长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值.docx

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长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值

长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值

提　要　采用典型抽样方法，对长白山北坡不同海拔高度带云冷杉林的植物种类组成及重要值进行了初步研究。

结果表明，长白山北坡不同海拔高度带云冷杉林的建群种均为臭松、鱼鳞云杉，主要伴生树种有红松、红皮云杉、长白赤松、长白落叶松及岳桦。

根据主要伴生树种在各云冷杉林群落的重要值，长白山北坡的云冷杉林可分为三类，即分布于海拔1290m左右的红松云冷杉林，分布于海拔1500m附近的典型云冷杉林及分布于海拔1680m周围直到1820m的岳桦云冷杉林。

组成长白山北坡各类云冷杉林的种子植物和蕨类植物共计109种，分属43科88属，其中乔木植物15种，灌木层植物21种，草本植物73种。

在所有灌木层和草本层植物中，既有广泛分布于各海拔带云冷杉林中的种类，也有仅限于某一云冷杉林类型中的种类。

草本植物的主要组成种类以北方泰加林的常见种为主。

关键词　亚高山云冷杉林；植物种类组成；重要值；长白山

　　植物种类组成是植物群落的最重要最基本特征之一[1]，是群落结构形成及植物资源开发利用的基础。

植物种类的重要值是由J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951）在森林群落分析中提出的，其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，指出群落中每种植物的相对重要性及植物的最适生境。

　　亚高山云冷杉林在长白山地区分布广泛，且随坡向和海拔高度的改变发生一定程度的类型更替。

这其中，既有向红松针阔混交林过渡而形成的红松云冷杉林，也有向亚高山岳桦矮曲林过渡而产生的岳桦云冷杉林。

陈灵芝等（1963，1964）[2、3]、王战等（1980）[4]分别对长白山北坡及西南坡亚高山云冷杉林的植物种类组成进行过研究，并取得部分结果。

以往研究工作的侧重点不在北坡随海拔高度改变而发生的各类云冷杉林，有关长白山北坡亚高山云冷杉林植物种类组成与重要值及在随海拔高度改变而发生的不同云冷杉林中变化规律的研究未见有报道。

　　本文拟针对长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林中的植物种类组成及重要值的变化规律作一初步研究。

1研究地点及方法

　　长白山是我国东北部最高山系[3]。

其地理位置为北纬41°58'～42°6'，东经127°56'～128°6'，属温带地区[2]。

气候的特点是，降水量丰实，年平均气温低，具有漫长的寒冬和短促的暖夏，冬夏气温相差悬殊，并且随着海拔的升高而使气候要素出现显著的差异，与之相联系的土壤和植被分布都具有明显的垂直分布现象[2]。

长白山山体主要由玄武岩组成[2]。

其主要的土壤类型为棕色森林土，地带性植被是以红松为主的针—阔混交林。

　　长白山海拔达2700m，其最高峰2744m[2]。

森林植被主要分布于海拔2000m以下[3]。

自下而上，随海拔升高，气温降低，形成明显的森林垂直分布带。

该森林垂直分布带通常可分为红松针阔混交林带、亚高山云冷杉林带和亚高山岳桦矮曲林带。

工作地区位于长白山北坡海拔1100～1800m的亚高山云冷杉林带中。

　　本项目采用典型抽样法。

分别在海拔1290m、1500m、1680m及1820m处设置4块临时标准地，各标准地面积为50×100m2，标准地内又分别划分为

50个10×10m2样方。

在各样方内，对树高≥1.3m的活立木、枯立木及倒木全部检测。

所测指标有树种、胸高直径、树高、冠幅、冠长及相对坐标位置（相对标准地边界的位置）。

同时还对各标准地内及周边地区相应的环境因子作了调查。

　　灌木层调查：

在每个标准地内设置4条样线，用机械布点方法各设60个样方，样方面积为5×5m2。

分别记录每个样方内的植物种名、高度、冠幅、株数。

　　草本层调查：

与灌木层调查类似，在每个标准地内设置4条样线，用机械布点方法各设64个样方，样方面积为1×2m2。

分别记录每个样方内的植物种名、高度、株数。

　　所有外业工作于1990～1995年进行并完成。

　　内业工作主要依据所收集的调查数据，分别不同海拔高度带的云冷杉林类型，计算每种植物的密度、频度、显著度及重要值。

其中乔木层植物种的显著度用林木基盖度（即胸高断面积）表示，灌木层植物种的显著度用其植物冠层盖度表示，草本层植物种的显著度用其高度表示。

　　计算相对密度、相对频度、相对显著度及重要值的公式如下：

　　第i种植物的相对密度（%）=（第i种植物的密度/所有植物的密度和）×100

　　第i种植物的相对频度（%）=（第i种植物的频度/所有植物的频度和）×100

　　第i种植物的相对显著度（%）=（第i种植物的显著度/所有植物的显著度和）×100

　　重要值（%）=相对密度（%）＋相对频度（%）＋相对显著度（%）

2结果分析

　　长白山北坡亚高山云冷杉林共有种子植物和蕨类植物109种，分属43科88属。

其中乔木层植物分属5科9属，灌木层植物分属9科13属，草本植物分属33科66属。

其科属特点及其在随海拔高度改变而发生的各云冷杉林中的分布特点见表1。

表1　长白山北坡不同海拔带云冷杉林植物种类组成的科属特点

Table1Thecharacteristicsoffamilyandgenusofplantspeciesinspruce-firforestsondifferentaltitudezonesofthenorthernslopeofChangbaiMts.

亚层

科名

各科中的植物种类数

海拔1290m

海拔1500m

海拔1680m

海拔1820m

乔木层

松科Pinaceae

6

5

4

4

槭树科Aceraceae

3

1

1

0

蔷薇科Rosaceae

1

1

1

1

桦木科Betulaceae

4

2

1

1

杨柳科Salicaceae

1

1

0

0

小计

5科

15

10

7

6

灌木层

柏科Cupressaceae

0

0

0

1

木兰科Magnoliaceae

1

0

0

0

蔷薇科Rosaceae

1

2

2

2

杜鹃花科Ericaceae

2

1

1

5

忍冬科Caprifoliaceae

3

3

4

4

虎耳草科Saxifragaceae

3

4

4

3

瑞香科Thymelaeaceae

1

1

0

0

卫矛科Celastraceae

1

0

0

0

小檗科Berberidaceae

1

0

0

0

小计

9科

13

11

11

15

草本层

百合科Liliaceae

2

5

4

5

堇菜科Violaceae

1

1

1

1

菊科Compositae

1

6

7

8

鹿蹄草科Pyrolaceae

4

4

3

1

莎草科Cyperaceae

2

3

3

2

兰科Orchidaceae

2

3

2

3

报春花科Primulaceae

1

1

1

1

乔本科Gramineae

1

2

3

3

蹄盖蕨科Athyriaceae

2

4

3

2

忍冬科Caprifoliaceae

1

1

1

1

虎耳草科Saxifragaceae

1

1

1

1

蔷薇科Rosaceae

1

2

1

2

石竹科Caryophyllaceae

1

2

1

3

柳叶菜科Oenetheraceae

1

1

1

0

酢浆草科Oxalidaceae

0

1

0

0

鳞毛蕨科Dryopteridaceae

0

2

2

2

败酱科Valerianaceae

0

1

1

1

金星蕨科Thelypteridaceae

0

2

1

1

风仙花科Balsaminaceae

0

1

0

0

伞形科Umbelliferae

0

1

0

2

毛莨科Ranunculaceae

0

4

4

6

茜草科Rubiaceae

0

1

1

0

水龙骨科Polypodiaceae

0

1

1

0

铁角蕨科Asplrniaceae

0

1

0

0

山茱荑科Cornaceae

0

1

0

0

石松科Lycopodiaceae

0

1

1

1

牛儿苗科Geraniaceae

0

0

1

1

龙胆科Gentianaceae

0

0

1

2

豆科Leguminosae

0

0

0

1

紫草科Boraginaceae

0

0

0

1

玄参科Boraginaceae

0

0

0

1

荨麻科Urticaceae

0

0

0

1

蓼科Polygonaceae

0

0

0

1

小计

33科

21

53

45

55

合计

43科

49

74

63

76

　从表1可以看出，松科、桦木科、忍冬科、杜鹃花科、虎耳草科、蔷薇科、毛茛科、鹿蹄草科、菊科、百合科及蹄盖蕨科的植物种类比较丰富。

但这些科属并不是在各个海拔高度带的云冷杉林内都有广泛分布，而是在随海拔高度改变而变化的不同云冷杉林中的表现各有不同。

其中，有些科属分布较普遍，如松科、忍冬科、虎耳草科；有些科属分布不均匀，如桦木科在海拔1500m以下的云冷杉林内有4个种，杜鹃花科有5个种分布于海拔1800m以上的云冷杉林，草本植物的菊科、毛茛科、百合科的多数种也主要在海拔1500m以上的各类云冷杉林内出现，很少出现于海拔1290m的红松云冷杉林里。

长白山北坡随海拔高度改变而变化的不同云冷杉林中乔木植物种类组成及重要值变化见表2。

重要值分析表明，构成长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林的建群种均是臭冷杉及鱼鳞云杉。

主要伴生树种为岳桦、长白落叶松和红松，它们在不同海拔高度带亚高山云冷杉林中的表现各有不同，这为长白山北坡亚高山云冷杉林类型的划分提供了很好的依据，在此基础上，可将其分为3种类型，即分布于海拔1300m以下的红松云冷杉林；在海拔1500m附近占优势的典型云冷杉林；分布于海拔1680m左右，直到海拔1820m的岳桦云冷杉林。

这种云冷杉林类型的划分与以往研究略有不同。

一般认为，长白山北坡亚高山云冷杉林主要有红松云冷杉林和岳桦云冷杉林两类，并不存在主要伴生树种不明显的典型云冷杉林类型。

本研究通过对云冷杉林乔木层的植物种类组成及重要值的分析后认为，在长白山北坡不仅存在红松云冷杉林和岳桦云冷杉林两类，还存在这种无明显伴生树种的云冷杉林类型，尽管在其重要值分析中，岳桦的重要值高居第三位，但其相对密度并不比花楷槭高，这表明岳桦仅仅是以群落演替先锋树种地位出现的，标准地外发现有高大的香杨也证明了这点。

相反，岳桦在海拔1680m以上的云冷杉林中的相对密度均较高，尤其是在海拔1820m处。

表2　长白山北坡不同海拔带云冷杉林乔木层植物种类组成与重要值

Table2Thecompositionandimportantvalueoftreespeciesinspruce-firforestson

differentaltitudezonesofthenorthernslopeofChangbaiMts.

植物种名

相对密度

相对频度

A

B

C

D

A

B

C

D

臭松Abiesnephrolepis

61.22

63.83

21.06

40.69

18.12

31.65

29.81

23.56

红松Pinuskoraiensis

6.33

0.07

0.09

0.10

14.49

0.63

0.62

0.58

鱼鳞云杉Piceajezoensis

21.02

27.06

68.50

18.92

17.75

29.75

31.06

22.99

长白赤松Pinussylvestrisvsr.Sylvestriformis

2.04

0.07

-

-

9.42

0.63

-

-

红皮云杉Piceakoraiensi

1.63

-

-

-

6.88

-

-

-

长白落叶松Larixolgensis

0.82

0.47

0.55

11.60

3.62

3.80

2.48

22.99

花楷槭Acerukurunduense

1.77

4.52

0.83

-

6.88

8.86

4.97

-

花楸Sorbuspohuashansis

1.57

0.27

2.29

0.31

6.52

2.53

9.32

1.72

枫桦Betulacostata

1.29

0.47

-

-

5.44

2.53

-

-

大黄柳Salixraddeana

0.95

0.20

-

-

4.71

1.90

-

-

白桦Betulaplatyphylla

0.34

-

-

-

1.81

-

-

-

青楷槭Acertegmentoskii

0.54

-

-

-

2.17

-

-

-

小楷槭Acertschonoskii

0.20

-

-

-

1.09

-

-

-

岳桦Betulaermanii

0.20

3.06

6.69

28.38

0.73

17.72

21.74

28.16

毛赤杨Alnushirsuta

0.07

-

-

-

0.36

-

-

-

植物种名

相对显著度

重要值

A

B

C

D

A

B

C

D

臭松Abiesnephrolepis

20.96

34.56

13.56

14.31

100.30

130.03

64.44

78.56

红松Pinuskoraiensis

31.86

-

0.10

-

52.68

0.70

0.81

0.68

鱼鳞云杉Piceajezoensis

13.21

44.18

69.75

10.25

51.99

100.99

169.30

52.16

长白赤松Pinussylvestrisvsr.Sylvestriformis

18.11

0.93

-

-

29.58

1.63

-

-

红皮云杉Piceakoraiensi

7.07

-

-

-

15.58

-

-

-

长白落叶松Larixolgensis

5.36

5.17

3.56

32.1

9.80

9.44

6.60

66.69

花楷槭Acerukurunduense

0.72

1.64

0.09

-

9.38

15.02

5.88

-

花楸Sorbuspohuashansis

0.49

0.03

0.82

0.03

8.58

2.83

12.43

2.06

枫桦Betulacostata

0.37

0.50

-

-

7.10

3.50

-

-

大黄柳Salixraddeana

0.44

0.04

-

-

6.10

2.14

-

-

白桦Betulaplatyphylla

1.03

-

-

-

3.18

-

-

-

青楷槭Acertegmentoskii

0.21

-

-

-

2.93

-

-

-

小楷槭Acertschonoskii

0.09

-

-

-

1.38

-

-

-

岳桦Betulaermanii

0.08

12.94

12.13

43.31

1.01

33.73

40.55

99.85

毛赤杨Alnushirsuta

0.02

-

-

-

0.45

-

-

-

注：

A为海拔1290m；B为海拔1500m；C为海拔1680m；D为海拔1820m，下表同。

　重要值作为一种综合性指标，在衡量某种植物于群落中相对重要性的同时，也指出这种植物分布的最适生境。

表2结果显示，臭松在长白山北坡分布的最适海拔高度带为1290～1500m；海拔1680m是鱼鳞云杉的最适生境；岳桦及长白落叶松在海拔1800m附近的竞争力最强；红松、长白赤松、红皮云杉仅在海拔1300m以下占优势，并成为红松云冷杉林的主要组成成分。

这一结果对今后长白山北坡不同海拔带造林树种的选择将会有帮助。

长白山北坡各海拔带云冷杉林灌木层的植物种类主要由21种植物组成

（表3）。

其中，有7种植物在各海拔带的云冷杉林中均有分布，是长白山北坡各类云冷杉林内普遍分布的灌木种类。

另外14种植物仅局限于个别海拔带的云冷杉林内，其中部分种类原是其它森林群落中的优势种，现以从属种地位出现于云冷杉林与其它森林过渡带中。

如长白瑞香、狗奶子、瘤枝卫矛和黄花忍冬等是红松针阔混交林中的常见种类，宽叶杜香、高山桧及笃斯越桔等是落叶松林和岳桦林内的优势种类。

在常见的7种灌木植物中，越桔及兰靛果忍冬在群落交错带的云冷杉林中占较大优势，少刺大叶蔷薇重要值最大的群落类型为海拔1500m处的云冷杉林，尖叶茶主要分布于海拔1250～1500m之间的2种云冷杉林中，并随海拔升高，逐渐过渡到以刺果茶、紫枝忍冬为主的灌木植物组合。

表3　长白山北坡不同海拔带云冷杉林灌木层植物种类组成与重要值

Table3Thecompositionandimportantvalueofshrubandlianaspeciesinspruce-firforestson

differentaltitudezonesofthenorthernslopeofChangbaiMts.

植物种名

重要值

A

B

C

D

越桔Vacciniumvitis-idaea

94.92

1.71

4.27

105.23

兰靛果忍冬Loniceracaeruleavar.Edulis

88.92

12.68

9.20

32.78

尖叶茶藨Ribesmaximowiczianum

41.24

35.71

2.74

0.5

少刺大叶蔷薇Ribesmaximowiczianum

23.45

68.38

13.99

16.23

长白瑞香Daphnekoreana

13.90

0.43

-

-

瘤枝卫矛Evonymuspauciflorus

11.65

-

-

-

紫枝忍冬Loniceramaximowiczii

10.80

45.72

20.84

5.64

矮茶藨Ribestriste

5.07

14.52

7.80

1.60

狗奶子Berberosamurensis

4.78

-

-

-

兴安杜鹃Rhododendrondauricum

2.50

-

-

-

刺果茶藨Riberburejensis

1.18

104.92

203.07

49.75

五味子Schizandrachinensis

0.82

-

-

-

黄花忍冬Lonicerachrysantha

0.76

-

-

-

朝鲜荚迷Viburnumkoreanum

-

8.74

12.50

9.93

东北茶藨Ribesmandshuricum

-

4.51

2.17

-

北悬钩子Rubusarcticus

-

2.68

4.08

0.49

毛脉黑忍冬Loniceranigravar.Barbinrvis

-

-

19.34

3.68

高山桧Juniperussibirica

-

-

-

21.16

笃斯越桔Vacciniumuliginosum

-

-

-

6.30

牛皮杜鹃Rhododendronaureum

-

-

-

4.42

宽叶杜鹃Lendumpalustrevar.Dilatatum

-

-

-

0.48

　　长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林下草本植物种类共计73种（见表4），其中16种广布于各类型云冷杉林。

它们中的大部分是北方泰加林下的常见种类，其重要值基本位于前列，仅在排列次序上依海拔高度的改变而有不同的表现。

这也反映出这类典型植物在系统发育过程中与云冷杉林发育的密切关系。

当然，由于各海拔带云冷杉林乔木层的不同郁闭度和较大的立木密度差异所造成的林内小环境的改变，以及植物种的生物学、生态学特性的作用，各云冷杉林类型内草本植物种类的数量也有较大的不同。

如在海拔1290m的红松云冷杉林中，乔木层立木株数为

6000株/hm2，活立木占立木总数的49%，郁闭度为0.95以上，其林下草本植物仅有21种；分布于海拔1500m的典型云冷杉林中乔木层立木株数为4816株/hm2，活立木占立木总数的62%，郁闭度为0.92以下，其林下草本植物有45种；而海拔1820m处的岳桦云冷杉林乔木层立木株数仅2320株/hm2，且85%为活立木，郁闭度为0.6左右，其林下草本植物多达55种。

表明群落建群种对其内部小环境具有强大的改造作用，进而对林下植物的种类构成和重要值排序产生较大影响。

值得注意的是，这次研究还意外地发现了草四照花的分布地点。

以往研究仅对其有零星记载，但没有指出其分布的具体生境条件，本研究指出草四照花主要生长于海拔1500m处以臭松为主的云冷杉林下。

表4　长白山北坡不同海拔带云冷杉林草本层植物种类组成与重要值

Table4Thecompositionandimportantvalueofherbplantsinspruce-firforestson

differentaltitudezonesofthenorthernslopeofChangbaiMts.

植物种名

重要值

A

B

C

D

林奈草Linnaeaborealis

51.31

3.01

5.49

18.75

单叶舞鹤草Maianthrmumdilatatum

43.16

10.76

19.17

19.92

深山堇菜Violaselkirkii

21.30

14.30

17.93

3.38

一枝黄花Solidagovirga-aurea

20.32

7.46

9.98

7.78

单侧花Ramischiasevunda

17.24

6.84

2.81

-

紫鳞苔草Carexangarae

15.42

15.25

14.17

2.78

斑叶兰Goodyerarepens

14.62

5.57

1.24