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因此,以生态学为基础,采取与环境相容的控害措施成为害虫治理的必然趋势。

近年来,基因工程技术的发展为培育抗虫作物提供了有力手段,应用转基因技术治理害虫有望成为解决当前害虫防治问题的有效措施。

本文就转基因技术、转基因技术在害虫治理中的应用相关研究进展及应用转基因技术产生的问题和解决途径作综述介绍。

1转基因技术介绍

1.1转基因技术

转基因技术(Transgenetechnology)是指运用科学手段把从一种生物中提取修饰过的所需基因导入到另一种生物体中,使与另一种生物的基因进行重组,由于导入基因的表达,引起生物体性状的可遗传的修饰的技术。

人们常说的"

遗传工程"

、"

基因工程"

遗传转化"

均是对转基因技术的同义描述。

经转基因技术修饰的生物体在上常被称为"

遗传修饰过的生物体"

(Geneticallymodifiedorganism,简称GMO)[1]。

利用转基因技术可以改变动植物性状,培育新品种,对农业生产作用较大;

也可以利用其它生物体培育出期望的生物制品,用于医药、食品等方面。

1.2转基因植物

转基因植物是基因组中含有外源基因的植物。

它可通过原生质体融合、细胞重组、遗传物质转移、染色体工程技术获得,有可能改变植物的某些遗传特性,培育高产、优质、抗病毒、抗虫、抗寒、抗旱、抗涝、抗盐碱、抗除草剂等的作物新品种。

而且可用转基因植物或离体培养的细胞,来生产外源基因的表达产物,如人的生长素、胰岛素、干扰素、白介素2、表皮生长因子、乙型肝炎疫苗等基因已在转基因植物中得到表达。

研究转基因植物的主要目的是提高用多肽或工业用酶的产量,改善食品质量,提高农作物对虫害及病原体的抵抗力。

据统计,2001年世界上转基因植物栽培面积为5260万hm2,主要集中在美国、中国、加拿大、阿根廷、澳大利亚等国家。

主要栽培植物有抗除草剂的大豆、抗螟蛾虫的玉米、抗病毒的烟草、抗虫害的棉花以及抗或耐除草剂的油菜等[2]。

2009年国际农业生物技术应用服务组织(ISAAA)预计,未来全球转基因农作物种植面积,仍将保持快速发展的势头[3]。

1.3常用的植物转基因方法

  遗传转化的方法按其是否需要通过组织培养、再生植株可分成两大类,第一类需要通过组织培养再生植株,常用的方法有农杆菌介导转化法、基因枪法;

另一类方法不需要通过组织培养,目前比较成熟的主要有花粉管通道法。

1.3.1农杆菌介导转化法

农杆菌是普遍存在于土壤中的一种革兰氏阴性细菌,它能在自然条件下趋化性地感染大多数双子叶植物的受伤部位,并诱导产生冠瘿瘤或发状根。

该方法的原理是利用根癌农杆菌和发根农杆菌为中间介体,让农杆菌感染受伤的植物细胞,然后将它所携带的质粒DNA片段整合到植物细胞基因组中,从而实现外源DNA到寄主植物细胞的转化[4]。

根癌农杆菌和发根农杆菌中细胞中分别含有Ti质粒和Ri质粒,其上有一段T-DNA,农杆菌通过侵染植物伤口进入细胞后,可将T-DNA插入到植物基因组中。

因此,农杆菌是一种天然的植物遗传转化体系。

人们将目的基因插入到经过改造的T-DNA区,借助农杆菌的感染实现外源基因向植物细胞的转移与整合,然后通过细胞和组织培养技术,再生出转基因植株。

农杆菌介导法起初只被用于双子叶植物中。

近年来,农杆菌介导转化在一些单子叶植物(尤其是水稻)中也得到了广泛应用。

1.3.2基因枪法

又称生物弹射击法。

它是将外源基因或DNA在Ca2+或亚精胺等作用下吸附在重金属金或钨粒子表面,制成DNA一微弹,利用基因枪将微弹高速射人植物受体细胞或组织中,从而实现转化。

这个方法最大的特点是不受植物种类限制,单、双子叶植物均适用,且可以直接轰击那些已完成形态分化的组织或器宫,如胚和分牛组织。

但它的不足之处在于这一过程属机械和随机过程,受诸多物理因素(如金属弹大小、速度、均一性)的影响,整合效率不高,重复性差,对处理的植物材料也有一定程度的伤害。

1.3.3花粉管通道法

花粉管通道法是利用植物受粉后,花粉在雌蕊柱头上萌发形成的花粉管通道,将外源DNA液用微量注射器注入花中,带入受精卵而自然发育成种子。

通过观察其后代的变异,筛选出转基因植株。

该法的特点是不需要经由组织再生,可直接从种子发育得到的转基因植株,从而省去一整套人工组培过程,而且所得到的转基因植株也排除镶嵌体的存在。

但是,这种方法存在转化频率低,重复性不高的缺点[5]。

2转基因技术治理害虫的应用

通过研究害虫在生态系统中及其所属食物链中的地位寻找害虫可持续治理的途径是实现害虫有效治理的重心所在。

在植物、害虫及害虫天敌的食物链关系中,可以通过加强植物的抗虫性、增强天敌效力等途径调控害虫种群。

通过转基因技术治理害虫也就是将转基因技术应用到害虫治理途径中,具体包括植物的转基因抗虫方式,害虫的转基因遗传防治方式和天敌的转基因增效方式。

2.1植物的转基因抗虫方式

植物的转基因抗虫机制就是将编码具杀虫活性产物的基因导人植物后,其表达产物可以影响取食害虫的消化功能,抑制害虫的生长发育甚至杀死害虫,从而使植物获得对取食害虫的耐性。

抗虫性转基因技术目前所使用的抗虫基因主要有三种:

一是毒蛋白基因,如从微生物苏云金芽孢杆菌中分离出来的杀虫结晶蛋白基因,简称Bt基因;

二是植物来源的抗虫基因(如蛋白酶抑制剂基因、淀粉酶抑制剂基因、凝集素基因等),此外还有来源于微生物的抗虫基因[6]。

但在研究中,有效抗虫基因的筛选、基因整合的位置、外植体的再生、害虫的适应等方面仍潜在难题,而首要解决的是筛选更多的能通过害虫消化道仍保护活性的抗虫蛋白基因。

现有的基因主要是苏云金杆菌的内毒素、某些植物蛋白酶抑制素和凝集素的基因,这显然远远不能满足害虫防治的需要。

与此同时需要合理利用现有基因,避免滥用使害虫产生抗性。

提高基因表达水平和调控基因的特异性表达是解决害虫抗性的重要手段。

2.1.1Bt毒蛋白基因利用

苏云金芽胞杆菌(Bacillusthuringiensis,简称Bt)是一种分布非常广泛的好氧革格兰氏阳性菌,属于原核生物细菌纲芽胞杆菌科芽胞杆菌属。

芽孢形成过程中,Bt菌体的一端或两端会形成一个或多个具有生物活性的蛋白质晶体。

这种蛋白质晶体由cry和cyt编码,能在一些昆虫体内活化成有毒性的蛋白,并与昆虫中肠上皮细胞的特异性受体结合,使其产生穿孔,使细胞膜周质和中膜腔之间的离子平衡破坏.引起细胞肿胀甚至裂解.从而导致昆虫死亡[7]。

Bt转基因抗虫植物就是通过研究Bt菌cry和cyt的特性,并将其修饰改造后转入植物中表达,使植物具有抵抗特异害虫的能力。

抗虫基因工程是从克隆编码苏云金杆菌毒蛋白的基因,并将其转移到植物细胞中获得抗虫转基因植株开始的。

可将Bt杀虫晶体蛋白基因克隆到大肠杆菌质粒中表达,或将其基因导入其他微生物,构建或改良可产生杀虫蛋白的工程菌来生产生物农药;

也可将其转入植物体内,培育出各种抗虫作物。

早期的转Bt基因作物毒素表达量很低,不能有效杀死害虫,通过引入强启动子和增强子对Bt基因加以改造或重组,表达量可比用自然Bt基因高出100倍以上,充分显示了基因工程技术的巨大潜力。

苏云金杆菌作为一种微生物杀虫剂使用,它比化学杀虫剂有更多的优点,因为有杀虫作用的晶体蛋白(ICPs)具有特异性,非靶昆虫、脊推动物、环境及使用者都无毒害作用。

近年来,Bt基因的应用非常广泛,目前,已成为世界上植物抗虫基因工程中研究和应用最多的基因[8]。

2.1.1.1Bt来源

1901年日本学者石渡首次从染病家蚕体中分离出苏云金杆菌,命名为“Bacillussotto”,并证明其对一些鳞翅目昆虫有杀虫活性。

1911年Berliner从德国苏云金省的患病地中海(Ephesiakuehniella)中重新分离得到这种杆菌,并在1915年正式定名为”Bacillusthuringiensisn.sp”。

同时提出了利用病原微生物防治农业害虫的设想。

研究发现Bt的杀虫活性与伴胞晶(parasporalcrysta1)有关,并且这种伴胞晶体是由蛋自质组成的。

Bt的一个突出特征就是在芽胞形成过程中,产生由蛋白质组成的且具有杀虫活性的伴胞晶体。

人们称这种蛋白质为δ—内毒素(δ-endotoxins)或杀虫晶体蛋白(insecticidalcrystalprotein,ICP),而将编码这种蛋白的基因统称为Bt。

Bt的基因组大小为2.4~5.7Mb,其质粒数目因种类不同而不同。

Bt一般可含有多个质粒,其中至少有一个大质粒含有编码ICP的[9]。

最早克隆的Bt是从Bt变种kurstakiHD一1的质粒DNA上获得的,原核表达实验显示该基因在大肠杆菌中表达分子量为130kDa的蛋白,对烟草天蛾(Manducasexta)幼虫有一定毒性。

目前已经从不同Bt的亚种中分离出400多种,它们编码的ICP对鳞翅目、鞘翅目、双翅目等多种昆虫和无脊椎动物(瞒类、寄生线虫、原生动物等)有特异的毒杀作用。

2.1.1.2Bt杀虫晶体蛋白的杀虫机理

Bt的一个重要特性就是在芽孢形成过程中能产生一系列对昆虫具有高度特异性毒杀作用的ICP。

由编码的ICP本身没有生物活性,一般称为原毒素(protoxin)。

原毒素被敏感昆虫摄入后,在中肠的碱性环境下,被特定的蛋白酶水解成分子量约为40—70kD的蛋白,即形成了具有特异杀虫活性的毒素分子。

它可穿过包被的围食膜到达中肠上皮柱状细胞,与刷状缘膜)上特异的高亲和受体位点进行识别,然后可逆的结合到受体上。

在受体的帮助下毒性分子的部分结构迅速而不可逆地插入质膜[10]。

ICP含有多个疏水的α螺旋和亲水亲脂的α螺旋组成的螺旋束。

它们一起插入磷脂双分子层中,从而使细胞膜上形成孔道。

这些孔道允许正、负离子以及一些寡糖如麦芽糖、蔗糖或棉子糖的通过,从而破坏了细胞的离子平衡最终导致细胞的破裂。

2.1.1.3单Bt转基因抗虫植物

随着新的Bt不断分离及其ICP杀虫谱的鉴定,研究者开始对具有较好杀虫能力的Bt进行有效的改造。

对Bt的修饰最早是在1990年,修饰改造的crylA(b)和crylA(C)在转基因棉花(GossypiumhirsutumL.)中的表达水平大大提高,ICP含量为植株可溶性总蛋白的0.05%~0.1%,达到了抗虫目的,从而使转Bt作物在农业生产上的应用成为可能。

将人工改造合成的crylC导入紫花苜蓿(MedicagosativaL.)和烟草中表达,转基因植株中ICP为可溶性总蛋白的0.01%~0.2%,并对灰翅夜蛾(Spodopteralittoralis)和甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)表现出较高水平的抗性。

将crylC修饰改造后导人花椰菜(Brassicaoleraceassp.)中,也获得了对小莱蛾(Diamondbackmoth)幼虫具有高抗性的转基因株系。

将crylEc导入蓖麻中,获得的转基因植株对斜纹夜蛾(SpodopteralituraFabr)和蓖麻夜蛾(AchoeanataL.)两种食叶害虫都表现出明显的抗性。

2.1.1.4复合Bt转基因抗虫植物

虽然修饰过的Bt在植物中的表达量大大增加,也产生了有效抵抗害虫侵食的Bt转基因植物。

但是随着Bt转基因植物的大面积种植,昆虫对其产生抗性成为一个不容忽视的问题。

延迟昆虫抗性的一个重要的方法就是将两个不同的抗虫基因转入同一植物中,这两个基因可以是一种Bt和一种非Bt抗虫基因的组合,也可以是两种Bt的联合。

2.1.1.5Bt在植物抗虫基因工程中的应用

自从1987年我国首次获得转Bt基因的烟草和番茄以来,相继获得了转Bt基因的棉花、水稻、玉米等。

为了解决我国棉花生产受棉铃虫严重危害的问题,在国家“863”计划的支持下,中国农业科学院生物技术研究所成功地人工合成和改造了Bt基因,并与江苏省农科院和山西省农科院等单位合作将Bt基因转入到我国长江、黄河流域的棉花主栽品种,获得了高抗棉铃虫的转基因棉花品种和品系。

抗虫棉的总体抗虫能力达80%以上,丰产性、适应性与当地主栽品种相当。

目前已经有4个抗虫棉品种通过审定并进行推广。

拥有我国自主知识产权的抗虫棉花的育成和大面积推广应用,标志着我国转基因植物研究开始进入产业化发展阶段。

将具有不同杀虫机理的两个基因同时导入植物能有效地延缓棉铃虫抗性的形成,因而能增强抗虫棉的持久抗虫性。

这一成果进一步显示了我国抗虫棉研究的特色,具有更为广阔的应用前景[11]。

农科院的研究表明,Bt棉花对非目标昆虫及人畜是无毒的。

其原因在于,Bt晶体蛋白是一种无杀伤活性的前体蛋白,只有在鳞翅目昆虫肠中的碱性条件下才可以转化为有活性的成熟蛋白,它与昆虫肠细胞表面受体结合,造成肠道穿孔从而把昆虫杀死。

然而人畜肠胃系统是酸性的,不存在使前体蛋白成熟的条件,况且肠道细胞的表面也不存在与Bt蛋白结合的受体。

其它非目标昆虫体内也不同时具备Bt蛋白晶体作用的两个重要条件,所以对目标害虫以外的生物不会构成威胁[12]。

然而,随着Bt使用量和转Bt基因作物的迅速增长,转入的Cry基因在作物体内持续表达,使害虫在整个生长周期都受到Bt杀虫蛋白的高压选择,因而害虫对Bt的抗药性已成为一个不容忽视的问题。

自1985年McGaughey报道印度谷螟(Plodiainterpunctella)对Bt产生抗性以来,国内外已经发现室内至少有10种蛾类、2种甲虫、4种蝇类对Bt产生了抗性,其中小菜蛾(Plutellaxylostella)是惟一在田间对Bt产生抗性的昆虫。

2003年Janmaat等、Kain等又发现,温室中的粉纹夜蛾(Trichoplusiani)对Bt存在抗性,这是继小菜蛾后又一个实验室外昆虫对Bt有抗性的报道,而且许多实验室已经获得了抗Bt作物的害虫品系。

这些研究都表明,多种害虫具有对Bt产生抗性的潜在危险。

因此,大面积使用Bt制剂和种植Bt作物,昆虫对Bt抗性的产生只是一个时间问题[13]。

2.1.2植物来源的抗虫基因利用

植物自身对害虫也有一定的防御能力,如植物自身可合成某些抗代谢物,干扰昆虫的消化过程。

2.1.2.1蛋白酶抑制剂(Proteinaseinhibitors)的应用

植物蛋白酶抑制剂是一类含量较为丰富的蛋白质,是一种天然的杀虫物质,分子量小,性质稳定,与B基因相比,由于其具有抗虫谱广,安全性高和害虫不易产生抗性等优点而广泛用于抗虫基因工程[14]。

它能与昆虫消化道的消化特异蛋白的蛋白水解酶相互作用,形成酶一抑制剂复合物,抑制蛋白酶活性,阻断或减弱消化酶的水解蛋白质作用。

所以,昆虫一旦摄食蛋白酶抑制剂就会影响对外来蛋白质的消化,最终造成昆虫的非正常发育或死亡。

按其作用特异性,蛋白酶抑制剂可分为4类:

丝氨酸蛋白酶抑制剂、金属蛋白酶抑制剂、半胱氨酸蛋白酶抑制剂、天冬氨酸蛋白酶抑制剂。

不同蛋白酶抑制剂可以特异性地作用于特定的昆虫群体。

目前已获得转化植株的蛋白酶抑制剂基因有:

大豆胰蛋白酶抑制剂基因(SKTI)、豇豆胰蛋白酶抑制剂基因(CpTI)、慈菇胰蛋白酶抑制剂基因(API)等几类;

其中获得转CpTI基因的植物种类最多,有苹果、油菜、水稻、番茄、向日葵、甘薯、烟草、马铃薯等10余种[15]。

在抗虫研究中应用较多的蛋白酶抑制剂是从豇豆得到的CPTI基因,它编码胰蛋白酶/胰凝乳蛋白酶抑制剂。

现已成功地把CPTI基因转化到其他植物,有效地抵御了多种昆虫的危害。

2.1.2.2淀粉酶抑制剂(d—Amylaseinhibitors/d—AI)的应用

α一淀粉酶抑制剂在植物界中普遍存在,尤其在豆科和禾谷类植物的种子中,含量更为丰富。

α一淀粉酶抑制剂作用机理在于:

这类酶抑制剂能抑制昆虫消化道内α一淀粉酶活性,使摄入的淀粉无法水解,阻断了昆虫主要能量来源,并刺激昆虫过量分泌消化酶,通过神经系统反馈产生厌食反应,从而使昆虫致死。

2.1.2.3凝集素(Lectins)的应用

外源凝集素是糖结合蛋白,存在于多种植物中,特别是富含于植物种子或储藏器官中。

外源凝集素的作用机理在于:

一旦外源凝集素被害虫摄取,它就从植物细胞的蛋白粒中释放出来,与昆虫肠道围食膜上的糖配体结合,影响营养物质的正常吸收。

但确切的作用机制仍不清楚[16]。

外源凝集素基因(GNA)至少在油菜、西红柿、水稻、甘薯、甘蔗、向日葵、烟草、马铃薯、大豆和葡萄等1O种植物上获得了表达,均表现出一定的抗虫性[17]。

目前研究较多且成功用于植物抗虫基因工程的凝集素基因有:

雪花莲凝集素(GNA)基因、豌豆凝集素(P—Lec)基因、麦胚凝集素(WGA)基因和半夏凝集素(PTA)基因。

2.1.2.4来源于高等植物的其他抗虫基因

来源于高等植物的其他抗虫基因有几丁质酶(Chitinase)、色氨酸脱羟酶(TryptophanDecaiboxylase,TDC)、核糖体灭活基因(RibosomeInactiveProtein,RIP)、豌豆脂肪氧化酶(Pealipoxygenase)、番茄素(Tomatime)、多酚氧化酶(PPO)和脂氧化酶(LOX)都对昆虫有毒害作用[18]。

2.2害虫的转基因遗传防治策略

用遗传方法防治害虫的观念是在20世纪40年代首先提出来的,之后F.Kripling和S.Serebrovsky提出了类似的方案:

使同种昆虫的不育成员充满一个害虫种群,导致大多数交配不能产生正常发育的后代,而有害基因又可以通过少数有效的交配继续向后代转播,现在,这种策略被称为不育昆虫技术(sterileinsecttechnique,SIT)[19]。

然而这种方法在多数害虫防治中应用潜力有限,主要因为释放的不育雄虫在性选择中不能与自然种群的雄虫相竞争。

有人提出一种遗传防治害虫的新设想,称为武装转座子—靶标昆虫防治策略(TransposonswithArmedCassettes-TargetedInsectControlStrategy,简称TACTICS)。

首先构建TAC基因结构,由转座子与条件表达的危害昆虫的基因组成,将这一结构转入靶标害虫,获得的转基因害虫释放于环境。

在害虫种群密度低的时候,有害基因并不表达,而是借助转座子可移动的本性,通过转基因昆虫与自然种群的个体交配,在后代中迅速扩增蔓延,直至种群的绝大多数都带有TAC基因结构。

在靶标害虫爆发的年份,通过施放诱导因子激活潜在的有害基因,使害虫死亡或丧失危害能力,而诱导因子对食物链中其他生物没有影响。

上述设想变成现实需具备以下条件:

(1)基因导入虫体的方法;

(2)基因在目标昆虫种群中传播或驱动的体系;

(3)使昆虫死亡或丧失危害能力的基因;

(4)条件启动子。

目前有关昆虫转化的研究报道,主要集中在果蝇上,且多以P因子为载体,将外源DNA显微注射到果蝇早期的胚胎中,P因子可被种系DNA整合并稳定保持。

除P因子外,近年来新发现一些因子如hobo、mariner、Hermes和I转座因子也可用于果蝇等昆虫的转化,不过至今在其他昆虫上转化成功的例子尚很有限。

转座子自从1948年首次被BarbaraMcChlintock和MarcusRhoades在玉米中发现到现在,已被证明在有机体中普遍存在。

由于转座子具有以下特性:

(1)能通过交配遗传;

(2)自身可复制相当的拷贝并能整合于基因组的不同位点;

(3)其可移动性一般限于某一基因组。

因此,要在有限的世代内使潜在有害基因扩散到整个群体,转座子是较理想的选择。

目前,除果蝇外,我们对其他昆虫转座子的性质所知甚少。

在昆虫有害基因方面,数种毒素基因如蝎毒、苏云金杆菌内毒素基因已被广泛应用,但比较理想的是昆虫本身的基因,如与昆虫激素和神经肽有关的基因,因为可调控它们在错误的组织或发育时间表达,使昆虫不能正常生长发育,且仅作用于靶标昆虫。

最近有数种这类基因被克隆,如与咽侧体抑制促进激素、蜕皮激素、利尿激素、保幼激素酯酶、外激素生物合成激活神经肽等有关的基因。

这一系统中,对条件启动子的要求很苛刻,它必须能被严格调控,诱导物在害虫生境中一般不得存在,并且成本合适、与环境协调。

在昆虫中研究最多的为热休克蛋白hsp70启动子,它在果蝇和鳞翅目昆虫细胞系中有很强活性,但在实际中用于调控尚不够精确。

研究和利用双激活启动系统可能会弥补这一不足。

2.3天敌的转基因增效策略

利用昆虫病原微生物和天敌昆虫是害虫治理的有效方法,但在应用中也存在一定的缺陷,如昆虫病原微生物的控害效力低、作用时间长,天敌昆虫对化学农药敏感等。

基因工程可将外源杀虫基因转入病原微生物,提高昆虫病原微生物的效力,加速害虫的死亡。

在杆状病毒遗传工程研究中,利用驱动多角体蛋白表达的强启动子可使外源杀虫蛋白超量表达。

现已将苏云金杆菌内毒素基因、多种神经毒素基因转入杆状病毒,有效地缩短了杆状病毒的杀虫时间。

一些与昆虫激素有关的基因也被尝试转入杆状病毒。

苏云金杆菌内毒素基因已转入荧光假单孢杆菌等多种其他细菌。

这些工作在我国亦已开展。

基因工程在增加天敌昆虫的抗药性、耐寒和耐热性以及消除滞育等方面有所作为。

利用生物技术培育的无飞翔能力的寄生蜂Microplitiscroceipes有望释放入棉田防治棉铃虫[20]。

3转基因技术治理害虫的意义

该途径是害虫综合治理的重要方面之一,有利于实现害虫的可持续治理,开拓了作物有害生物综合治理(IPM)技术的新领域和新途径[21]转基因技术具有非常广泛的应用前景,特别是利用转基因作物相对于一些常规防治技术来说具有自身的特点和优势,也符合社会发展的需要:

1通过种植抗虫、抗病或抗(耐)除草剂作物,不仅能有效地控制有害生物的危害,特别是对一些难以防治的有害生物,如种植Bt玉米就能比传统方法包括化学防治更有效地控制玉米螟,种植转基因水稻可以有效地防治水稻螟虫;

2不同程度地减少使用化学农药,保护环境;

3使农田耕作管理更容易;

4省工、省时、增产增收。

转基因作物大多数用于改进害虫或病原体的防治[22]。

转基因作物对害虫防治的潜在益处很大,可改进有效成分击中靶标物;

可保护植物整个生长季节,减少使用者对高毒农药的接触,简单有效地防治害虫而无需昂贵、复杂的施药器械;

使农药使用减少,降低成本,保护环境;

能持续的防治害虫。

.

4转基因生物的风险及安全性

关于转基因作物的潜在生态风险早在1992年公布的《生物多样性公约》条款中就已明确提出来,要求制定或采取办法酌情管制、管理或控制由生物技术改变的活生物(LMO或GMO)在使用和释放时可能产生的危险,既可能对环境产生不利影响,从而影响到生物多样性的保护和持续利用,也要考虑到对人类健康的危险。

保护环境是人类生存的基础。

生物有机体基因改变后,其安全性受到全球各国的普遍关注,许多国家制定了管理转基因生物释放的法规评估转基因生物利用的风险性,至少须从以下方面考虑:

(1)该生物的自然属性,如其起源、所在营养水平、寄主范围及其他生态学关系、在基础生态系统中的地位、在环境

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