植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应百度解读.docx

植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应百度解读.docx

《植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应百度解读.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应百度解读.docx（14页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。

植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应XX解读

作物学报ACTAAGRONOMICASINICA2011,37（4:

670−676

http:

//www.chinacrops.org/zwxb/

ISSN0496-3490;CODENTSHPA9

E-mail:

xbzw@

本研究由国家自然科学基金项目（31071364,江苏省自然科学基金项目（BK2010449和高等学校博士学科点基金项目（20100097110032资助。

*

通讯作者（Correspondingauthor:

王绍华025-********

第一作者联系方式:

E-mail:

2008201026@

Received（收稿日期:

2010-08-02;Accepted（接受日期:

2011-01-05.

DOI:

10.3724/SP.J.1006.2011.00670

植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应

刘杨丁艳锋王强盛李刚华许俊旭刘正辉王绍华*

南京农业大学农学院/农业部南方作物生理生态重点开放实验室,江苏南京210095

摘要:

以扬稻6号和南粳44为材料,研究了外源ABA、GA3和NAA对水稻分蘖芽生长的影响及其与内源激素的关系。

结果表明,外源GA3和NAA可以完全抑制分蘖芽的生长,而外源ABA只是减缓了分蘖芽的生长速率而没有完全抑制其生长。

外源GA3和NAA均提高了分蘖节和分蘖芽中ABA含量,抑制了分蘖节和分蘖芽中Z+ZR含量的提高,而且外源GA3还提高了分蘖节中IAA含量,另外,IAA和Z+ZR含量的变化早于ABA含量的变化。

分析试验结果表明,IAA、ABA和Z+ZR三种内源激素与水稻分蘖芽生长密切相关,IAA和Z+ZR是生长的主要调控因素,而ABA不是,外界因素对分蘖芽生长的调控主要通过调控这3种激素实现。

关键词:

水稻;分蘖芽;生长;激素

EffectofPlantGrowthRegulatorsontheGrowthofRiceTillerBudandtheChangesofEndogenousHormones

LIUYang,DINGYan-Feng,WANGQiang-Sheng,LIGang-Hua,XUJun-Xu,LIUZheng-Hui,andWANGShao-Hua*

AgronomyCollege,NanjingAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofCropPhysiology&EcologyinSouthernChina,MinistryofAgriculture,Nanjing210095,China

Abstract:

Hormoneshavesubstantialeffectontillerbudgrowthofrice.However,littleisknownontherelationbetweenen-dogenoushormonalchangesandthegrowthofricetillerbudinducedbyexogenoushormones.Inpresentstudy,tworicecultivars（Yangdao6andNanjing44wereusedtoinvestigatetheeffectofexogenousABA,GA3,andNAAontillerbudoutgrowthandthechangesofendogenoushormones.TheresultsshowedthatexogenousGA3andNAAcompletelyinhibitedthetillerbudgrowth,whileappliedABAdidnot,butABAslowedthegrowthrateofit.BothexogenousGA3andNAAincreasedtheABAcontentsanddecreasedtheZ+ZRcontentsintillernodeandtillerbud,andexogenousGA3increasedtheIAAcontentintillernode,andIAAandZ+ZRchangedearlierthanABA.Inconclusion,IAAandZ+ZRmayplaykeyrolesinregulatingthegrowthofricetillerbud,whileABAmaynot,althoughABAcanaffectthegrowthvelocityoftillerbud;theeffectofexogenoushormonesonricetillerbudgrowthisthroughregulatingthecontentsofABA,IAA,andCTKinplants.Keywords:

Rice;TillerBud;Outgrowth;Hormone

分蘖是水稻生长发育过程中形成的一种特殊分枝特性[1],其发生可以被划分为分蘖芽形成和分蘖芽伸长生长两个过程[2],分蘖芽的形成不受外界因素影响,而形成后的伸长生长受到多种因素调控[3]。

除作物遗传特性[4-5]、植株的营养状况[6-7]外,植物激素在分蘖芽的伸长生长过程中也起着关键作用。

在双子叶植物的研究中发现,生长素（IAA和细胞分

裂素（CTK在植物侧芽的生长过程中起关键作用[8-10]。

Lepold[11]认为禾本科作物同样受IAA主导的顶端优势影响,IAA抑制分蘖的发生,去除或削弱IAA活性可以解除顶端优势对分蘖生长的抑制。

与IAA相反,外源施用CTK可以刺激分蘖的生长,但是,IAA可以抑制CTK对分蘖生长的促进效应[12]。

除此之外,其他激素也影响分蘖发生,外源赤霉素（GA3能显

第4期

刘杨等:

植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应671

著抑制水稻分蘖发生[13],内源脱落酸（ABA含量的提高可以刺激分蘖的死亡[14],在分蘖早期喷施乙烯利能增加甘蔗的分蘖数目[15]。

前人关于分蘖发生与激素关系的研究主要集中于某种外源或内源激素对分蘖发生数目的影响,目前对于水稻分蘖芽萌发过程中内源激素动态变化及其与外源激素关系的研究较少。

本研究以基部分蘖节着生的分蘖芽为研究对象,分析了分蘖芽萌发过程中内源激素的动态变化及其与外源萘乙酸（NAA、ABA和GA3的关系,旨在探讨分蘖芽生长的激素机理,为更好地调控水稻分蘖发生提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验设计

供试品种为扬稻6号（常规籼稻、南粳44（常规粳稻。

采用湿润育秧,六叶时选取生长一致的秧苗移栽至20L的塑料培养容器中,并标记叶龄,每个容器20棵苗。

以NH4NO3调节培养液氮（N浓度,其他营养元素按国际水稻研究所吉田昌一的配方[16]。

水稻生长期间每天用1molL−1HCl或lmolL−1NaOH调节溶液pH至5.5,每3d更换一次营养液。

2个品种均以主茎第5叶腋内着生的分蘖芽为测定对象。

移栽后水培液中氮浓度维持在10mgL−1纯氮的低氮水平以控制分蘖芽的伸长生长,至主茎第8叶露尖将水培液氮浓度调至40mgL−1纯氮的高氮水平使第5叶腋内分蘖芽正常伸长生长,并开始进行外施激素处理。

设（1叶面喷施NAA50mgL−1（NAA;（2叶面喷施ABA50mgL−1（ABA;（3叶面喷施GA350mgL−1（GA;（4叶面喷施清水（CK4个处理。

每个处理重复3次,每个重复20个塑料容器,400棵苗。

1.2测定项目与方法

1.2.1分蘖芽生长动态从处理开始至处理后120h每24h取样一次,取主茎第5叶腋内的分蘖芽,每处理共取40个芽,测定其长度,然后10个芽为一组,置万分之一天平上称其鲜重。

1.2.2分蘖节和分蘖芽中激素含量从处理开始至处理后120h每24h取样一次,用酶联免疫法[17]测定IAA、ABA、GA1+4和玉米素（Z+玉米素核苷（ZR含量,酶联免疫试剂盒购自中国农业大学,使用Spectramaxplus型酶标仪测定,每样品重复测定3次,取平均值。

IAA、Z+ZR、ABA和GA1+4的回收率分别为79.2%±4.9%、86.5%±3.7%、82.3%±4.1%

和76.5%±4.6%。

1.2.3植株全氮和非结构性碳水化合物含量于处理后24h、72h、120h取样,用凯氏定氮法测定植株全氮（N含量,用高氯酸提取,蒽酮比色法[18]测定非结构性碳水化合物（NSC含量。

每个样品重复3次,取平均值。

1.3数据分析

采用SPSS16.0软件进行数据处理和统计分析,用Origin8.0软件绘图。

2结果与分析

2.1分蘖芽生长变化

处理后48h内不同处理分蘖芽鲜重和长度没有差异。

CK在处理48h后分蘖芽鲜重和长度急剧增加,并显著高于其他处理,40mgL−1氮素显著促进分蘖芽的生长;GA和NAA处理后120h内分蘖芽一直处于生长停滞状态,增加氮素促进分蘖芽生长的效应完全被抑制;ABA处理72h后分蘖芽鲜重和长度也快速增加,并显著高于同期GA和NAA处理,但显著低于CK。

2个品种呈相同规律（图1。

2.2分蘖节和分蘖芽中IAA含量变化

与CK相比,GA处理分蘖节中IAA含量出现了明显先升后降现象,但出现高峰含量的时间,扬稻6号在处理后48h,而南粳44在处理后24h,至处理后120h与CK已无显著差异。

NAA和ABA处理的表现与GA处理完全不同,处理后的120h内分蘖节中IAA含量始终以NAA处理显著低于CK,而ABA处理与对照无显著差异（图2-A,B。

分蘖芽IAA含量的变化与分蘖节不同,所有外源激素处理与CK的差异未表现出规律性（图2-C,D。

2.3分蘖节和分蘖芽中ABA含量变化

处理后120h内分蘖节中ABA含量,CK基本保持不变,ABA、GA和NAA处理均呈先升后降趋势。

其中,ABA处理2个品种均在处理后24h达到峰值,而GA和NAA处理的峰值扬稻6号在处理后72h,南粳44在处理后48h,峰值期和峰值均显著晚于和低于ABA处理。

在处理后96h,各处理间分蘖节中ABA含量已无显著差异。

分蘖芽的表现不同,各处理（含CK分蘖芽中ABA含量均在处理后48h达到最高,且ABA、GA和NAA处理始终高于或显著高于CK（图3。

2.4分蘖节和分蘖芽中Z+ZR含量变化

外源40mgL−1氮素显著提高了分蘖节和分蘖

672

作物学报第37卷

图1外源激素对分蘖芽鲜重和长度的影响

Fig.1

Effectofexogenoushormonesonfreshweightandlengthoftillerbudatthefifthleaf

图2外源激素对分蘖节（A:

扬稻6号;B:

南粳44和分蘖芽（C:

扬稻6号;D:

南粳44中IAA含量的影响

Fig.2EffectofexogenoushormonesonIAAcontentsintillernode（A:

Yangdao6;B:

Nanjing44andtillerbud（C:

Yangdao6;D:

Nanjing44

第4期

刘杨等:

植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应673

图3外源激素对分蘖节（A:

扬稻6号;B:

南粳44和分蘖芽（C:

扬稻6号;D:

南粳44中ABA含量的影响

Fig.3EffectofexogenoushormonesonABAcontentsintillernode（A:

Yangdao6;B:

Nanjing44andtillerbud（C:

Yangdao6;

D:

Nanjing44

芽中Z+ZR含量,在处理后120h内,CK处理分蘖节和分蘖芽中Z+ZR含量均呈现出明显的上升趋势;外源NAA和GA3完全抑制了氮素对分蘖节和分蘖芽中Z+ZR含量的增加作用,在处理后120h内,NAA和GA处理分蘖节和分蘖芽中Z+ZR含量基本保持不变,从处理后24h开始,其值显著低于CK处理;从处理后24h开始,ABA处理分蘖节和分蘖芽中Z+ZR含量显著高于GA处理和NAA处理,但低于同期CK处理（图4。

2.5分蘖节和分蘖芽中GA1+4含量变化

在处理后120h内,CK、ABA和NAA处理分蘖节和分蘖芽中GA1+4含量基本保持不变,且处理间无显著差异;GA处理短暂提高了2个品种分蘖节中GA1+4含量,其值在处理后24h达到峰值,而后迅速下降,处理后48h所有处理间均无显著差异（图5。

2.6植株全氮和非结构性碳水化合物含量变化

不同处理（含CK对植株氮和NSC（非结构性碳水化合物含量未产生显著影响。

处理后24、72和120h,扬稻6号植株氮含量处理间的变幅为40.3~43.1、57.0~58.3和69.6~72.1mgplant−1;NSC

含量处理间的变幅为45.7~48.8、53.8~57.8和56.5~58.5mgplant−1。

南粳44植株氮含量处理间的变幅为23.9~25.8、34.5~36.1和36.4~39.6mgplant−1;NSC含量处理间的变幅为19.1~21.1、29.2~31.6和32.0~34.8mgplant−1。

随处理后时间延长植株氮和NSC含量显著提高,但同一次观测不同处理之间无显著差异,而扬稻6号与南粳44两个品种之间差异显著。

各处理的详细数据未列出。

3讨论

氮素充足是水稻分蘖生长前提,本研究结果表明水培液40mgL−1氮条件下分蘖能正常萌发生长,这与丁艳锋等[6]和蒋彭炎等[7]研究结果相同。

本研究发现,在保证水稻氮素正常供应条件下,外施激素对水稻分蘖萌发生长有明显抑制作用,外施50mgL−1GA3或NAA几乎能够完全抑制分蘖芽生长,而外施50mgL−1ABA的抑制效果相对较差。

前人研究认为植物侧芽的生长主要受生长素和细胞分裂素的互作调控,细胞分裂素在根部[19]或茎部合成[20-21],运输至侧芽刺激侧芽生长,外施细

674

作物学报第37卷

图4外源激素对分蘖节（A:

扬稻6号;B:

南粳44和分蘖芽（C:

扬稻6号;D:

南粳44中Z+ZR含量的影响

Fig.4EffectofexogenoushormonesonZ+ZRcontentsintillernode（A:

Yangdao6;B:

Nanjing44andtillerbud（C:

Yangdao6;

D:

Nanjing44

图5外源激素对分蘖节（A:

扬稻6号;B:

南粳44和分蘖芽（C:

扬稻6号;D:

南粳44中GA1+4含量的影响

Fig.5EffectofexogenoushormonesonGA1+4contentsintillernode（A:

Yangdao6;B:

Nanjing44andtillerbud（C:

Yangdao6;

D:

Nanjing44

第4期刘杨等:

植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应675胞分裂素促进小麦分蘖芽生长[12],小麦分蘖发生衰亡与分蘖节内Z+ZR含量密切相关蘖芽的萌发[22][14]ABA含量,而外源ABA、GA3和NAA在抑制分蘖芽萌发的同时,提高了分蘖节和分蘖芽中ABA含量,但是与GA3和NAA不同,外源ABA并未完全抑制分蘖芽的生长,只是减缓了其生长速率（图1,而且,ABA含量的显著变化发生在IAA和Z+ZR之后,这表明ABA可能不是水稻分蘖芽生长的主要调控因素,而且可能受到IAA或Z+ZR的诱导。

Tucker等[31]认为ABA受到IAA的调控,作为第二信使抑制侧芽生长,而且有研究发现ABA和IAA的互作与侧芽生长有关[32],这些结果和本试验结果暗示ABA可能受到IAA的调控进而控制水稻分蘖芽萌发。

张祖德[30]推测外源GA3通过影响植株营养来抑制分蘖芽生长,本研究外施激素试验结果显示,外源GA3和NAA几乎完全抑制了氮素对分蘖芽生长的促进效应,但是,GA处理、NAA处理植株中N和NSC含量与CK处理间并无显著差异,说明分蘖芽的生长休眠与植株中碳氮代谢并没有必然的关系,其生长主要受激素代谢调控。

但是各种激素在水稻分蘖芽生长过程中的具体作用还有待进一步研究。

抽穗后去除顶穗增加了节和芽中Z+ZR含量进而刺激水稻休眠分。

转入异戊烯基腺嘌呤转移酶基因（ipt[23]的研究也证明CTK对促进侧芽生长的重要作用CTK的合成和运输从而抑制侧芽生长[10]。

与CTK相反,IAA在顶部合成,通过极性运输抑制,消除或削[11]弱IAA的活性可以打破侧芽的休眠使其萌发促进作用[24-25],施用外源生长素类激素可以消除CTK对侧芽生长的。

更多的研究认为调控侧芽生长的是IAA和CTK的比值,而不是二者的绝对浓度[14,26-27]。

本研究发现,水稻分蘖芽正常萌发生长过程中需要分蘖节和分蘖芽保持较高的Z+ZR含量,但是,在水稻分蘖芽正常萌发生长过程中未发现分蘖节和分蘖芽中IAA含量降低现象。

在本研究中,CK处理在显著促进分蘖芽生长的同时,虽然对分蘖节和分蘖芽中IAA含量影响不大,但却显著提高了其中Z+ZR含量,处理后24h分蘖节和分蘖芽中IAA/Z+ZR值分别下降26.3%~32.7%和27.0%~38.5%,表明水稻分蘖芽的生长和休眠也与IAA/Z+ZR值密切相关,而不仅仅是受二者绝对浓度控制。

外施GA3和NAA几乎完全抑制水稻分蘖芽生长,这与前人研究结果类似[28-29]。

外源GA3显著提高了分蘖节中IAA含量,而且显著抑制了分蘖节和分蘖芽中Z+ZR含量的增高,进而提高了IAA/Z+ZR值,这可能是GA3抑制分蘖芽生长的主要因素。

NAA是一种人工合成的生长素类激素,其对侧芽生长的抑制效应强于IAA[24]。

本研究发现外源NAA强烈抑制侧芽生长的同时显著抑制分蘖节和分蘖芽中Z+ZR含量的提高,虽然其降低了分蘖节中IAA含量,但是显著提高了分蘖节和分蘖芽中IAA/Z+ZR值,这表明外源NAA抑制了IAA的合成,并完全代替了IAA的作用抑制CTK的合成,提高IAA/Z+ZR值,进而抑制分蘖芽生长,这与前人研究结果相似[24-25]。

以上结果表明外源GA3和NAA对分蘖芽生长的抑制效应是通过提高分蘖节和分蘖芽中IAA/Z+ZR值来实现的。

另外,本研究发现各处理对分蘖芽中IAA含量都没有显著影响,说明IAA对分蘗芽生长的抑制作用是间接的,是通过影响分蘖节部位的激素平衡进而影响分蘖芽的萌发生长,另有其他植物的研究也证实了IAA主要通过极性运输在木质部和束间厚壁组织中起作用,这种作用不是直接的而是间接的[22]。

从结果中我们发现外源氮素能够降低分蘖芽中4结论水稻分蘖芽的生长受到多种激素调控,IAA和ABA含量的提高抑制分蘖芽生长,而Z+ZR含量的提高促进分蘖芽生长,ABA含量的变化迟于IAA和Z+ZR。

外源GA3和NAA通过调控内源IAA、ABA和Z+ZR含量完全抑制分蘖芽的生长,外源ABA只能减缓分蘖芽的生长速率而不能完全抑制其生长。

IAA和Z+ZR是水稻分蘖芽生长的主要调控因素,而ABA虽然能够影响分蘖芽生长,但不是主要调控因子,外界因素对分蘖芽生长的调控主要通过调控这3种激素实现。

References[1]LiX-Y（李学勇,QianQ（钱前,LiJ-Y（李家洋.Progressinelucidatingthemolecularmechanismofricetillering.BullChinAcadSci（中国科学院院刊,2003,18（4:

274−276（inChinesewithEnglishabstract[2]LiXY,QianQ,FuZM,WangYH,XiongGS,ZengDL,WangXQ,LiuXF,TengS,HiroshiF,YuanM,LuoD,HanB,LiJY.Controloftilleringinrice.Nature,2003,422:

618−621[3]DingY-F（丁艳锋.RegulationsofRicePopulationQualitybyNitrogenNutrition.PhDDissertationofNanjingAgriculturalUniversity,1997（inChinesewithEnglishabstract[4]TangJ-B（唐家斌,WanY（万勇,WangW-M（王文明,MaB-Q（马炳田,LiuY（刘勇,LiH-J（李浩杰,XiaH-A（夏红爱,

676作物学报第37卷LiP（李平,ZhuL-H（朱立煌.Geneticresearchandgeneticsupportsofafew-tillermutantrice.SciChina（SerC:

LifeSci（中国科学·C辑,2001,31（3:

208−212[5]WangY-S（王永胜,WangJ（王景,DuanJ-Y（段静雅,WangJ-F（王金发,LiuL-S（刘良式.Isolationandgeneticresearchofadwarftilleringmutantrice.ActaAgronSin（作物学报,2002,28（2: