光合作用详细讲解.docx

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光合作用详细讲解

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第4章光合作用

光

CO2+2H2O*——→（CH2O）+O*2+H2O

叶绿体

意义:

无机物→有机物

光能→化学能

CO2→O2

第1节叶绿体和光合色素

1叶绿体的结构

类囊体基质

2光合色素

高等植物中的叶绿体色素主要有:

叶绿素、类胡萝卜素。

2.1光合色素的结构与性质

l）叶绿素

叶绿素a（chla）：

是叶绿酸的酯。

叶绿酸是双羧酸,其中一个羧基被甲醇所酯化,另一个被叶醇所酯化。

叶绿素b（chlb）：

叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基（-CH3）被醛基（-CHO）所取代。

•2）类胡萝卜素

•一类由8个异戊二烯单位组成的、含有40个碳原子的化合物。

•胡萝卜素：

主要有α、β、γ三种同分异构体。

•叶黄素：

胡萝卜素衍生的醇类。

•2.2光合色素的吸收光谱

•叶绿素A和b的吸收光谱相似，有两个强吸收区，分别在红光和蓝紫光部分。

类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。

•hv=h.c/λ*

•2.3光合色素的荧光现象和磷光现象

•叶绿素分子受光激发后,电子从第一单线态回到基态所发射的光称为荧光。

处在第一三线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为磷光。

•说明：

叶绿素能被光所激发

•2.4叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系

•2.4.1叶绿素的生物合成

•谷氨酸→→氨基酮戊酸（ALA）

•↓

•↓

•↓

•↓Fe

•原卟啉Ⅸ→→亚铁血红素

•↓Mg2+

•↓光

•叶绿素酯a→叶绿素a

•↓O2

•叶绿素b

•2.4.2影响叶绿素形成的条件

•l）.光照

•2）.温度

•3）.矿质元素：

氮、镁、铁、铜、锰、锌

•4）.水分

•……

第2节光合作用的机制

希尔反应：

光

2H2O+2A——→2AH2+O2

叶绿体

说明：

1）氧是从水中来的，同位素标记实验也可证实：

H2O18+CO2=18O2+H2O+CH2O

2H2O+CO218=O2+H2O+CH2O18

2）水的氧化和二氧化碳的还原是可以分开的。

3）进一步实验证明：

整个光合作用过程在叶绿体中进行。

光合作用中各种能量转变情况

能量转变光能——电能——活跃化学能——稳定化学能

贮存能量物质量子电子ATP.NADPH糖类等

能量转变过程原初反应电子传递,碳同化

光合磷酸化

反应部位基粒类囊体膜基粒类囊体膜叶绿体基质

光、暗反应*光反应光反应暗反应

•1原初反应

•光合色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。

•光合色素根据功能可为二类：

•①反应中心色素,是少数特殊状态的叶绿素a分子,它具有光化学活性,既能捕获光能,又能将光能转换为电能。

•②聚光色素,又称天线色素，没有光化学活性,能吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素。

绝大部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。

光合单位：

结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。

包括聚光色素系统和光合反应中心。

光合反应中心：

进行原初反应的最基本的色素蛋白复合体,它至少包括一个光能转换色素分子，原初电子供体（D）和一个原初电子受体（A）,以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质和脂类等。

H2O（最终电子供体）

↓

hν↓

D.P.A——D.P*.A——D.P+.A-——D+.P.A-

↓

↓

NADP+（最终电子受体）

2电子传递与光合磷酸化

2.1光系统

量子产额：

植物每吸收一个光子后释放出的氧分子数。

红降（reddrop）：

用波长大于685nm的远红光照射绿藻时,虽然光子仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降的现象。

爱默生效应

在远红光（波长大于685nm）条件下,如补充红光（波长650nm）,则量子产额大增,并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。

这样两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或Emersoneffect。

•光系统：

PSⅠ：

颗粒较小,位于类囊体膜的外侧;PSⅠ的光化学反应是长光波反应,主要特征是NADP+的还原。

反应中心色素P700。

PSⅡ：

颗粒较大,位于类囊体膜的内侧。

PSⅡ的光化学反应是短光波反应,主要特征是水的光解和放氧。

PSⅡ的反应中心色素分子（P680）吸收光能,把水分解,夺取水中的电子供给PSⅠ。

•两个光系统以串联的方式协同作用。

•2.2光合链

•光合链是指定位在光合膜上的一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

•光合电子传递途径：

“Z”方案，即电子传递由两个光系统串联进行,其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列,使电子传递链呈侧写的“Z"形。

2.3H2O氧化机制模型:

放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以积累一个正电荷,直至积累4个正电荷,才一次用于2个H2O的氧化。

此模型称为水氧化钟或Kok钟。

2H2O→O2

•2.4光合电子传递的类型

l）非环式电子传递:

指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给NADP+的电子传递。

•H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+

2）环式电子传递:

PSⅠ产生的电子传给Fd,再到Cyt.b6/f复合体,然后经PC返回PSⅠ的电子传递。

环式电子传递途径可能不止一条。

•PSⅠ→Fd→（NADPH→PQ）→Cyt.b6/f→PC→PSⅠ

3）假环式电子传递:

水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给O2的电子传递。

称为Mehler反应，它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2

•H2O→PSⅡ→PQ→Cyt.b6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

•2.5光合磷酸化

•叶绿体在光照下把无机磷与ADP合成ATP的过程。

•光合磷酸化的机制：

化学渗透学说。

•同化力：

在电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH在暗反应中用于CO2的同化,故合称为assimilatorypower。

•3碳同化

•CO2同化,简称碳同化,是指植物利用光反应中形成的同化力（ATP和NADPH）,将CO2转化为糖类的过程。

•CO2同化在叶绿体的基质中进行,有许多种酶参与反应。

•高等植物的碳同化途径有三条：

C3途径、C4途径和CAM途径。

•3.1C3途径

•l）.C3途径的化学历程

•大致分为三个阶段：

羧化阶段、还原阶段和再生阶段。

•CO2受体：

RuBP；

•羧化酶：

RuBPC（Rubisco）；

•最初产物：

PGA。

•C3植物:

水稻、小麦、棉花、大豆等

3.2C4途径（C4-二羧酸途径）包括4个步骤：

•羧化、转移、脱羧与还原、再生

特点：

CO2在不同空间经过两次固定。

第1次固定：

•位置：

叶肉细胞中；

•CO2受体：

PEP；

•羧化酶：

PEPC；

•最初产物：

OAA。

第2次固定：

•位置：

维管束鞘细胞中；其余同C3途径。

3.3景天酸代谢途径（CAM）

特点：

CO2在不同时间进行两次固定。

适于干旱环境

CO2同化方式:

夜间：

气孔开放

CO2

•EMP→PEP→OAA→Mal→液泡（酸性↑）

•PEPC

•白天：

气孔关闭

•氧化脱羧

•液泡中的苹果酸→细胞质—→CO2→C3（酸性↓）

CAM植物：

景天科、仙人掌科等

专性CAM植物；兼性CAM植物

•3.4光呼吸

•植物的绿色细胞在光下吸收氧气,放出二氧化碳的过程。

•光呼吸仅在光下发生,且与光合作用密切相关。

•光呼吸与“暗”呼吸在呼吸底物、代谢途径、发生部位、以及对O2和CO2浓度的反应以及对光的要求等方面均不相同。

•3.4.1光呼吸的生化历程

•光呼吸即乙醇酸代谢途径,由于乙醇酸是C2化合物,因此光呼吸途径又称C2光呼吸碳氧化循环（PCO循环）,

•光呼吸是一氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸。

•乙醇酸的产生：

•底物：

RuBP；

•酶：

Rubisco：

兼性酶,具有催化羧化和加氧反应两种功能。

其催化方向取决于CO2和O2的分压。

•光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。

•3.4.2光呼吸可能的生理功能

•1）消除乙醇酸的毒害

•2）帮助维持C3途径的运转

•3）防止强光对光合机构的破坏

•4）氮代谢的补充

•5）减少C的损失

•6）消除氧的伤害：

降低Warburgeffect

一般C4植物具有较高的光合效率（尤其在低CO2浓度、高温、强光、干旱条件下）的原因：

结构：

维管束鞘薄壁细胞大，其中有大的叶绿体，叶绿体内没有基粒或基粒发育不良。

与叶肉细胞间胞间连丝发达.花冠形结构

叶肉叶绿体较小，有基粒

生理：

PEPC对CO2亲和力高，补偿点低。

所以：

能利用较低浓度的CO2生长；

维管束鞘细胞中CO2的比例高，Rubisco主要催化羧化反应；乙醇酸产生少

维管束鞘中产生的CO2不易漏出（叶肉PEPC再固定）

……

光呼吸与暗呼吸的区别

光呼吸暗呼吸

底物在光下由Rubisco加氧反应形成可以是糖类脂肪或蛋白质,但最常见

的乙醇酸,底物是新形成的的底物是葡萄糖。

底物可以是新形

成的,也可以是贮存物

代谢途径乙醇酸代谢途径,糖酵解,三羧酸循环,

或称C2循环戊糖磷酸途径

发生部位只发生在绿色光合细胞里,在所有生活细胞的

在叶绿体、过氧化体和线粒体细胞质和线粒体中进行

三种细胞器协同作用下进行

对O2和CO2在O2质量分数l%~100%范围内,在正常范围内,O2和CO2浓度

浓度的反应光呼吸随氧浓度提高而增强,对暗呼吸一般无明显影响

高浓度的CO2抑制光呼吸

反应条件光下光、暗处均可

•3.4.3C3植物、C4植物和CAM植物的光合特征比较（P123）

•4光合作用和呼吸作用的关系：

既对立，又统一

•联系：

1）ADP和NADP+

•2）途径和中间产物

•3）O2和CO2

•主要区别：

•光合：

制造有机物、储存能量

•呼吸：

分解有机物，释放能量

3.5光合作用的产物

l）光合作用的直接产物

不同植物的光合直接产物的种类和数量有差别。

大多数高等植物的光合产物是淀粉。

部分氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸也都是光合作用的直接产物。

植物的生育期和环境条件也影响光合产物的形成。

2）淀粉（叶绿体）与蔗糖（细胞质）的合成

3）蔗糖与淀粉合成的调节

•第3节影响光合作的因素

•指标：

•光合速率（强度）：

单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。

常用单位有µmol.dm-2.h-1和µmol.m-2.s-1等。

•表观（净）光合速率=总（真正）光合速率-呼吸速率

•光合生产率（净同化率）:

植物在较长时间内,单位叶面积生产的干物质量。

常用g.m-2.d-1等表示。

1外部因素对光合作用的影响

1.1光照

光是光合作用的能量来源；

是形成叶绿素的必要条件；

调节许多碳同化酶的活性和气孔开度。

C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。

但其饱和点时的光合速率却往往比C3植物的高。

CO2浓度和光强度对光合的影响有相互作用

•1.3温度

•主要影响酶催化的暗反应。

•低温：

可能导致膜脂相变,叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化，因而抑制光合。

•高温：

可使膜脂和酶蛋白的热变性；高温下光呼吸和暗呼吸加强,净光合速率下降。

•温度对光合的影响与光强也有关。

一般在一定范围内，温度越高，光饱和点也越高；反之，光越强，光合最适温度也升高。

•1.4水分

•水是光合作用的原料之一,但缺水影响光合主要是间接原因:

•l）气孔关闭；

•2）光合产物输出减慢；

•3）光合机构受损；

•4）光合面积减少（长期）

•土壤水分过多时,通气状况不良,根系活力下降,也间接影响光合作用。

•1.5矿质营养

•矿质营养直接或间接影响光合作用：

•N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分;

•Cu、Fe是电子传递体的重要成分;

•磷酸基团在光、暗反应中均具有重要作用,它是构成同化力ATP和NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分;

•Mn和Cl是光合放氧的必需因子;

•K等对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。

•1.7光合作用的日变化

•光合作用随外界光强、温度、水分、CO2浓度等每天的不断变化呈现明显的日变化。

•光合“午休”现象：

如果气温过高,光照强烈,光合速率日变化呈双峰曲线,中午前后光合速率下降的现象。

•原因:

主要是大气干旱和土壤干旱。

还有人提出：

光合“午休"现象与气孔运动内生节奏有关。

•2内部因素对光合作用的影响

•2.1叶龄

•叶片的光合速率与叶龄密切相关。

•通常将叶片充分展开后光合速率维持较高水平的时期,称为叶片功能期,处于功能期的叶叫功能叶。

•2.2同化物输出速率与积累的影响

•第4节光合作用与作物生产

•1植物的光能利用率：

•单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能,占同一期间入射光能量的百分率。

•2提高作物产量的途径

•提高作物产量的根本途径是改善植物的光合性能，即光合系统的生产性能。

•光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。

•经济产量=[（光合能力x光合面积x光合时间）-消耗]⨯经济系数。

•经济系数：

指作物经济产量与生物产量的比值。

•

•提高光能利用率的主要措施：

•提高光合效率：

增加二氧化碳浓度；降低光呼吸；

•适当增加光合面积：

合理密植；改善株型；

•延长光合时间：

提高复种指数；补充人工光照。

思考题：

1名词解释：

碳素同化作用光合作用光合色素反应中心色素天线色素荧光与磷光光反应暗反应希尔反应同化力红降现象双光增益效应原初反应光合单位反应中心光合链光合磷酸化C3途径和C3植物C4途径和C4植物CAM途径和CAM植物光呼吸光饱和点光补偿点CO2补偿点光抑制光合速率表观/净光合速率真正光合速率KOK钟

2写出下列符号的中文名称

CAMCF1-CFoP700P680RuBPRubiscoPEPPEPCPSIPSⅡ

3简答题

1）概述光合色素的结构、理化性质及在光合中的作用。

2）如何证明光合作用中释放的O2来源于水?

3）如何证明光合电子传递由两个光系统参与,并接力进行?

4）C3途径分为哪三个阶段?

各阶段的作用是什么?

5）C4植物和CAM植物在碳代谢上各有何特点?

6）光呼吸是如何发生的?

有哪些细胞器参与？

有何生理意义?

7）各种环境因素对光合作用有哪些影响？

9）C4植物光合速率为什么在强光、高温和低CO2浓度条件下比C3植物的高?

10）何谓植物的光能利用率？

提高作物光能利用率的途径有哪些?

11）P132思考题