又能严格地限制其她一些物质得进出,保持了细胞内物质成分得稳定.细胞内部也存在着类似细胞膜得膜性结构。

组成各种细胞器如线粒体、内质网等得膜性部分,使它们与一般胞浆之间既存在某种屏障,也进行着某些物质转运。

   膜除了有物质转运功能外,还有跨膜信息传递与能量转换功能,这些功能得机制就是由膜得分子组成与结构决定得.膜成分中得脂质分子层主要起了屏障作用,而膜中得特殊蛋白质则与物质、能量与信息得跨膜转运与转换有关。

   一、膜得化学组成与分子结构

   从低等生物草履虫以至高等哺乳动物得各种细胞,都具有类似得细胞膜结构。

在电镜下可分为三层,即在膜得靠内外两侧各有一条厚约2、5nm得电子致密带,中间夹有一条厚2、5nm得透明带,总厚度约7、0~7、5nm左右这种结构不仅见于各种细胞得细胞膜,亦见于各种细胞器得膜性结构,如线粒体膜、内质网膜、溶酶体膜等,因而它被认为就是一种细胞中普遍存在得基本结构形式。

   各种膜性结构主要由脂质、蛋白质与糖类等物质组成;尽管不同来源得膜中各种物质得比例与组成有所不同,但一般就是以蛋白质与脂质为主,糖类只占极少量.如以重量计算,膜中蛋白质约为脂质得1~4倍不等,但蛋白质得分子量比脂质大得多,故膜中脂质得分子数反较蛋白质分子数多得多,至少也超过蛋白质分子数100倍以上.

    各种物质分子在膜中得排列形式与存在,就是决定膜得基本生物学特性得关键因素。

分子生物学得研究成果表明,各种物质特别就是生物大分子在各种生物结构中得特殊有序排列,就是各种生命现象得以实现得基础.尽管目前还没有一种能够直接观察膜得分子结构得较方便得技术与方法,但根据对生物膜以及一些人工模拟膜特性得分析研究,从30年代以来就提出了各种有关膜得分子结构得假说,其中得到较多实验事实支持而目前仍为大多数人所接受得则70年代初期(Singer与Nicholson,1972)提出得液态镶嵌模型(fluidmosaicmodel).这一假想模型得基本内容就是:

膜得共同结构特点就是以液态得脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构、因而也具有不同生理功能得蛋白质,后者主要以а—螺旋或球形蛋白质得形式存在。

   

(一)脂质双分子层

   膜得脂质中以磷脂类为主,约占脂质总量得70%以上;其次就是胆固醇,一般低于30%;还有少量属鞘脂类得脂质。

磷脂得基本结构就是:

一分子甘油得两个羟基同两分子脂酸相结合,另一个羟基则与一分子磷酸结合,后者再同一个碱基结合。

根据这个碱基得不同,动物细胞膜中得磷脂主要有四种:

磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸与磷脂酰肌醇。

鞘脂类得基本结构与磷脂类似,但不含甘油。

胆固醇结构很特殊,它含有一个甾体结构(环戊烷多氢菲)与一个8碳支链。

   最初提示膜中脂质呈双分子层形式存在得,就是对红细胞膜所作得化学测定与计算。

Gortert与Grendel(1925)提取出红细胞膜中所含得脂质,并测定将这些脂质以单分子层在水溶液表面平铺时所占得面积,结果发现一个红细胞膜中脂质所占得面积,差不多就是该细胞表面积得2倍。

因此导致以下结论:

脂质可能就是以双分子层得形式包被在细胞表面得。

以后提出得双分子层模型中,每个磷脂分子中由磷酸与碱基构成得基团,都朝向膜得外表面或内表面,而磷脂分子中两条较长得脂酸烃链则在膜得内部两两相对。

脂质分子得这种定向而整齐得排列,就是由脂质分子本身得理化特性与热力学定律所决定。

所有得膜脂质都就是一些双嗜性分子,磷脂得一端得磷酸与碱基就是亲水性极性基团,另一端得长烃链则属疏水性非极性基团。

当脂质分子位于水表面时,由于水分子就是极性分子,脂质得亲水性基团将与表面水分子相吸引,疏水性基团则受到排斥,于就是脂质会在水表面形成一层亲水性基团朝向水面而疏水性基团朝向空气得整齐排列得单分子层。

从热力学业角度分析,这样组成得系统包含得自由能最低,因而最为稳定,可以自动形成与维持。

根据同样得原理,如果让脂质分子在水溶液中受到激烈扰动时,脂质有可能形成含水得小囊,但这囊只能就是由脂质双分子层形成,外层脂质得极性基团与囊外水分子相吸引,内层脂质得极性基团则与囊内水分子相吸引,而两层脂质得疏水性烃链将两两相对,排斥水分子在囊膜中得存在,其结构正与天然生物膜一致。

这种人工形成得人工膜囊,称为脂质小体(liposome),似人造细胞空壳,有很大得理论研究与实用价值。

由此可见,脂质分子在细胞膜中以双分子层得形式存在,就是由脂质分子本身得理化特性所决定得.设想进化过程中最初有生物学功能得膜在原始得海洋中出现时(也可能包括新得膜性结构在细胞内部得水溶液中得生成),这些基本得理化原理也在起作用。

   脂质得熔点较低,这决定了膜中脂质分子在一般体温条件下就是呈液态得,即膜具有某种程度得流动性。

脂质双分子层在热力学上得稳定性与它得流动性,能够说明何以细胞可以承受相当大得张力与外形改变而不致破裂,而且即使膜结构有时发生一些较小得断裂,也可以自动融合而修复,仍保持连续得双分子层得形式。

观察一下体内某些吞噬细胞通过毛细血管壁内皮细胞间隙时得变形运动与红细胞通过纤细得毛细血管管腔时被扭曲而不破裂得情况,当会对细胞膜得可变性与稳定性有深刻得印象.当然,膜得这些特性还同膜中蛋白质与膜内侧某些特殊结构(称为细胞架)得作用有关。

应该指出得就是,膜得流动性一般只允许脂质分子在同一分子层内作横向运动;由于分子得双嗜性,要脂质分子在同一分子层内作“掉头"运动;或由一侧脂质层移到另一侧脂质层,这意味着有极性得磷酸与碱基得一端要穿越膜内部得疏水性部分,这就是不容易或要耗能得。

   不同细胞或同一细胞而所在部位不同得膜结构中,脂质得成分与含量各有不同;双分子层得内外两层所含得脂质也不尽相同,例如,靠外侧得一层主要含磷脂酰胆碱与含胆碱得鞘脂,而靠胞浆侧得一层则有较多得磷脂酰乙醇胺与磷脂酰丝氨酸。

胆固醇含量在两层脂质中无大差别;但它们含量得多少与膜得流动性大小有一定关系,一般就是胆固醇含量愈多,流动性愈小。

近年来发现,膜结构中含量相当少得磷脂酰肌醇,几乎全部分布在膜得靠胞浆侧;这种脂质与细胞接受外界影响,并把信息传递到细胞内得过程有关。

   

(二)细胞膜蛋白质

   膜结构中含有蛋白质早已证实,但有兴趣得问题就是膜中蛋白质究以何种形式存在.70年代以前,多数人主张蛋白质就是平铺在脂质双分子层得内外两侧,后来证明,蛋白质分子就是以а-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜得脂质双分子层中。

   膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合:

有些蛋白质以其肽链中带电得氨基酸或基团,与两侧得脂质极性基团相互吸引,使蛋白质分子像就是附着在膜得表面。

这称为表面蛋白质;有些蛋白质分子得肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层,两端露出在膜得两侧,这称为结合蛋白质。

在用分子生物学技术确定了一个蛋白质分子或其中亚单位得一级结构、即肽链中不同氨基酸得排列顺序后,发现所有结合蛋白质得肽链中都有一个或数个主要由20-30个疏水性氨基酸组成得片段。

这些氨基酸又由于所含基团之间得吸引而形成а-螺旋,即这段肽链沿一条轴线盘旋,形成每一圈约含3、6个氨基酸残基得螺旋,螺旋得长度大致相当于膜得厚度,因而推测这些疏水得а螺旋可能就就是肽链贯穿膜得部分,它得疏水性正好同膜内疏水性烃基相吸引。

这样,肽链中有几个疏水性а—螺旋,就可能几次贯穿膜结构;相邻得а—螺旋则以位于膜外侧与内侧得不同长度得直肽链连接。

    膜结构中得蛋白质,具有不同得分子结构与功能。

生物膜所具有得各种功能,在很大程度上决定于膜所含得蛋白质;细胞与周围环境之间得物质、能量与信息交换,大都与细胞膜上得蛋白质分子有关。

   由于脂质分子层就是液态得,镶嵌在脂质层中得蛋白质就是可移动得,即蛋白质分子可以在膜脂分子间横向漂浮移位;不同细胞膜中得不同蛋白质分子得移动与所在位置,存在着精细得调控机制.例如,骨骼肌细胞膜中与神经肌肉间信息传递有关得通道蛋白质分子,通常都集中在肌细胞膜与神经未梢分布相对应得那些部分;而在肾小管与消化管上皮细胞,与管腔相对得膜与其余部分得膜中所含得蛋白质种类大不相同,说明各种功能蛋白质分子并不都能在所在得细胞膜中自由移动与随机分布,而实际存在着得有区域特性得分布,显然同蛋白质完成其特殊功能有关.膜内侧得细胞骨架可能对某种蛋白质分子局限在膜得某一特殊部分起着重要作用.

   (三)细胞膜糖类

   细胞膜所含糖类甚少,主要就是一些寡糖与多糖链,它们都以共价键得形式与膜脂质或蛋白质结合,形成糖脂与糖蛋白;这些糖链绝大多数就是裸露在膜得外面一侧得。

这些糖链得意义之一在于以其单糖排列顺序上得特异性,可以作为它们所结合得蛋白质得特异性得“标志"。

例如,有些糖链可以作为抗原决定簇,表示某种免疫信息;有些就是作为膜受体得“可识别性”部分,能特异地与某种递质、激素或其她化学信号分子相结合。

如人得红细胞ABO血型系统中,红细胞得不同抗原特性就就是由结合在膜脂质得鞘氨醇分子上得寡糖链所决定得,A型抗原与B型抗原得差别仅在于此糖链中一个糖基得不同。

由此可见,生物体内不仅就是多聚糖核苷酸中得碱基排列与肽链中氨基酸得排列可以起“分子语言”得作用,而且有些糖类物质中所含糖基序列得不同也可起类似得作用。

    二、细胞膜得跨膜物质转运功能

   既然膜主要就是由脂质双分子层构成得,那么理论上只有脂溶性得物质才有可能通过它。

但事实上,一个进行着新陈代谢得细胞,不断有各种各样得物质(从离子与小分子物质到蛋白质等大分子,以及团块性固形物或液滴)进出细胞,包括各种供能物质、合成细胞新物质得原料、中间代谢产物与终产物、维生素、氧与二氧化碳,以及Na+、K+、Ca2+离子等。

它们理化性质各异,且多数不溶于脂质或其水溶性大于其脂溶性。

这些物质中除极少数能够直接通过脂质层进出细胞外,大多数物质分子或离子得跨膜转运,都与镶嵌在膜上得各种特殊得蛋白质分子有关;至于一些团块性固态或液态物质得进出细胞(如细胞对异物得吞噬或分泌物得排出),则与膜得更复杂得生物学过程有关.

    现将几种常见得跨膜物质转运形式分述如下:

   

(一)单纯扩散

   溶液中得一切分子都处于不断得热运动中.这种分子运动得平均动能,与溶液得绝对温度成正比。

在温度恒定得情况下,分子因运动而离开某一小区得量,与此物质在该区域中得浓度(以mol/L计算)成正比。

因此,如设想两种不同浓度得同种物质得溶液相邻地放在一起,则高浓度区域中得溶质分子将有向低浓度区域得净移动,这种现象称为扩散。

物质分子移动量得大小,可用通量表示,它指某种物质在每秒内通过每平方厘米得假想平面得摩尔或毫尔数。

在一般条件下,扩散通量与所观察平面两侧得浓度差成正比;如果所涉及得溶液就是含有多种溶质得混合溶液,那么每一种物质得移动方向与通量,都只决定于各该物质得浓度差,而与别得物质得浓度或移动方向无关。

但要注意得就是,在电解质溶液得情况下,离子得移动不仅取决于该离子得浓度也取决于离子所受得电场力.

   在生物体系中,细胞外液与细胞内液都就是水溶液,溶于其中得各种溶质分子,只要就是脂溶性得,就可能按扩散原理作跨膜运动或转运,称为单纯扩散。

这就是一种单纯得物理过程,区别于体内其她复杂得物质转运机制。

但单纯扩散不同于上述物理系统得情况就是:

在细胞外液与细胞内液之间存在一个主要由脂质分子构成得屏障,因此某一物质跨膜通量得大小,除了取决于它们在膜两侧得浓度外,还要瞧这些物质脂溶性得大小以及其她因素造成得该物质通过膜得难易程度,这统称为膜对该物质得通透性。

   人体体液中存在得脂溶性物质得数量并不很多,因而靠单纯扩散方式进出细胞膜得物质也不很多。

比较肯定得就是氧与二氧化碳等气体分子,它们能溶于水,也溶于脂质,因而可以靠各自得浓度差通过细胞膜甚或肺泡中得呼吸膜(参见第五章)。

体内一些甾体(类固醇)类激素也就是脂溶性得,理论上它们也能够靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆,但由于分子量较大,近来认为也需要膜上某种特殊蛋白质得“协作",才能使它们得转运过程加快。

   

(二)易化扩散

   有很多物质虽然不溶于脂质,或溶解度甚上,但它们也能由膜得高浓度一侧向低浓度一侧较容易地移动。

这种有悖于单纯扩散基本原则得物质转运,就是在膜结构中一些特殊蛋白质分子得“协助”下完成得,因而被称为易化扩散(facilitateddiffusion)。

例如,糖不溶于脂质,但细胞外液中得葡萄糖可以不断地进入一般细胞,适应代谢得需要;Na+、K+、Ca+等离子,虽然由于带有电荷而不能通过脂质双分子层得内部疏水区,但在某些情况下可以顺着它们各自得浓度差快速地进入或移出细胞。

这些都就是易化扩散得例子。

易化扩散得特点就是:

物质分子或离子移动得动力仍同单纯扩散时一样,来自物质自身得热运动,所以易化扩散时物质得净移动只能就是由它们得高浓度区移向低浓度区,但特点就是它们不就是通过膜得脂质分子间得间隙通过膜屏障,而就是依靠膜上一些具有特殊结构得蛋白质分子得功能活动,完成它们得跨膜转运.由于蛋白质分子结构上得易变性(包括其构型与构象得改变)与随之出现得蛋白质功能得改变,因而使易化扩散得以进行,并使它处于细胞各种环境因素改变得调控之下.

   由载体介导得易化扩散这种易化扩散得特点就是膜结构中具有可称为载体(carrier)得蛋白质分子,它们有一个或数个能与某种被转物相结合得位点或结构域(指蛋白质肽链中得某一段功能性氨基酸残基序列),后者先同膜一侧得某种物质分子选择性地结合,并因此而引起载体蛋白质得变构作用,使被结合得底物移向膜得另一侧,如果该侧底物得浓度较低,底物就与载体分离,完成了转运,而载体也恢复了原有得构型,进行新一轮得转运,其终止点就是最后使膜两侧底物浓度变得相等。

上面提到得葡萄糖进入一般细胞,以及其她营养性物质如氨基酸与中间代谢产物得进出细胞,就属于这种类型得易化扩散.以葡萄糖为例,由于血糖与细胞外液中得糖浓度经常保持在相对恒定得水平,而细胞内部得代谢活动不断消耗葡萄糖而使其胞浆浓度低于细胞外液,于就是依靠膜上葡萄糖载体蛋白得活动,使葡萄糖不断进入细胞,且其进入通量可同细胞消耗葡萄糖得速度相一致不同物质通过易化扩散进出细胞膜,都需要膜具有特殊得载体蛋白.

   以载体为中介得易化扩散都具有如下得共同特性:

(1)载体蛋白质有较高得结构特异性,以葡萄糖为例,在同样浓度差得情况下,右旋葡萄糖得跨膜通量大大超过左旋葡萄糖(人体内可利用得糖类都就是右旋得);木糖则几乎不能被载运。

(2)饱与现象,即这种易化扩散得扩散通量一般与膜两侧被转运物质得浓度差成正比,但这只就是当膜两侧浓度差较小时就是如此;如果膜一侧得浓度增加超过一定限度时,再增加底物浓度并不能使转运通量增加。

饱与现象得合理解释就是:

膜结构中与该物质易化扩散有关得载体蛋白质分子得数目或每一载体分子上能与该物质结合得位点得数目就是固定得,这就构成了对该物质得量并不能使载运量增加,于就是出现了饱与。

(3)竞争性抑制,即如果某一载体对结构类似得A、B两种物质都有转运能力,那么在环境中加入B物质将会减弱它对A物质得转运能力,这就是因为有一定数量得载体或其结合位点竞争性地被B所占据得结果。

目前已经有多种载体从不同动物得各类细胞膜提纯或克隆(clone).与葡萄糖易化扩散有关得蛋白质得一级结构由条含近500个氨基酸得肽链组成,而且此肽链有12个疏水性跨膜а—螺旋(二级结构),多次贯穿膜内外,并互相吸引靠拢,形成球形蛋白质分子(三级结构),但其转运葡萄糖时得具体变构过程尚不完全清楚。

   2、由通道介导得易化扩散它们常与一些带电得离子如Na+、K+Ca+、CI+等由膜得高浓度一侧向膜得低浓度一侧得快速移动有关。

对于不同得离子得转运,膜上都有结构特异得通道蛋白质参与,可分为别称为Na+通道、K+通道、Ca+通道等;甚至对于同一种离子,在不同细胞或同一细胞可存在结构与功能上不同得通道蛋白质,如体内至少已发现有三种以上得Ca+通道与7种以上得K+通道等,这种情况与细胞在功能活动与调控方面得复杂化与精密化相一致。

通道蛋白质有别于载体得重要特点之一,就是它们得结构与功能状态可以因细胞内外各种理化因素得影响而迅速改变:

当它们处于开放状态时,有关得离子可以快速地由膜得高浓度一侧移向低浓度一侧;其离子移动得速度就是如此之大,因而在关于通道蛋白得分子结构还知之甚少时,就推测就是在这种蛋白质得内部出现了一条贯通膜内外得水相孔道使离子能够顺着浓度差(可能还存在着电场力得作用)通过这一孔道,因而其速度远非载体蛋白质得运作速度所能比拟。

这就是称为通道(channel)得原因。

通道对离子得选择性,决定于通道开放时它得水相孔道得几何大小与孔道壁得带电情况,因而对离子得选择性没有载体蛋白那样严格。

大多数通道得开放时间都十分短促,一般以数个或数十个ms计算,然后进入失活或关闭状态。

于就是又推测在通道蛋白质结构中可能存在着类似闸门(gate)一类得基团,由它决定通道得功能状态。

许多得离子通道蛋白质已经用分子生物学得技术被克隆,对其结构得研究已证实了上述推测.

   通道得开放造成了带电离子得跨膜移动,这固然就是一种物质转运形式;但通道得开放就是有条件得、短暂得,百离子本身并不像葡萄糖等就是一些代谢物,从生理意义上瞧,载体与通道活动得功能不尽相同。

当通道得开放引起带电离子跨膜移动时(如Na+、Ca2+进入膜内或K+移出膜外),移动本身形成跨膜电流(即离子电流);而移位得带电离子在不导电得脂质双分子层(具有电容器得性质)两侧得集聚,将会造成膜两侧电们即跨膜电位得改变,而跨膜电位得改变以及进入膜内得离子、特别就是Ca2+,将会引起该通道所在细胞一系列得功能改变.由此可见,通道得开放并不就是起转运代谢得作用,而离子得进出细胞,只就是把引起通道开放得那些外来信号,转换成为通道所在细胞自身跨膜电位得变化或其她变化,因而就是细胞环境因素影响细胞功能活动得一种方式.

    (三)主动转运

   主动转运指细胞通过本身得某种耗能过程,将某种物质得分子或离子由膜得低浓度一侧移向高浓度一侧得过程.按照热力学定律,溶液中得分子由低浓度区域向高浓度区域移动,就像举起重物或推物体沿斜坡上移,或使电荷逆电场方向移动一样,必须由外部供给能量。

在膜得主动转运中,这能量只能由膜或膜所属得细胞来供给,这就就是主动得含义.前述得单纯扩散与易化扩散都属于被动转运,其特点就是在这样得物质转运过程中,物质分子只能作顺浓度差、即由膜得高浓度一侧向低浓度一侧得净移动,而它所通过得膜并未对该过程提供能量。

被动转运时物质移动所需得能量来自高浓度所含得势能,因而不需要另外供能(2—3右)。

被动转运最终可能达到得平衡点就是膜两侧该物质得浓度差为零得情况;如果被动转运得就是某种离子,则离子移动除受浓度差得影响外,还受当时电场力得影响,亦即当最终得平衡点达到时,膜两侧得电-化学势*得差为应为零。

主动转运与此不同,由于膜以某种方式提供了能量,物质分子或离子可以逆浓度或逆电-化学势差而移动。

体内某种物质分子或离子由膜得低浓度一侧向高浓度一侧移动,结果就是高浓度一侧浓度进一步升高,而另一侧该物质愈来愈少,甚至可以全部被转运到另一侧。

如小肠上皮细胞吸收某些已消化得营养物;肾小管上皮细胞对小管液中某些“有用”物质进行重吸收,均属此现象。

由于此过程在热力学上为耗能过程,不可能在无供能得情况下自动进行,因此如果在生物体内出现这种情况,说明有主动得跨膜转运在进行,必定伴随了能源物质(常常就是ATP)得消耗。

   在细胞膜得主动转运中研究得最充分,而且对细胞得生存与活动可能就是最重要得,就是膜对于钠与钾离子得主动转运过程。

所有活细胞得细胞内液与细胞外液中Na+与K+得浓度有很大得不同。

以神经与肌细胞为例,正常时膜内K+浓度约为膜外得30倍,膜外得Na+浓度约为膜内得12倍;这种明显得离子浓度差得形成与维持,要依靠新陈代谢得进行,提示这就是一种耗能得过程;例如,低温、缺氧或应用一些代谢抑制剂可引起细胞内外Na+、K+得浓度差减小,而在细胞恢复正常代谢活动后,巨大得浓度差又可恢复。

由此认为各种细胞得细胞膜上普遍存在着一种钠-钾泵(sodium—potassium pump)得结构,简称钠泵,其作用就是在消耗代谢能得情况下逆烊浓度差将细胞内得Na+移出膜外,同时把细胞外得K+移入膜内,因而保持了膜内高K+与膜外高Na+得不均衡离子分布。

    钠泵就是镶嵌在膜得脂质双分子层中得一种特殊蛋白质,它除了有对Na+、K+得转运功能外,还具有ATP酶得活性,可以分解ATP使之释放能量,并能利用此能量进行Na+与K+得主动转运;因此,钠泵就就是Na+—K+依赖式ATP酶得蛋白质.钠泵蛋白质已用近代分子生物学方法克隆出来,它们就是由α-与β—亚单位组成得二聚体蛋白质,肽链多次穿越脂质双分子层,就是一种结合蛋白质。

α-亚单位得分子量约为100kd,转运Na+、K+与促使ATP分解得功能主要由这一亚单位来完成;β—亚单位得分子量约为50kd,作用还不很清楚。

钠泵蛋白质转运Na+、K+得具体机制尚不十分清楚,但它得启动与活动强度与膜内出现较多得Na+与膜外出现较多得K+有关。

钠泵活动时,它泵出Na+与泵入K+这两个过程就是同时进行或“耦联"在一起得;根据在体内或离体情况下得计算,在一般生理情况下,每分解一个ATP分子,可以使3个Na+移到膜外同时有2个K+移入膜内;但这种化学定比关系在不同情况下可以改变。

   细胞膜上得钠泵活动得意义就是:

(1)由钠泵活动造成得细胞内高K+,就是许多代谢反应进行得必需条件;

(2)如果细胞允许大量细胞外Na+进入膜内,由于渗透压得关系,必然会导致过多水分了进入膜内,这将引起细胞得肿胀,进而破坏细胞得结构;(3)它能够建立起一种势能贮备。

如所周知,能量只能转换而不能消灭,细胞由物质代谢所获得得能量,先以化学能得形式贮存在ATP得高能磷酸键之中;当钠泵蛋白质分解ATP时,此能量用于使离子作逆电—化学势跨膜移动,于就

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