第十五章杂交体系与杂种优势的利用doc.docx
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第十五章杂交体系与杂种优势的利用
不同品系、品种、甚至物种之间个体的交配称为杂交，杂交是一种培育新品种或新品系的技术，也是一种利用杂交优势生产高性能商品畜禽的方法。
杂交育种可以是应用杂交改良家畜品质，也可以是通过杂交培育新的品种，有力地推进着畜牧业的繁荣和发展，有效满足着工业生产和人民生活的需要。
第一节杂交繁育体系的建立
杂种优势的利用不仅是一项技术性很强的工作，而且还需要周密组织工作的保证，特别是要有一套健全的杂交繁育体系，杂交繁育体系是为了开展杂种优势利用工作而建立的一整套合理组织结构，包括建立各种性质的繁育场，确定它们之间的相互关系，在规模、经营方向、互助协作等方面的密切配合。
一杂交繁育体系的概念：
1.杂交繁育体系将纯系选育、配合力测定以及种畜禽扩繁等环节有机结合起来形成的一套体系。
在杂交繁育体系中，将育种工作和杂交扩繁任务划分给相对独立而又密切配合的育种场和各级种畜禽场来完成，使各部门的工作专门化。
杂交繁育体系的建立，决定了现代畜牧生产的基本结构。
完善的杂交繁育体系形似一个金字塔，主要由选育阶段和扩繁阶段两大部分组成。
2.家系由1只公畜/禽和若干只母畜/禽交配繁育的后代群体称为1个家系，一般一个家畜或家禽家系内的个体之间是全同胞或半同胞的关系，也称混合家系。
3.全同胞同父同母所生产的后代，后代之间的关系为全同胞关系。
4.半同胞同父不同母生产的后代，后代之间的关系为半同胞关系。
5.纯系的概念家畜和家禽的纯系是育种群闭锁继代选育4-5代以后，有利基因频率增加，形成遗传上比较稳定的种群，就可称为纯系，纯系是由许多家系组成的。
6.配套系为了利用杂种优势，在杂交繁育体系中需要有几个系配套使用，商品代家畜和家禽通常是2个或2个以上纯系杂交后的产品。
由于各系在配套系中的位置决定了对后代的影响程度，所以每个系的育种目标不完全相同。
这些纯系通过配合力测定，筛选出符合商品生产的纯系组合，推向市场，这一特定的纯系组合称为配套系。
二杂交体系的建立
现代动物育种一般要经过下列四个阶段，即搜集育种素材，建立育种基础群；进行纯系选育，使基因纯合，提高单项性能；开展杂交配合力测定，选出最佳杂交组合，确定杂交配套模式；将参与配套的各纯系繁殖扩群，以备进一步制种推广。
（一）建立基础群（基因库）
搜集各种具有不同特色的品种、品系或群体作为育种素材，目的是保留较多的优良基因备用。
要求基础群体数多而每群规模不必过大，应多留公畜，一般不做选择。
常引进优秀的种畜甚至商品畜，具有某些特点的群体经测定后，即转入改良群进行纯系选育。
（二）选育优秀纯系
选育优秀纯系或合成新的品系是现代动物育种工作的关键环节
1．选育的方法
（1）近交选育一般先连续三四代进行全同胞交配，近交系数达50％左右后转入轻度的近交，育成近交系。
此法淘汰量大，花费甚多。
（2）闭锁群家系选育首先闭锁畜群，不引入外血，在避免全同胞和半同胞交配的前提下随机交配，主要是通过细致的选择使优良基因逐步纯合化。
一个品系的家系数量随育种公司的资金实力而异，通常，育种初期家系可少一些，已育成的品系或配套系则家系应多些，确保有足够的选择压。
以鸡为例，大型育种公司每个配套系常有百个以上的家系，每个家系由1只公鸡配8～10只母鸡。
每只母鸡繁殖和保留5只小母鸡，1～2只小公鸡进行同胞测定。
种鸡单笼饲养、实行人工授精。
例如一个含有60个家系的品系，按1：
10组建家系需有60只公鸡，600只母鸡的核心群，每年繁殖3000只小母鸡和1000只小公鸡的鉴定群，经40周龄的生产性能测定，仍选出60只公鸡和600只母鸡组成60个新世代的家系。
如此循环繁殖选择，使优良基因逐渐纯合化，生产性能不断提高。
一般经3～4个世代后，一个品系即可基本育成。
（3）正反反复选择法（RRS法）适用于已经育成并有一定配合力的两个品系，为进一步提高纯系性能和品系间配合力的情况。
以鸡为例，70年代后经过改良的方法是两个品系每年同时进行正、反杂交和纯繁，然后根据杂种鸡300日龄的优异成绩，选留其双亲的纯繁后代，淘汰不合格的纯繁后代和所有杂交后代，可在较短年代内选育出性能优秀和配合力较佳的两个品系。
（4）合成系选育合成系是由两个或多个品系或品种杂交，经基因重组选育出具有某些特点并能遗传给后代的一个群体。
其特点是突出主要经济性状，不追求体型外貌或血统的一致，因此速度快，方法简单。
一般经杂交和一、二代自繁选择即可形成一个合成系，甚至一代杂种（F1）即可作为合成系利用。
合成系多用作杂交的母系，父系一定用纯系，才能产生强大的杂种优势。
2、选育程序
（1）确定选择性状指标及测定方法如蛋鸡育种均依据早期的半同胞或全同胞成绩进行选择，以缩短世代间隔，加快育种进展。
产蛋数测定20～40周龄的；蛋重于36～39周龄间测一周的平均蛋重；性成熟期，个体测初产第一枚蛋之日龄，群体测50％产蛋率的周龄或日龄；体重于40周龄时称生活力在育成期测0～20周龄的成活率，产蛋期测20～40周龄的存活率以及种蛋的受精率和孵化率；蛋的品质与蛋重同时测定。
（2）借助电脑，将上述各项指标随时输入存储，按个体、全同胞家系、半同胞家系和品系算出平均值，并打印成表，列出每项指标超出平均水平的个体和家系做为初选的依据，然后按育种目标及组建新家系所需的数量选出稍多的家系和个体。
（3）动物育种成功的关键在于选出优秀的家系和最优秀的公畜。
由此可见，公畜的选择最重要，对公畜的选择要严，选择压要大。
选择公畜应先按半同胞成绩选出优秀的家系，然后再根据全同胞的成绩选出优秀的个体。
母畜也先选择好的家系，从中再选出优秀个体；落选的家系中，若有特别优秀的个体，也可选留，以防血缘关系过近。
（4）组建新家系
1）.对某些性状特别优秀的公母畜可用同质选配，组建新家系，以使性状巩固并进一步发展，培育出优秀的专门化品系。
2）.一般的个体则用异质选配，以求全面提高生产性能。
3）.注意选配公母畜的血缘关系，除特殊需要外，尽量避免全同胞和半同胞交配，防近交导致生活力下降。
（三）配合力测定
品系间的配合力分为一般配合力（正反杂交各组合的平均值）和特殊配合力（某二系的杂交成绩减去二系一般配合力均值之差）。
一般配合力主要来自加性遗传方差，特殊配合力则来自非加性遗传方差。
特殊配合力高的组合，其杂种优势亦强。
通过配合力测定，选出特殊配合力最高的组合，从而确定该配套系的杂交制种模式。
（四）品系配套和扩繁
经配合力测定后即可按最优组合进行品系配套，逐级制种，繁殖生产商品杂交代。
品系配套主要有四系配套、三系配套和二系配套，分别称为四元杂交（双杂交）、三元杂交和二元杂交。
如果三系配套能达到育种目标要求，竞争力也强，则最为经济，它比四系配套少了一个纯系，人、财、物力节省不少。
品系配套模式定型后，各品系就应繁殖扩群，使后代数目能满足制种和进一步选育两个需要。
如一个四系配套的曾祖代种鸡A、B、C三个品系至少各有30～40个家系，D系则需60～80个家系。
第二节杂交方式
在杂种优势的利用中，最终商品代的整个生产过程可能涉及不同数量的层次以及不同的种群组织方法。
杂种优势利用中常用的一些杂交方式如下：
一级进杂交
1.概念级进杂交（改良杂交、改造杂交、吸收杂交）指用高产的优良品种公畜与低产品种母畜杂交，所得的杂种后代母畜再与高产的优良品种公畜杂交。
一般连续进行3~4代，就能迅速而有效地改造低产品种。
图15-1级进杂交
2.应用范围当需要彻底改造某个种群（品种、品系）的生产性能或者是改变生产性能方向时，常用级进杂交。
3.注意事项根据提高生产性能或改变生产性能方向选择合适的改良品种；对引进的改良公畜进行严格的遗传测定；杂交代数不宜过多，以免外来血统比例过大，导致杂种对当地的适应性下降。
二导入杂交
1.概念导入杂交就是在原有种群的局部范围内引入不高于1/4的外血，以便在保持原有种群的基础上克服个别缺点。
图15-2导入杂交
2.应用范围当原有种群生产性能基本上符合需要，局部缺点在纯繁下不易克服，此时宜采用导入杂交。
例如，新疆细毛羊净毛率和羊毛长度差，导入1/4的澳洲美利奴羊血统后，净毛率、羊毛长度明显改进，且保持了原有品种的特性。
3.注意事项针对原有种群的具体缺点进行导入杂交试验，确定导入种公畜品种；对导入种群的种公畜严格选择。
三育成杂交
1.概念指用两个或更多的种群相互杂交，在杂种后代中选优固定，育成一个符合需要的新品种。
图15-3育成杂交
2.应用范围育成杂交用于原有品种不能满足需要，也没有任何外来品种能完全替代时，如北京黑猪是由北京本地猪、巴克夏猪、约克夏猪等杂交育成。
3.注意事项要求外来品种生产性能好、适应性强；杂交亲本不宜太多以防遗传基础过于混杂，导致固定困难；当杂交出现理想型时应及时固定。
四简单经济杂交
1.概念简单经济杂交又称单杂交，是两个种群进行杂交，利用F1代的杂种优势获取畜产品。
图15-4简单经济杂交
2.注意事项在大规模的杂交之前，必须用少量的动物进行配合力试验，配合力是通过不同种群的杂交所能获得的杂种优势程度，是衡量杂种优势的一种指标；配合力有一般配合力和特殊配合力两种，应筛选最佳特殊配合力的杂交组合。
五三元杂交
1.概念三元杂交是两个种群的杂种一代和第三个种群相杂交，利用含有三种群血统的多方面的杂种优势。
图15-5三元杂交
2.应用范围此法多用于猪的生产。
3.注意事项在猪的三元杂交中，第一次杂交注重繁殖性状（如猪的产仔数）。
第二次杂交强调生长性状（如猪日增重等）。
六轮回杂交
1.概念指轮回使用几个种群的公畜和它们杂交产生的各代母畜相杂交，以便充分利用在每代杂种后代中继续保持的杂种优势。
图15-6级进杂交
2.优缺点每代都利用了杂种母畜繁殖性能的杂种优势；进行三到四轮杂交后，杂种优势明显下降；纯种利用率不高，可采取几个场的种公畜轮换使用予以克服；配合力测定困难。
七顶交
1.概念指近交系公畜和没有亲缘关系的非近交系母畜杂交。
2.应用范围组合近交系公畜主要生产性能和非近交系母畜繁殖力和适应性等性状的有利显性基因。
3.优缺点因为母畜为非近交系个体而避免了近交衰退，又可以充分发挥特定近交系公畜的长处；母畜群中个体差异大，常导致畜产品规格不一致。
4.注意事项严格选择与配母畜个体；与配公畜近交程度要高。
八生产性双杂交
1.概念四个种群（品种或品系）分为两组，先各自杂交，在产生杂种后杂种间再进行第二次杂交，现代育种常用近交系、专门化品系或合成系相互杂交。
图15-7生产性双杂交
2.应用范围目前主要用于肉鸡、蛋鸡生产，如肉用鸡种AA、红宝、狄高、艾维茵以及蛋用鸡种伊莎、罗曼、迪卡等均属此类型。
3.优缺点因遗传基础广泛，优良基因互作的概率提高，产生显著的杂种优势；整个繁育体系中纯种少、杂种多；培育曾祖代和祖代成本高、风险大；配和力测定复杂。
第三节杂种优势预测
近代育种学在杂种优势利用方面取得了巨大的发展，近一个世纪以来，在畜牧业中，广泛利用杂种优势的问题引起越来越多人们的重视，并开展了普遍而深入的研究。
杂种优势利用已成为现代畜牧业生产的一个不可短缺的环节，在方法上也日趋精确与高效，已由一般的种间或品种间杂交，发展成一整套“配方式”系间杂交的现代化体系。
一杂种优势的概念
1.杂种优势的概念
杂种优势是指不同品种、品系间杂交产生的杂种，其生活力、生长势和生产性能在一定程度上优于两个亲本纯繁群体的现象。
表示杂种优势的方法主要有两种：
一种是杂种平均值超过亲本纯繁均值的百分率，用杂种优势率表示；另一种是杂种平均值超过任一亲本纯繁均值，用杂种优势比表示。
不同品种、品系间杂交的效果是不同的，盲目杂交甚至可能导致杂种劣势。
杂种优势大体可以分成3类：
个体杂种优势、母本杂种优势和父本杂种优势。
个体杂种优势表现为杂种个体本身在生长、繁殖、生活力和其他性状等方面的提高。
母本杂种优势指杂种母畜代替纯种母畜所得到的杂种优势，如产仔数的增加。
父本杂种优势是指杂种公畜代替纯种公畜所得到的杂种优势，如日增重的提高。
2.杂种优势的特点
（1）杂种优势不是一两个性状单独地表现优势，而是多个性状的综合表现。
（2）杂种优势的大小取决于双亲性状间的相互补充。
在一定范围内，双亲的基因型差异越大、亲缘关系越远，杂种优势越强。
这可能是因为亲缘关系远了，双亲性状的优缺点可互补，其优势就强，反之则弱。
（3）杂种优势的大小与双亲基因型的纯合度有关。
双亲的基因型纯合程度越高，F1优势越强。
这是因为双亲高度纯合时，F1的杂合性就是一致的，没有分离，群体优势强。
（4）杂种优势只表现在F1代。
若再种植就会由于基因的分离而出现衰退现象，即产量下降，所以生产上只用杂种第一代。
（5）杂种优势的大小与环境条件有关。
同一种杂种一代由于饲养的条件不同，产量差距很大。
二杂种优势的计算
假设群体A、B之间杂交，A为父本、B为母本，产生杂种AB，则对任一数量性状而言，杂种优势即为AB杂种群体均值超过A，B两个亲本群体均值平均的部分，即
（公式15-1）
其中，H表示杂种优势，
是AB的群体均值，
为A群体的均值，
为B群体的均值。
这一部分也可同两个亲本群体均值的平均相比，我们称之为杂种优势率，具体如下：
（公式15-2）
这是杂种优势和杂种优势率的常用度量办法。
但对实际杂交而言，由于母体效应、性连锁以及父母本群体因选择强度不同导致基因频率差异等原因，同样两个种群间的正交与反交所得到的杂种平均生产性能可能不同。
所谓正交与反交，如对A为父本、B为母本的杂交称为正交，则对B为父本、A为母本的杂交称为反交。
因此，为了消除这一影响，有时对杂种优势（H）和杂种优势率（H％）按下面公式度量：
（公式15-3）
（公式15-4）
若把用正交所求的杂种优势记为HAB，而把用反交所求的杂种优势记为HBA，则二者分别与用正交和反交平均所求的杂种优势的差异为：
（公式15-5）
（公式15-6）
只有
时，用正交和反交所求的杂种优势才相同，对杂种优势率也一样。
据上可知，杂种优势和杂种优势率度量了杂种优于亲本群体平均的程度。
杂种优势和杂种优势率越高，杂种的性状水平就越优于亲本。
但是需要注意，优势又取决于杂交亲本的纯繁成绩。
三杂种优势的丧失
杂种优势在F1中最大，这种杂种优势可以维持吗？
假如F1×F1产生F2，杂种优势发生什么变化？
假如F1与亲本回交又会发生怎样的变化？
解决这些问题的方法是用Punnett方格法把这些交配类型列出来，分析在不同群体中产生的杂种优势的轨迹。
这种方法基于两个简单的假设。
第一，假设显性是杂种优势的绝对原因，而上位仅起一点边际作用，我们将其定为杂种优势的“显性模型”。
在绝大部分群体中绝大多数性状，显性模性运作很好。
但是在某些情况下，位点间的互作影响杂种优势的表达量。
第二，假设杂种优势与杂种比例呈线性关系（例如每增加1%杂合性，杂种优势有一固定增加）。
在实践中，这种假设是可信的，至少对多基因控制的性状如生长速度或产奶量是可信的。
一些阈性状的杂种优势可能与杂合性呈非线性关系。
在任何情况下，如果假设杂种优势与杂合性成比例，那么，决定不同群体的期望杂种优势就成为一种简单的数学问题。
要知道不同的杂交如何影响杂种优势，需要测定仅影响某个性状的一个假设位点。
但要记住在实践中有许多位点影响多基因性状。
设J位点来讨论，两个纯种亲本群体，品种A和B，在J位点上存在基因频率差异，在品种A中J的频率p是0.3，j的频率q是0.7；而品种B中J的频率p是0.7，j的频率q是0.3。
如果我们假设两个品种处于哈代一温伯平衡状态，那么对于品种A的J位点而言，杂合子比例是
HA=2pq=2×0.3×0.7=0.42
品种B是
HB=2pq=2×0.7×0.3=0.42
两个亲本品种的平均杂合性仍然是
要记住这个数字，因为它代表将来比较的基础。
现在把两个亲本品种杂交并产生F1。
品种B
品种A
Jp=0.7
D=0.21，R=0.21
H=0.09+0.49=0.58
p=D+H/2=0.5
q=R+H/2=0.5
jq=0.3
Jp=0.3
JJ
0.21
Jj
0.09
jq=0.7
Jj
0.49
jj
0.21
在F1中杂合性是0.58，与纯种亲本相比增加了0.16。
假如影响我们假设性状的J位点和其他位点表现一定的显性，这个杂合性的增加应导致杂种优势适当增加。
让F1与F1交配产生F2。
F1
F1
Jp=0.5
D=0.25，R=0.25
H=0.25+0.25=0.5
p=D+H/2=0.5
q=R+H/2=0.5
jq=0.5
Jp=0.5
JJ
0.25
Jj
0.25
jq=0.5
Jj
0.25
jj
0.25
从中可见F2的杂合性是0.5，与F1相比减少了0.08。
注意0.5正是亲本0.42和F1代0.58的均值，这是一个重要的结果，它表明两品种杂交，F1表现的杂种优势在F2中减半，F2与纯种相比仍出现杂种优势，但没有F1多。
在以后世代中仍保留的杂种优势称为保留杂种优势。
F2代杂种优势最大，保留杂种优势普遍以占F1杂种优势的比例表示，在本例中保留杂种优势是F1的50%。
F2相互交配产生F3结果如何呢？
杂合性和杂种优势会进一步消失吗？
F2
F2
Jp=0.5
D=0.25，R=0.25
H=0.25+0.25=0.5
p=D+H/2=0.5
q=R+H/2=0.5
jq=0.5
Jp=0.5
JJ
0.25
Jj
0.25
jq=0.5
Jj
0.25
jj
0.25
F2代中的基因频率与F1代中的基因频率没有差别，因此，F2代相互交配和F1代相互交配结果一样，即基因频率与基因型频率相同。
F2代的杂合性没有改变。
实际上F2是处于哈代—温伯平衡状态，以致F3、F4、F5都将如此。
只要将来世代的杂种群体规模足够大，那么就会避免F2以后的世代的杂种优势丧失。
虽然F1代和F2代之间杂种优势减少一半，但随后世代两品种杂种优势将保持稳定。
当A×B两品种杂交形成的F1代，再与A品种回交。
F1
品种A
Jp=0.5
D=0.15，R=0.35
H=0.15+0.35=0.5
p=D+H/2=0.4
q=R+H/2=0.6
jq=0.5
Jp=0.3
JJ
0.15
Jj
0.15
jq=0.7
Jj
0.35
jj
0.35
A×F1产生BC1世代，BC1世代的杂合性由F1代的0.58下降到0.5。
回交表现杂种优势减少，随着回交世代进一步上升，杂种优势进一步下降。
BC1
品种A
Jp=0.4
D=0.12，R=0.42
H=0.18+0.28=0.46
p=D+H/2=0.35
q=R+H/2=0.65
jq=0.6
Jp=0.3
JJ
0.12
Jj
0.18
jq=0.7
Jj
0.28
jj
0.42
BC2
品种A
Jp=0.35
D=0.105，R=0.455
H=0.195+0.245=0.44
p=D+H/2=0.325
q=R+H/2=0.675
jq=0.65
Jp=0.3
JJ
0.105
Jj
0.195
jq=0.7
Jj
0.245
jj
0.455
通过连续地与A品种回交，逐渐向纯种A进级，基因型频率也渐渐靠近。
四杂种优势的预测
在动物育种中，为了做出杂交决定，需要通过一个特定的杂交或交配体系预测期望的杂种优势。
例如，假定你拥有杂种母畜，并想预测用这些母畜与特定品种的公畜或品种组合交配可能产生的杂种优势。
假如你知道各品种所含有的种公畜、母畜的血统比例，而且这些品种的各两品种组合的特定性状F1杂种优势相同，可以用相当简单的公式预测任何保留杂种优势。
1.一般预测公式
（公式15-7）
式中
——性状的保留杂种优势值；
psi——公畜含品种i的比例；
pdi——母畜含品种i的比例；
——性状的典型的F1杂种优势；
n——包含的总品种数。
用展开形式表示：
（公式15-8）
例如，考虑一种公羊（含品种A50%，品种B50%）与母羊（含品种A25%，品种B25%，品种C50%）的杂交，想知道60日龄断奶重杂种优势有多少保留在这种杂交中。
假设这个性状的个体F1杂种优势是4lb，那么，保留在（A×B）×[C×（A×B）]羔羊中的杂种优势是
因为断奶重受个体杂种优势和母体杂种优势共同影响，由于这些母羊本身是杂种，因此需要计算母体杂种优势。
可以利用同样的公式，但必须知道母羊的父母的品种成分。
假设母羊是由C公羊和含50%品种A、50%品种B杂交母羊交配产生，60日龄断奶重母体组分的F1杂种优势与直接组分接近，即4lb，那么C×（A×B）母羊保留的母体杂种优势应是
总的杂种优势为
有时候，我们很少对预测杂种优势本身感兴趣，更感兴趣的是用F1杂种优势作为共同标准，比较特定的品种杂交预测的杂种优势。
通过对上面的公式略加修改，得
（公式15-9）
该式表示的是估计保留杂种优势的比例。
仍用上面的例子为例
换言之，个体杂种优势最大值的3/4保留在（A×B）（C×（A×B）羔羊中，而对于它们的母亲：
F1杂种优势在这些母羊中全部保留，因为它们是真正的F1。
2.方格法预测另一种方法是利用方格法计算任何交配后代保留杂种优势的比例。
仍以（A×B）×[C×（A×B）]杂交为例，[C×（A×B）]为母羊，见表15-1。
表15-1（A×B）公羊与C×（A×B）母羊的交配
♀
♂
A
0.25
B
0.25
C
0.5
A0.5
0.125
0.125
0.25
B0.5
0.125
0.125
0.25
C0
0
0
0
方格中的数字是相应的行列值相乘的结果，表示含一个亲本基因和另一亲本基因的后代位点估计的比例，例如，羔羊位点的25%含品种A某基因和品种C某基因。
如果把左右两列值相加，总和代表一个后代的位点上的基因追溯到一个亲本品种和另外不同品种的基因的位点比例。
换言之，指保留在杂交中的F1杂种优势的比例。
在例子中羊的这个值是0.125+0.25+0.125+0.25=0.75（或75%）。
估计这种杂交产生的羔羊将保留最大个体杂种优势的75%。
对角线的数值之和代表追溯到相同品种的一对基因所在的位点的比例。
即代表回交程度，或者说是杂交中丧失的F1杂种优势的比例。
在该例中，该值是0.125+0.125+0=0.25（或25%）。
表15-2表示纯种公羊品种C与A×B母羊杂交，可以利用它来决定C×（A×B）母羊保留最大母体杂种优势的比例。
注意对角线的所有值之和为零，意味着没有回交，以致母羊应100%保留F1母体杂种优势。
表15-2C公羊与（A×B）母羊的交配
♀
♂
A
0.5
B
0.5
C
0
A0
0
0
0
B0
0
0
0
C1
0.5
0.5
0
3.另一种方法前面的公式中，假定F1杂种优势粗略地与所有两品种组合杂交结果的优势相同。
如果不同呢？
在此情况下，用以下公式：
式中
psi——公畜含品种i的比例；
pdj——母畜
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