基于高产环境高种植密度下玉米植株的竞争研究模板.docx
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基于高产环境高种植密度下玉米植株的竞争研究模板
基于高产环境高种植密度下玉米植株的竞争研究
ChristopherR.Boomsma1,JudithB.Santini2,andTonyJ.Vyn2
1DowAgroSciences,2PurdueUniversity
引言
在过去的75年到80年玉米籽粒产量的提高归功于过去遗传取得的收益，通过玉米育种项目和高级农艺管理提高产量实践逐渐的被种植者所采用,这些产量的50-70%的收归因于遗传学的改进，30-50%可归因于高级农艺管理措施Duvick,2001）。
这样的措施包括害虫防治改进、施肥实践,和土壤耕作程序,除了早期在高植株高密度下的种植（Duvick,2001;Tollenaar和Lee,2002;Kucharik, 2008）。
然而,过去的玉米产量划分成单独的改进遗传和农艺管理成分未能充分承认这两个行业之间明显的相互作用;这种相互作用在之前产量的本质上被认为是100%（TollenaarandLee,2002;LeeandTollenaar,2007）。
鉴于多个因素来解释今天玉米杂交种的产量,进一步理解复杂的交互影响和遗传和农艺相关 因素对未来玉米产量的发展是有价值的。
如果玉米产量增长的速度将要提升以过去的线性趋势观察来看,玉米产量的提高必须在作物所有水平上进行改良包括分子、遗传学、生理生态学和作物系统。
持续在单株和冠层水平基础上检查玉米形态和生理生态就显得尤为必要，特别是在高压力的环境中[例如，干旱和/或低氮（N）条件下].正如先前已显示出（即，Lee和Tollenaar，2007），如此的调查（i）揭示过去在育种和作物系统努力作用下的进展，（ii）概述为今后改进在基因或作物耕作水平，及（iii）帮助定义作物理想模型为作物的遗传进步计划。
传统的玉米形态和生理生态研究已经多次重复集中在低压环境和高压环境中在冠层组织深入开展。
更少的研究数据迄今为止表现在单株水平的组织。
这是特别真实的在环境范围内植物与植物（即,内部特征）竞争和通过植物变异。
然而，透彻理解组成玉米群体的单株玉米的功能和一般行为在未来玉米产量比的进步中时必须的（即,冠层）。
要了解单株资源的可利用性就要在群体环境下对个别作物的行为去特意的处理。
在玉米地里强烈反复的影响资源的可利用性的两个因素是种植密度和N肥的量。
高种植密度耐受性
环境胁迫的应力已经被作为遗传改良玉米杂交种提高产量最为密切的生理特征（Tollenaar和Wu，1999）。
生物和非生物胁迫耐受性，包括杂草干扰的耐受性，昆虫取食，病原体感染，饱和土，营养缺乏和/或激烈的植物拥挤（Tollenaar，WU，1999年TokatlidisKoutroubas，2004年）。
忍耐性强烈的种类为可利用资源而竞争（即,高种植密度忍耐性）在过去的40到50年已经增加了其他的更强的环境压力忍耐性。
这个戏剧性的提高发展速率已经被玉米育种者选择高种植密度所驱动。
因此，现代的杂交种通常生长在比他们的前辈更大的种植密度，以获得最大的粮食生产。
氮响应，氮利用效率和低氮胁迫的耐受性
除了表现出高种植密度下更高的容忍性和许多其他压力。
现在的杂交种也越来越响应各种输入信号，更新的基因型比他们的前辈显示出更大的响应能力在低压环境和高压环境中（DuvickandCassman,1999;TollenaarandWu,1999）。
尤其是现代的杂交种能够响应N的应用比起他们的前辈。
现代杂交种拥有一般比较大的响应能力，鼓励种植者去大量使用N肥。
高N的施用量也随着时间的推移产生了植物的拥挤（即,高氮素需要维持单位面积更多植物生长）。
在除了改进的Ň的反应外，一些研究表明，有更大的氮素利用效率（NUE）和增强型N胁迫耐受性在现代杂交种种（例如,Dingetal,2005;CoqueandGallais,2007）。
然而，尽管报道了在NUE和氮胁迫的耐受性的进展，最近这些性状基因的改善，既没有获持续观察到的，也不做大量研究。
此外，当土壤氮不足的情况下现代杂交种本质上减少了产量（O’Neilletal.,2004）。
资源的可用性，种内竞争，植物与植物之间的均匀性
研究数据对玉米进行了深入的调查，在种内竞争的研究中玉米往往侧重于形态和生态的生理反应，增加种植的拥挤（例如，2004年Vega和Sadras，2003;MaddonniOtegui）。
这样的研究发现，由于玉米种植密度（和随之而来的种内竞争）增加，单株的产量是可变性的，单株是其主要的产量构成因素，以及其他形态，生理性状显着上升（EdmeadesandDaynard,1979;MaddonniandOtegui,2004;Boomsmaetal.,2009），最终的结果是减少了资源的利用效率和作物总的生产力（Tollenaar，wu，1999）。
从栽培技术与生物学特性得出，除了更高的栽培密度之外还有玉米株与株之间的变异性。
一些技术来源的差异，包括播种深度偏差，种子间距和作物残留物分布的非均匀性，而生物包括虫害，病害压力和土壤类型的变化（TokatlidisandKoutroubas,2004;AndradeandAbbate,2005）。
因此,许多植物种植互动研究玉米主要集中在非均匀内的行株距和/或出苗不均匀植物性能上。
概念论证和研究目标
尽管为了高的产量玉米严重的依赖N肥在拥挤的环境中，一些调查数据已经考虑到N的可利用性对玉米中间竞争的影响（O’Neilletal,2004;Boomsmaetal.,2009）。
由于氮肥的价格向上波动，过度施用氮肥的增加环境问题被关注，推荐的玉米种植密度逐渐增加，这些是关键：
拥挤忍耐性，N肥利用率，和N的忍受性，当前玉米种质资源将被继续调查和改进。
基础的努力是为了解单株玉米种质资源的地上部分和地下部分的种内的竞争。
这种任务是激烈的长时间的（出苗期到生理成熟）在玉米植株层次结构的形态和生理生态动力学分析上[即主导植物种群组成，不成功的主导/成功个体（c.f.,MaddonniandOtegui,2004）]，将考虑到暂时性（即出苗率日期）和空间（即植物内行间距）等方面地上部和地下部的种间竞争。
因此，我们最近进行了一项为期三年的研究，以了解（i）玉米植株层次的行为在多个种植密度不同的N可用性及（ii）种内竞争的影响，玉米种植密度高耐受性，NUE和N胁迫耐受性。
以下各节提供了广阔的总结这项工作的部分。
材料与方法
在2005年，2006年和2007年生长季节进行实地调研，在美国普渡大学农学研究与教育中心（ACRE）在印第安纳州西拉斐特市附近。
在上层30厘米的土壤是查默斯粉质粘壤土，约4.0〜4.5％的是有机质含量。
在每个生长季节，由于充分及时的降雨水分胁迫一般是不存在的。
每年，玉米免耕大豆生长[〔Glycinemax（L.）Merr。
]混合，种植密度，施氮量作为处理因素。
先锋杂交31G68（2005年，2006年和2007年），31N28（2006年和2007年），和33N09（2005）在先前指定的年种植，实现最终的种植密度为54,000，79,000，104,000每公顷（即分别的大约22000,32000,and42000植株/公顷）。
对于所有的地块，基肥种植应用比率相当于25公斤氮每公顷（即,~22lbs.NA-1）。
一次V3尿素硝铵（UAN）（28-0-0）通过侧面施肥被利用相当于165KG的N/公顷（i.e.,~150lbs.NA-1），两次V3，V5或根本没有，根据每块地块的规定施氮量。
在指定的采样区域内每个小区域内，大量的，非破坏性的，测量从出苗到生理成熟期被标记了的植物（~4,000plantsyear-1）生理生态指标。
每一种植物被列为主导，中间，或主要基于它的单株的籽粒产量（GYP）。
这个原稿，报告详细的参数是每单位面积粮食产量（GYA），N肥利用率、单株的籽粒产量、单株籽粒产量的变化（GYCV），R6/植物地上总生物量（BPR6）和和单株收获指数（HIP）。
我们建议读者去参考Boomsma（2009）andBoomsmaetal.（2009）对于这个栽培技术、处理、试验设计、统计分析、气候、土壤和植物测量等研究有一个更深入的讨论。
主要结果和结论
当种植在最佳和超最佳种植密度施165公斤N/公顷，本研究表现出强的N响应和高的N利用率（defined:
_GYA/_N）。
当N应用大约达到或超过这个位置的近似农艺最佳施N率时，在所有植物密度GYA值通常近乎相似（Figure1）。
这样的结果表明（I）最佳和超-最佳的拥挤水平一般也没有改善整体N利用率（定义：
GYA/N）相对与次优种植密度。
（II）本研究的基因型表现出一定程度的植物密度是独立的特别是在高产环境。
由Boomsma等做了一个讨论在2009年，此实验的显示当N侧施肥料适用于任何植物密度时杂交HIP值超出通常现代北美基因型推测值0.5。
这样的结果表明，收获指数（HI）的至少一个子集的当前北美基因型现在可以超过0.5时，这些杂种在高生产力的环境中生长。
一个类似的趋势对于HI已经在阿根廷基因型中（卢克等人，2006）已经被观察到了。
图1种植密度和氮（N）率对玉米每单位面积粮食产量（GYA）和N利用效率（NUE）的影响在2005（A），2006（B），2007（C）。
每个竖线约相邻的箭头表示每单位面积粮食产量的每一个处理和单株样品面积。
NUE的值表示为从应用N农艺效率的增加值，它被定义为每公斤的测施N肥（GYA/N）所增加的额外的谷物产量。
对于GYA和NUE，这意味着用不同的字母（GYA：
没有括号，NUE：
括号内）表明显著差异，在每个种植密度在0.05的概率水平。
图2种植密度和氮（N）率对玉米单株产量（GYP）和单株产量的变异性（GYCV）在2005（A）,2006（B）,and2007（C）的影响。
不同字母的意义（GYP：
没有的括号，GYCV：
括号）表示在每个种植密度在0.05概率水平的显著差异。
GYCV参数是使用变异系数（CV）表示。
虽然这个实验的杂交种对高种植密度表现出显着的耐受性，这种忍受性严重的依赖于测施Ň的利用。
在没有测施N肥的情况下，这些杂交种表现出低的拥挤忍耐性和低的氮胁迫的耐受性。
在2009年Boomsma做了同样的讨论，明显表现出在高压力环境下粮食的产量比较低（也就是,104,000株植株ha-1,0kgNha-1），主要的产量是（i）在吐丝期之前减少源组织生产活动，（ii）减少植物的生长和低的生物量发展抽穗大约在吐丝期。
（iii）在灌浆期早期再活化的叶N和后续降低光合作用（即,失去功能保持绿色）。
（iv）植物之间不平等的资源共享，占主导地位的植物组成的植物层次形成明显的主导地位，增强了种间变异性这也是植物生理特性的关键（Figure2）。
在图3中GYP有明显的趋势和基尼系数（G），个体占据了一个相当大的比例，对于总的粮食生产是一个小比例，为速效氮种内竞争是非常强烈的。
当考虑到图2中GYCV共同趋势，这样的结果证实了存在着显着的植物层次在这种高压力的环境中，由受到严重限制的繁殖输出的无数个体组成这些层次结构（即,大量的植物为主）。
Boomsma（2009年）做了详细的说明，相对成功的植物（即,中间植物和主导植物）在高度竞争激烈的环境的特点是它们的能力（即,104,000植株/公顷,0kgNha-1）：
（i）有效竞争的太阳辐射通过吐丝前茎的伸长;
（ii）吐丝前保持相对较高的生物量的积累率（即,保持较高的开花前植物的生长率）;
（iii）保持穗生物量积累在关键时期包围吐丝期（即,限制吐丝延迟和早期的内核流产）
（iv）产生较大的叶面积与高叶N/高叶绿素含量维持植株和穗生长;
（v）保持叶N/叶绿素含量在灌浆期（即，维持后吐丝光合作用），以确保吸收的可用性为核心的增长;
（vi）限制过早的茎下部同化物的再活化在根组织;
（vii）显效的再次动员营养同化物为穗成长和发展。
2009年Boomsma描述了，主导植物失败在高压力环境中主要的原因是：
（i）显着性的延迟营养生长和生殖发育;
（ii）吐丝前期较低的源组织生产（即，显着降低了叶片生长）;
（iii）优先吐丝前叶与茎组织的生物量分配;
（iv）降低能力利用可用空间（即，低GYP单位可利用空间）;
（V）吐丝前和后较低的叶氮水平;
（vi）过早叶叶片的叶绿素损失（即，损失的功能保持绿色）;
（vii）减少吐丝后营养吸收再活化;
（viii）发展抽穗的生物量分配减少。
有趣的是，一个栽培的成功或失败，很大程度上取决于相对出苗早邻近的植物，或在一个给定的种植密度相对行内的种植空间（Boomsma，2009）。
总体而言，这样的调查结果（i）确认增加了种间的变异性（其中大部分是明显出苗后）是一个关键的约束在实现粮食高产在玉米种高密度栽培种，（ii）洞察玉米种内竞争的形态和生理生态动力学（iii）一个主要以冠层水平为基础的模型有利于改变当前玉米理想株型的观念（MockandPearce,1975;LeeandTollenaar,2007），越来越多的个体栽培基础模型（Boomsma,2009）。
Figure3洛伦茨曲线和基尼系数（G）单株籽粒产量（GYP）54000个植株/公顷，330kgN/公顷和104,000植株/公顷，0kgN/公顷与处理水平的结合在2006（A）和2007（B）。
对于每一个A和B的处理水平，虚线（每个图的左下角）表明处理水平籽粒产量累积百分率展总粮食产量的30%
Figure4R6单株地上部分总的生物量（BPR6）的频数分布图和54000植株/公顷，330kgN/公顷（A,C）和104,000植株/公顷，0kgN/公顷（B,D）与处理水平的结合在2006（A）和2007（B）单株产量收获指数（HIP）叠加散点图。
对于一个给定年份和处理相结合，与对角线条显示的频率，最终贫瘠的植物BPR6增量。
农学和生理生态为基础的遗传改良
这项研究中，除了一些前人的研究（例如，，Vega和Sadras的，2003年Maddonni和Otegui，2004年，2006年），为今后的研究提供了一个展望并且从形态和生理生态动力学讨论玉米种间竞争。
这样的研究可以进一步从形态与生理生态的复杂性上解决玉米生长，发育，资源的有效利用和非生物抗逆性，这样做，为将来玉米遗传和农艺管理措施发展提供指导。
随着这个领域的研究，因此建议对玉米种内竞争和其影响未来产量的进展做进一步的研究。
首先玉米群体改善需要进一步的研究玉米非均匀性的因果因素，这样一来，未来的研究应该彻底检查上面和地下形态和生理生态反应的玉米（i）单株（例如，低氮可用性）和多（例如，低水的供应和高种植密度）非生物胁迫及（ii）各种作物的管理措施（例如，耕作系统）。
这样的实验，跨多个环境进行，可以帮助识别的农艺管理的措施，提高植株与植株间的均匀性，并可以引导在特定地点的作物管理的进步。
为了获得最大的效益，应进行这些研究，在遗传（±特征）×环境×管理[即，G（±T）×E×M]框架，使所有玉米种内竞争的主要影响因素（通过扩展产量）可以探索。
其次，玉米种群改良需要检查和提炼玉米理想株型，因此更充分地采用了以群体为基础的观点。
在植株间均匀性和/或形态和生理生态可塑性被视为提高产量的必要潜力条件，还有资源利用效率，以及非生物胁迫的耐受性。
今后的调查研究的重点领域包括：
（i）提高在胁迫条件下的穗生长率（即，改变生殖异速生长）（CF，LeeandTollenaar,2007）的可能性;
（ii）优点与缺点在冠层水平的适应性（即，高效的和非高效的在植物资源分配）c.f.,Bradshaw,2006）
（iii）潜在的显著增长的补偿其中优势种借以减少粮食生产其中在优势植株在优势种完全补偿更大的粮食产量。
（iv）Donald’s提出的理想株型（即一个“公共的”理想株型，最小化林冠水平增长的冗余，分割更少的能源资源的获取器官和繁殖输出）未来玉米遗传改良（c.f.,Zhangetal.,1999）
（v）定义地下理想植株，提高产量的潜力，资源利用效率，和非生物胁迫耐受性。
上述部分地区可能会受益于考察被紧密地联系在一起的复杂数量性状的遗传分析，深入调查在分子和基因组水平上的代谢过程和作物生长模型的广泛应用。
致谢
为这个研究提供了资金有：
先锋植物科学奖学金（2006-2009年），普渡大学的安德鲁斯基金会奖学金（2004-2006年），普渡大学研究基金会的资金；先锋良种国际公司提供种子和迪尔公司提供研究场所和自动导航设备。
我们对此表示衷心感谢，包括众多领域的技术人员，本科生和研究生，以及广大的志愿者在田间和实验室不可或缺的帮助。
特别要感谢的研究员农艺师T.D.West和美国普渡大学农学研究与教育中心（ACRE）的工作人员在建立和管理研究的试验田帮助。
还要感谢Drs.MTollenaar,A.Dobermann,J.J.Camberato,andR.L.Nielsen在研究中所做出的贡献，把他们作为第一作者的博士咨询委员会。
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