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影响植物种子萌发的生物类因子

1．影响植物种子萌发的生物类因子

生物因子包括微生物、动物、植物，其中微生物主要有细菌、真菌、放线菌等，动物则有哺乳动物、鸟类、啮齿类、昆虫等，而植物方面主要是植物自身特性和植物化感作用等。

1.微生物

微生物促进植物生长作用：

一是，许多微生物可产生植物生长激素；二是，微生物可增进宿主植物对氮、磷等营养元素的吸收。

许多细菌能与植物根部建立共生关系，且大多都能促进植物的生长，因此也称“植物根际促生细菌”（PGPR）。

菌根是自然界中一种普遍存在的共生现象，是植物与真菌共同进化的结果。

真菌可产生一些生化物质，从而打破种子休眠或抑制种子萌发。

内生真菌对宿主植物的种子发芽、幼苗存活均有促进作用。

由壳梭抱菌（Fusicoccumamygdali）产生的壳梭抱素可促进因ABA抑制的种子的萌发[41]。

2.植物

植物化感作用是自然普遍存在的一种现象，化感作用可作用于植物种子的萌

发、幼苗生长等，从而影响植物的生长发育

[61]

。

欧洲蕨（

Pteridumaquikinum）可

通过挥发和淋溶两种途径释放化感物质，从而抑制欧洲山杨（

Populustremula）和

欧洲赤松（

Pinussylvestris）种子的萌发。

植物更新过程中，由于种子自身条件包括种子自身结构、种子大小和系统发

育、植物生活史周期等的不同，会影响种子的萌发。

种子自身结构包括种皮、颖、

胚乳、胚等，会对种子的萌发产生抑制作用，当移除部分结构后，可明显促进种

子的萌发

[43,62]

。

种子大小对种子萌发能力有不同影响。

对欧洲防风（

Pastinaca

sativa）的研究表明，较小种子的萌发率较高，萌发更快

[63]

；对鸡脚草（D

actylis

glomerata）种子的研究表明，较小种子与较大种子萌发率较低，而中等大小的种甘肃农业大学2

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通过打破种子休眠而引起其休眠状态发生改变，从而影响一些物种的萌发，当土

壤中的乙烯浓度达到1

8PPmv时，就会刺激种子萌发

。

乙烯能促使光照条件下

种子更高的萌发率，同时，又能够打破休眠或者替代休眠对光的需求。

1.3.1.5

储藏

种子采集后的储藏条件包括储藏方式和储藏时期，对种子的萌发有不同的影

响

[43]

。

经储藏1

9个月后，线叶嵩草（

Kobresiacapillifolia）种子发芽率达

13%，

窄果嵩草（K

.stenocarpa）提高到

5%，久治嵩草（

K.jiuzhiensis）提高到

2%~3%

（此3

种子均有强休眠性）

[44]

。

经过1

年的室温干藏后，画眉草种子的萌发率提

高到6

1.2%，并与新种子以及冷藏和干藏处理的结果呈显著差异

[45]

。

不同的埋藏

深度对种子活性和种子萌发也有显著影响。

mami等

[46]

发现，对反枝觅

（A

maranthusretroflexus）的种子做

3个埋藏深度处理，经过不同时间埋藏后，

发现种子萌发率与埋藏深度呈现线性关系，并且种子活性丢失率随埋藏深度而下

降。

1.3.1.6

土壤境况

土壤盐分对种子萌发有影响。

低浓度盐分对7

种热带牧草种子萌发均有促进

作用

[47]

，可能与低盐促进细胞膜渗透调节有关，也可能是微量的无机离子（N

＋

）

对呼吸酶的激活作用

[48]

。

种子的萌发也与土壤有机成分有关。

arolin

[49]

对来自营

养贫瘠和营养丰富的一些树种进行研究，发现来自营养丰富地的种子较小、萌发

率低、萌发持续时间短；而营养贫瘠地的物种大种子为主，萌发率高，这一现象

可能原因是丰富的营养供给幼苗建植，而幼苗的建植过程较少地依赖母体供给营

养

[18]

。

土壤p

H也影响植物的生长发育

[50]

。

1.3.1.7

海拔

海拔对于种子萌发的影响不同。

homas和

Davies

[51]

研究表明，采自高海拔

的C

allunavulgaris种子有较高的萌发率和最短的萌发时间；李希来

[52]

的研究则

表明，不同海拔地区矮生嵩草种子发芽率差异显著，较低海拔海北地区采集的矮

生嵩草活力百分率与发芽率显著高于较高海拔果洛地区采集的。

而N

euffer和

Bartelheim

[53]

对阿尔卑斯山不同海拔高度上的C

apsellbursopastoris的种子萌发响

应研究表明，种子萌发与采集生境之间没有什么关系。

1.3.1.8

其他环境条件甘肃农业大学2

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赵同芳

[25]

认为，低温处理不仅能使种子内的内源激素趋于平衡，而且低温期

的代谢变化能有效地清除对种子萌发具有抑制作用的物质。

低温处理对农作物、

木本以及牧草种子

[26,27,28]

等萌发均有促进作用，有的结合赤霉素处理效果更佳

[30]

。

张海燕

[31]

认为，种子高温处理主要是动员种子内部储藏物质，促进新陈代

谢，从而促进种子的萌发和幼苗形态建成。

在日本M

iyagi地区的

Nanakita山火

后植被恢复的初期阶段，高温对胡枝子（L

espedezabicolor）、野葛（

Pueraria

lobata）和盐肤木（

Rhusjavanica）种子萌发均有显著影响，特别是盐肤木和野

葛的萌发速率在高温（9

0℃）处理后显著增加

[32]

。

自然条件下，昼夜存在变温，因此变温更有利于某些种子的萌发

[18]

。

1.3.1.3

光照

在自然环境中，种子对光的响应可以控制萌发的时机，也对幼苗的形成、植

物生长和适合度起重要作用

[33]

。

光照本身的因素如光强、光质、光照时间以及光

周期等能影响种子的休眠和萌发

[34,35]

。

不同光质对子萌发的促进效应不同，不同

植物种子萌发对同一光质响应不同。

冷丽娇等

[36]

利用不同光质照射柠条

（C

araganakorshinskii）种子，发现紫外光和红光照射的出苗率最佳，而混合光

和红光照射的幼苗生长最佳。

光量即光强×光照时间，与感光种子的萌发存在密

切关系，烟草种子1

00%萌发的需光量仅

100lx·

s，而柳叶菜（

Epilobiumhirsute-

m）萌发则要求

864×

lx·

[37]

。

强光照下辽东栎（Q

uercusliaotungensis）种子

的萌发率最高

[38]

；而绒毛番龙眼（P

ometiatomentosa）种子在光强较弱条件下的

萌发率更高

[39]

。

有些光敏性种子的萌发，还受“光周期”的影响，其在昼夜光暗

交替的环境中萌发最好

[40]

。

1.3.1.4

氧气、二氧化碳和乙烯

氧气、二氧化碳和乙烯都是土壤气体环境的组成部分，影响着种子的萌发。

氧是种子萌发的必要条件，这与种子萌发必须伴随旺盛的呼吸代谢有关，在有氧

呼吸过程中，种子贮藏物质分解，转化为中间物质和提供生理活动所需的能量；

一些酶的活动也需要氧气的供给。

此外，氧的充分供应又能相对降低萌发时细胞

旺盛呼吸过程中排出的二氧化碳

[39]

。

二氧化碳能有效地刺激许多种子的萌发，高

浓度二氧化碳（1

0%）会抑制一些种子的萌发，而荠（

Capsellabursa-pastoris）

和欧洲千里光（S

eneciovulgaris）则萌发完全受抑制

[41]

。

一般说来，乙烯主要是1.3

影响植物种子萌发的因素

大多数国内学者将s

eedgermination叫做“种子萌发”，本论文采用

Bewley

[17]

的定义，把胚根伸出种皮作为发芽的标准，俗称“露白”。

种子的萌发会受到诸多因素的影响，包括非生物和生物因子。

影响种子萌发

的非生物因子包括水分、温度、氧气、光照、贮藏等，生物因子包括微生物、动

物和植物等。

1.3.1

影响植物种子萌发的非生物因子

种子的萌发，以及能否产生正常苗，受外界环境因子如水分、温度、氧气、

光照、土壤酸碱、埋藏等的影响

[18]

。

1.3.1.1

水分

水分是种子萌发的必要条件，水分对种子发芽率、发芽指数、始发芽天数、

幼苗长势等均有影响。

水位对水杉（M

etasequoiaglyptostroboides）种子发芽率、

发芽指数等均有影响，0

cm~1cm水位是水杉种子萌发的最佳水位

[19]

。

沙质荒漠

的主要灌木油蒿（A

rtemisiaordosica）、柠条（

Caraganakorshinskii）及花棒

（H

edysarumscoprium）种子的最高萌发率均出现在降雨量

25mm处理下，而且

油蒿种子萌发进程最快

[20]

。

张占江等

[21]

在铃铛刺（H

alimodendronhalodendron）

种子的萌发时，认为种子萌发需要一个最适供水量。

白沙蒿（A

rtemisia

sphaerocephala）、西南紫薇（

Lagestroemiaintermedia）和蓖麻（

Ricinuscommunis）

种子

[22,23,24]

萌发对土壤含水量有特定要求，2

5℃条件下，白沙蒿种子在土壤含

水量为1

4.7%时，萌发迅速且发芽率最高；西南紫薇种子发芽率在土壤水分含量

为4

0%的条件下最高；土壤含水量为

15%时蓖麻种子很快萌发出苗，出苗率高

达9

0%。

1.3.1.2

温度

温度通过影响萌发种子内部的酶活性和物质代谢，从而影响种子发芽率和萌

发速率，适宜的温度促进种子的萌发和幼苗的生长

[18]

。

1.6

破除种子休眠的方法

影响植物种子休眠的因素多种多样，关于破除植物种子休眠的研究已经趋于

成熟。

打破种子休眠的方法包括机械处理、层积、化学处理、植物生长调节剂、

渗透调节以及激光、辐射、超声波、磁场处理等。

机械处理主要对破除硬实性种子或者种皮透性差等导致的休眠有效。

栝楼

（Trichosatheskirilowii）种皮的机械阻碍会引起种子休眠，机械破皮方法可有效提

高栝楼种子萌发率

[117]

。

许桂芳等

[118]

对红蓼（

Polygonumorientale）进行剪口处理，

使种子的萌发率从6

.0%提高到

82.0%。

层积可以破除休眠，促进种子发芽

[119]

。

经过层积后，可有效解除植物种子休眠，促进种子萌发

[120,121]

。

氢氧化钠溶液可去除蒿草种子角质层，增大种皮细胞间隙，甚至破坏果皮最

外层的大型厚壁细胞，调节种子内部激素水平，促进种子萌发

[122]

。

而1

0%或

%的氢氧化钠浸种

4~10h，异穗苔草

（Carexheterostachya）种子的发芽率提高到

90.0%以上

[123]

。

赤霉素（G

A）具有打破种子休眠的作用，使细胞分裂分化而促

进种子胚的发育和种子发芽

[124]

。

00~2000mg/LGA

浸种处理对野生茄子托鲁巴

姆种子的萌发有极显著的促进作用，其中1

000~2000mg/LGA

浸种3

6h后，种子

发芽率、发芽指数和发芽势比对照提高了2

7.39%~69.27%、

195.33%~234.70%、

1662.50%~1493.75%，并大大缩短了催芽时间，发芽也较整齐

[125]

。

1.7

研究的目的与意义

青藏高原地处世界“第三极”，由于地形特征与地表组成物质的脆弱性以及

气候水热因子的匹配性差

[81]

，这一环境条件下形成的高寒草甸生态系统极其脆弱

[126]

，且严重的草地退化正危及着高原的生态环境。

植物的更新是群落演替、植

被恢复等过程中非常关键的一步，种子则是其更新的关键因素，是种子植物生活

史中的一个重要的生育期

[127]

。

目前，对青藏高原高寒草甸种子的研究报道主要

集中在种群萌发策略

[67]

、种子萌发特征

[128]

及种子大小

[129]

、质量

[66]

与萌发的关系

等。

因此，在这一区域下的种子萌发研究对高寒草甸植被恢复以及生态系统

的维持，具有重要的生态学意义及价值。

本试验研究了新鲜瘤胃内容物和冬季埋藏对高寒草地不同植物种子萌发特

性影响以及有效打破种子休眠的方法，进一步探讨青藏高原高寒草地种子在不同

处理下的萌发响应机制，进而为高寒草地植被恢复以及其植被动态变化研究提供

一定的依据。

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与植物生态类群和植物生活型有关。

对于不同植物生态类群，种子埋藏1

年后沙

生植物种子萌发率升高比例最高，草甸植物升高比例最低；不同植物生活型中，

多年生植物种子埋藏1

年后萌发率稍有提高，由原来的

（42±

7）%提高到

（47±

8）%，而

1年生植物种子的萌发率则显著提高，由

（33±

8）%升至

（56±

8）%。

埋藏条件包括埋藏温度、埋藏基质、埋藏时间、埋藏深度等，不同埋藏条件

对种子的萌发影响不同。

刘坤

[65]

研究表明，相比冬季冷藏，干冷和室温干燥的储

藏条件使群落的平均萌发率降低了1

6.07%和

17.93%，由此可见，湿冷储藏是打

破种子休眠最有效的储藏方法

[108]

。

储藏温度对萌发能力的影响因种而异。

萌发

浅型生理休眠是全球各植被类型中最常见的一种休眠类型，一些物种的浅型生理

休眠的打破需要低温，例如唇形科、蔷薇科、禾本科及菊科中的浅型生理休眠种

子

[109,110]

；W

ang等

[111]

对青藏高原东缘的几种木本植物的萌发习性研究发现，这

些物种的浅型生理体眠能够被干冷储藏打破；而玄参科、莎草科、龙胆科以及灯

心草科等科中的某些物种具有较深的生理休眠，这些物种的休眠需要长期的湿冷

层积（

coldstritafication）来打破

[65]

；而对于禾本科、菊科、石竹科以及蓼科中没

有休眠性的物种种子

[107]

，无论在何种储藏温度下都能有很高的萌发率。

储藏基质对种子的萌发也有影响。

李有志

[112]

模拟了不同基质和埋深对小叶

章和芦苇种子萌发的影响，结果表明，种子在同一基质下，开始萌发的时间会随

埋深的增加而推迟，且萌芽率显著减小；而同一埋藏深度下，小叶章和芦苇在沙

埋藏下的萌芽率大于泥埋藏的。

文冠果种子在不同基质中埋藏进行催芽处理，结

果表明雪藏较沙藏和快速方法更适宜

[113]

。

埋藏时间对种子萌发也有影响。

吴声敢等研究发现常温储藏1

年即可打破稗

（Echinochloacrusgalli）种子的休眠，并且在

4个月的储藏时间内，种子萌发率随

着储藏时间的延长而增大

[114]

。

研究表明，储藏2

-8个月后枫杨种子萌发率均达

51%，其中储藏

3个月的种子萌发率最高，始萌发时间最短

[106]

。

埋藏深度属于综合的生态因子，不同的埋藏深度会导致种子周围的水、光、

热、气等环境条件出现差异，从而影响植物种子的萌发及幼苗的建成

[106]

。

许多

研究表明，埋藏深度与种子出苗率呈负相关，即种子出苗率随着埋藏深度的增加

而下降

[115,116]

。

过度的埋藏会导致种子缺氧，同时也会引起种子周围光照与温度

的改变。

若埋藏过深，幼苗会因能量不够而不能出苗。

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进植物种群的扩散

[68]

。

在任何情况下，假如种子并未被破坏掉，这就赋予了动物

一个潜在的消化道传播者角色

[85]

。

近年来，国内外学者关于种子消化道传播的研究取得了重要进展。

国外学者

对种子消化道传播研究起步较早，对牛、绵羊

[86]

、山羊

[87]

、驴、马、兔子

[88]

、

鸭子

[89]

、鸟类

[90]

、鹿

[91]

、狐狸

[92]

、麝牛

[93]

（m

uskox）、欧洲野牛

[94]

（E

uropeanbison）

等消化道对种子传播的影响；国内学者起步较晚，但研究涉及动物也较广，主要

包括鸟类

[95]

、果蝠

[96]

、黄牛、羊

[97]

、牦牛

[81]

等，例如，鲁长虎等

[98]

研究食果鸟

类对黄檗种子传播时发现，种子完整地随粪便排出而得以传播，并且具有很长的

潜在传播距离；唐占辉等

[94]

研究了两种果蝠对光叶桑（

Morusmacroura）果实的取

食及种子的传播。

在草地放牧生态系统中，草食动物与植物长期的相互作用、协同进化过程中，

通过对植物种子的采食、消化和排泄，对其进行传播，进而影响植物种子的萌发

力

[99,100]

。

在种子传播网络中，植物为传播者提供生存所必须的营养；传播者将

植物种子搬运到其他区域以作为回报，从而提高植物更新的潜在成功率

[101,102]

。

例如，张学勇等

[95]

研究表明，草食动物（黄牛、山羊）对结缕草（

Zoysiajaponica）

种子的采食、消化处理后，不但没有造成结缕草种子生活力的降低，反而增加了

种子的发芽力；R

obles和

Castro

[103]

对半日花科一植物研究表明，草食动物采食

可能提高种子的萌发率。

然而，并非所有传播者都会对植物更新做出贡献，大多

数传播者会对植物更新产生消极的限制作用，它们与植物之间则形成一种偏利

（antagonism）的关系

[104]

。

例如，L

i等

[105]

研究表明，牦牛和藏羊的瘤胃液显著抑

制两种风毛菊植物种子的萌发，并认为牦牛和藏羊通过采食显著抑制种子萌发，

而可能影响青藏高原高寒地区物种的种群动态平衡；放牧采食通过消化摄入的种

子而影响种子萌发，潜在地影响苗期建成的另一种植被恢复策略的成本和可行

性，继而影响种群动态和群落结构。

1.5

种子埋藏研究进展

种子的埋藏条件是影响种子萌发的一个重要因素，适当的埋藏可促进种子的

出苗。

埋藏减少了种子及幼苗受到干燥、冷冻及捕食者捕食等一些环境胁迫，同

时提高种子的出苗率以及幼苗出土和存活的能力

[106]

。

研究者对6

5种半干旱草地

植物在埋藏条件下种子萌发特性研究表明

[107]

，埋藏对种子萌发特性的影响可能甘肃农业大学2

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子则具有较高的萌发率

[64]

。

一般认为，种间变异的种子大小与种子萌发能力呈负