烟草育种技术发展现状与趋势.pdf

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烟草育种技术发展现状与趋势一、引言近两年,烟草育种相关研究工作进展顺利。

中国烟草种质资源平台的逐步建设和完善,为我国烟草种质的长期而有效的利用搭建了一个非常重要的战略平台,形成了系统的资源收集保存体系,鉴定评价工作逐步完善,并实现了资源信息与实物共享。

烟草重要性状遗传规律、基因定位、及分子标记开发工作逐步深入。

育种技术方法方面,以常规育种技术为基础,与其相结合,分子育种等育种技术得到逐步应用。

所育成品种符合我国烟草品种选育的既定目标,在香气质和香气量方面较以往品种有较大程度改善,特色突出,育成品种对部分病害的抗性有较大突破,综合抗病性有较大程度极高。

品种试验和评价工作进一步规范和完善,新品种得到了逐步推广。

烟草种子工作向商品化、产业化继续推进。

二二、烟草育种技术研究进展

（一）种质资源研究1、资源信息与实物共享系统全面建立资源信息与实物共享是资源平台建设的核心内容之一,中国烟草种质资源网络信息系统于2008年n月正式开通,这是我国唯一首次开通的单一作物种质资源网络信息系统,全部软件均为自主研发,拥有独立知识产权,其功能达到国内领先、国际先进水平l,2。

该系统功能齐全,硬件设施先进,全部采用IBM和SAMsUNG公司目前最先进的产品。

功能不断完善:

一是在2个底层数据库（特性数据库和共性数据库）的基础上,建立了具有强大的数据查询功能;二是开发了中国烟草种质资源地理信息系统,为烟草种质资源的收集、保存、整理、分发与利用,提供了便捷的网络化、智能化决策方式;三是开发了种质资源在线实物共享系统,可实现烟草种质需求信息在线提交以及在线管理,解决了长期以来种质资源信息、实物集中于一处,难以共享的局面,实现了资源实物与信息全面共享。

2、资源编目、繁种、鉴定取得突破性进展（l）截止到2010年12月,我国的国家烟草种质资源库中已编日的种质数量达到5210份,己成为世界上烟草种质资源保存数量最多、多样性较为丰富的国家。

包括烟草66个野生种中的35个,其中:

国内资源4401份,国外资源809份。

按烟草类型分,烤烟资源2238,份,晒晾烟资源2278份,白肋烟资源180份,雪茄烟资源53份,香料烟资源85份,黄花烟资源341份,野生种资源35份。

已成为世界上烟草种质资源拥有和保存数量最多的国家。

种质资源收集范围涵盖了我国（包括台湾省）32个省（自治区、直辖市）,以及美国、巴西、津巴布韦、日本、希腊、土耳其、越南、印度等32个国家的一些栽培品种3。

图1烟草种质资源编目进展

（2）完成国家烟草种质资源库繁种更新3537份,为国家库长期安全保存提供了重要保障。

新增图像数据性数据1700余项,更正特征数据150余项。

基本实现了国家库全面更新,3406份（14900张）,补充特（3）完成品质鉴定660份,6种病害及2种虫害抗性鉴定2975份次（512,890,813,760）,通过品质及抗性鉴定,筛选了一批优异烟草种质资源,其中品质优异种质65份,抗性优异种质546份,其中抗TMV、黑胫病、赤星病等的烟草种质资源比较丰富,而抗PVY、CMV和青枯病的烟一草种质相对较少,遗传基础较狭隘。

优质、抗性种质资源为烟一草育种提供了坚实的遗传物质基础,鉴定经验和数据可为烟草行业抗病、虫鉴定的标准化提供理论基础,促进烟草行业的标准化进程。

3、分子研究水平不断深入在以烟草核心种质为主体,对其品质、病虫害等重要性状进行全面系统鉴定的同时,在分子水平研究上不断深入,先后开展了烟草核心种质分子遗传多样性研究,品种内分子遗传多样性研究,繁种更新理论技术研究,TMV、PVY分子快速检测技术研究等工作,使我国烟草种质资源在分子研究水平上有了较大提升,为整个行业的可持续发展提供了重要的技术支撑和科学引导作用。

（l）拓宽了烟草种质资源学科理论基础。

建立了SSR分子标一记在烟草种质资源研究中的应用体系,以446份核心种质为材料,从286对引物组合中筛选出8对扩增带清晰、重复性和多态性好的引物构建了80份普通烟草核心种质的指纹图谱4,为今后烟草品种专利权的申请、保护以及种子纯度鉴定提供理论依据和技术支持。

利用SSR和ISSR标一记分析23份烟草种质遗传多样性,结果表明:

8个SSR引物和8个ISSR引物分别检测到66个和113个多态性位点,不同烟草种质之间的遗传相异系数在0.3259一0.5585（ssR）或0.1369一0.8161（IssR）。

以ssR、IssR标记分别聚类以及两种标记混合聚类均在0.63处将23个材料分为4类:

2个类群和2个独立个类Coker147、Vall6或G140,一类群以红花大金元为基础聚类,另一类群以NC82为基础聚类。

两种标记的结果相似,均可用来进行烟草种质资源的遗传多样性分析,但SSR引物对烟草遗传差异及亲缘关系鉴定进行分析没有IssR引物分析稳定5。

（2）提升了烟草种质资源繁殖更新理论与技术。

有效的种质资源繁殖更新是保持、保存种子活力和遗传完整性的首要工作。

主要开展了品种内遗传多样性和种子老化对种质遗传完整性的研究,探讨了种质资源繁殖更新过程中繁殖群体大小和贮藏种子基因突变的累积效应引起的遗传变异,为制定科学的种质资源繁殖更新策略提供理论和技术依据6。

品种内遗传多样性研究表明,选育种质品种内遗传多样性最低,在繁殖更新过程中2一5株繁殖群体即可保持其遗传完整性;地方种质内遗传多样性较大,对于有两种或两种以上不同类型组成的地方种质,一般需种植30株以上,在充分认识种质特性的基础上选择8一10株进行留种保存,可保存其遗传多样性。

另外,利用SSR分子标一记技术,分析评价了种子老化及繁殖世代对烟草遗传完整性的影响。

研究表明,在目前保存条件下,国家烟草种质资源库大部分烟草种质可以维持85%以上的生活力8一10年,发芽率下降为75%时,大部分烟草种质的遗传完整性可保持,而对于异质性较强的种质,发芽率降低到低于其初始发芽率的10个百分点时,对其遗传完整性有影响。

（3）开发了主要病毒病LAMP检测技术。

优化了烟叶RNA的提取程序,并利用编码病毒外壳蛋白的基因序列进行引物设计,实现了对烟草普通花叶病毒、马铃薯Y病毒病进行快速、特异、灵敏、简便的现场检测。

引物特异性强,比普通PCR节省2一3个小时,最低检测极限为70个病毒粒子,比普通PcR灵敏度高100倍7,且不需要昂贵的PCR仪,只需要一个水浴锅或金属浴即可满足实验的要求,不需要专业的知识,用裸眼观察颜色就可以直接判断烟叶是否被病毒感染,阳性为绿色,阴性为橙色。

（二）品种选育1、育种基础理论与多数作物一样,培育在某些性状方面具备突破性的烟草新品种需要对其进行特定性状遗传研究,研究其遗传背景、遗传互作、遗传规律,是进一步有效提升育种水平和育种效率的前期基础。

近两年,对烟草性状遗传规律的研究,仍然以烟草品质、抗性等与生产紧密结合的性状为主,包括烟叶腺毛、叶色、烤性、杂种优势利用、抗病性等。

白肋烟烟叶腺毛分泌物的遗传分析应用ADMP遗传模型对6个白肋烟品种Ky14、Kys959、BZI、B37、建选3号、BxZoo3的完全双列杂交组合的12、18叶位烟叶表皮腺毛分泌物含量进行了分析,采用MINQUE（l）法估算遗传参数分量的方差,应用AUP法预测遗传效应值,Jac球nife法估算遗传方差和效应值的抽样方差。

结果表明:

（l）表皮腺毛分泌物以烟碱、茄酮、9一十八炔和西柏三烯二醇为主,其中西柏三烯二醇在不同杂交组合中存在较大的变异。

（2）各参试组合12、18叶位各类型腺毛分泌物表型变异主要受遗传背景控制,广义遗传率范围为48%一80%,说明对腺毛分泌物的遗传改良能够收到明显作用;（3）品种B21、BXZOO3的基因型加性效应显示其作为亲本较适合:

（4）Ky14与B37、Ky8959与BxZoo3、B37与建选3号、建选3号与BxZo03之间的组合的显性效应在显著降低烟叶表皮烟碱含量的同时增加其它腺毛分泌物含量;（5）品种Ky14和B21较适合作为母本材料:

（6）品种Ky8959、BZI、BxZoo3较适合作为父本材料8。

白肋烟主要经济和品质性状的杂种优势及其遗传分析选用6个白肋烟品种采用Griffingn双列杂交模型设计21个基因型处理,基于加一显模型研究分析白肋烟4个主要经济性状和2个品质性状的杂种优势及其遗传特性。

结果表明白肋烟杂种优势在各主要经济、品质性状间及杂交组合间的表现存在差异,其中,上等烟率具有较强的群体平均优势表现,群体平均优势结果与纯显性效应值的分析结果一致,产量、产值、均价、上等烟率、烟碱表现为正向杂种优势,总氮含量表现为较强的负向群体平均优势;上等烟率表现出明显的正向群体超亲优势,总氮含量表现较强的负向群体超亲优势,产值、均价性状表现出较小的正向群体超亲优势,产量和烟碱含量表现出较弱的负向超亲优势。

6个性状的广义遗传率（HB）在0.21一0.66之间,表明白肋烟主要经济、品质性状的表型变异受环境及随机误差的影响较大;狭义遗传率（HN）大小顺序为,烟碱产量均价产值、上等烟率、总氮。

遗传效应方差分量估算结果表明产值、上等烟率、总氮含量的遗传变异主要表现显性效应,产量、均价和烟碱含量的遗传变异由加性效应和显性效应控制9。

烤烟胞质雄性不育杂种经济性状的遗传分析以3个烤烟胞质雄性不育系和4个国内推广烤烟品种为材料,配成12个杂种,利用简单加性一显性遗传模型对烤烟产量、产值、均价、上等烟比例、上中等烟比例和级指经济性状进行了遗传分析。

结果表明,6个经济性状均有较高的广义遗传率和较低的狭义遗传率,它们的表型变异主要决定于遗传变异;6个经济性状的主要遗传效应为显性主效应和显性X环境互作效应,显性效应明显高于加性效应;在经济性状上显性效应大的亲本,其杂种Fl中也同样表现出较高的显性效应,因而具有较大的杂种优势利用潜力【0。

烤烟易烤性遗传分析以烤烟品种云烟85（Pl）和烤烟品种大白筋599（P2）为双亲,构建了P1、PZ、Fl和FZ四个世代群体,运用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法对该四个世代群体的烟叶易烤性进行了联合分析。

结果表明,烤烟品种烟叶易烤性性状的遗传符合2对加性一显性一上位性主基因十加性一显性多基因混合遗传模型（EI）,同时2对主基因间存在互作效应。

主基因遗传率为64.09%,多基因遗传率为6.59%,在FZ世代表现出较高的主基因遗传效应川。

烤烟叶绿素含量遗传分析应用主基因+多基因6个世代联合分析方法对烤烟丸叶xC0ker319组合的总叶绿素含量性状进行了分析。

结果表明:

丸叶xCoker319组合的总叶绿素含量受1对加性一显性主基因+加性一显性一上位性多基因控制,主基因加性效应为一5.89,主基因显性效应为一3.47;B1、BZ和FZ世代总叶绿素含量的主基因遗传率分别为3.61%、46.n%和48.94%;多基因遗传率分别为52.04%、8,25%和0.00%,说明FZ世代总叶绿素含量表现出较高的主基因遗传率,并受环境影响。

对烤烟总叶绿素含量的改良要以主基因为主,同时注意环境的影响“。

香料烟青枯病抗性基因的遗传分析采用植物数量性状混合遗传模型“主基因+多基因”多世代联合分析方法对香料烟Xanthixsamsun组合PI、PZ、FI和FZ等4个世代单株的病情指数进行分析,结果表明:

正反交结果一致,表明抗性品种Xanthi抗青枯病基因不受胞质影响;Xanthi青枯病抗性基因符合2对加性一显性一上位主基因+加性一显性多基因一E一1模型,主基因的遗传率为49.63%3。

烟草品种抗TMV遗传分析以2个抗烟草花叶病毒（TMV）的烟草品种Coker176和Ti245及感TMV烟草品种K犯6为材料,经杂交、自交、回交建立Fl、FZ、BCI等世代群体。

采用人工接种TMV的方法对各群体进行抗性鉴定,统计各世代抗感植株数;利用卡方测验对分离世代群体进行抗感分离比检测。

结果表明,cokerl76的TMv抗性由一对显性基因所控制,Ti245的TMV抗性由两对隐性基因所控制4。

2、育种技术近年来,我国烟草育种技术仍以常规杂交育种、系统选育为主,所通过审定的品种均以常规育种手段育成。

常规育种技术在聚合优良性状、培育符合育种口标的新品种过程中优势明显,起着不可替代的作用。

同时,诱变育种、分子育种等一些新技术也逐步得到应用,在品种培育过程中发挥了越来越大的作用。

（l）诱变育种。

在烟草育种过程中,以化学诱变、物理诱变和插入突变为主。

化学诱变以EMS（甲基磺酸乙酷）处理烟草种子为主要途径,物理诱变的处理条件有紫外线、X射线、丫射线、快中子和空间诱变（航天诱变）,而插入突变则以T-DNA标签法为主。

王军伟115,“等研究了不同浓度EMs对烤烟种子的处理效应,结果表明,在浓度为0.1%一1.3%的处理范围内,EMS对种子的发芽率主要呈抑制作用,但低浓度处理对种子发芽率和种子根长有促进作用,高浓度处理对种子发芽率和种子根长均呈显著抑制作用。

以半致死浓度为选择标准,确定了不同烤烟品种间EMS诱变处理种子的适宜浓度为0.35%一0.52%,致死浓度均为1.3%;供试品种间EMS处理反映的敏感性为云烟87=云烟97红花大金元中烟100K326。

通过前期国家烟草专卖局科技项口“烟草突变体库创建与功能基因组学研究”的实施,以及2011年烟草基因组计划重点项口“烟草突变体库创制、筛选与分析”项口的实施,口前已建立了烟草EMS诱变育种体系,获得了一批表现基本稳定、性状优良的高世代品系,这些优良品系将通过进一步系统选育,作为烟草育种的后备品种逐步提供我国烟叶生产。

在烟草育种过程中,物理诱变使用较多的是Y射线和空间诱变技术,中国农业科学院烟草研究所利用Y射线对中烟roo、红花大金元等烟草品种进行了辐射处理,获得了一批表型发生变异的育种材料。

通过航天育种卫星前后搭载了红花大金元、翠碧一号、中烟100等12个烟草品种,合计19份育种材料开展空间诱变育种,针对这些品种的自身缺点进行定向改造,从中筛选综合性状优良、符合我国烟叶生产的新品种。

T-DNA标签法是获得插入突变的有效手段,不仅可以获得表型变异的突变材料,还可以通过PCR和测序技术获取插入突变位点序列信息,确定突变基因序列,进而通过正向遗传学方法研究基因功能。

口前,T-DNA标签法插入突变在创制烟草优异种质方面正逐步得到应用。

（2）分子育种。

现阶段,植物分子育种仍然以分子标记辅助育种及基因工程育种为主。

烟草分子育种起步较晚,多数以相关性状基因的初步定位和连锁标记筛选为主,应用到辅助选育的分子标记较少;基因工程手段在育种过程中虽然直接有效,但转基因烟草品种尚未获准大田释放,其在烟草上的应用主要以外源基因的功能鉴定和分析为主。

寻找与目标基因紧密连锁的分子标记可为遗传育种早期选择提供不受环境影响的遗传标记,同时对目标基因进行精确定位,也是进一步分离、克隆、导入口标基因的前提。

近两年,在烟草性状基因定位、分子标记开发与辅助育种方面,以烟草植物的抗病性为主,相关农艺性状、品质性状研究较少。

以烤烟台烟7号与白肋烟白肋21作为杂交亲本,后代自交衍生的127个FZ和F2:

3家系为材料,构建了全长3483cM包括26个连锁群、190个标记位点的烟草遗传连锁图谱。

通过测定烟叶烟碱、总氯、总钾、叶长、茎叶夹角、白粉病6个重要性状,检测到2个烟碱相关QTL、2个总氯相关QTL、1个总钾相关QTL、4个叶长相关Q几、茎叶夹角和白粉病相关QTL各1个,其中6个加性效应Q孔和4对加加上位性效应QTL。

这11个基因位点遗传效应中除加性效应外,上位性效应也具有重要作用l7。

以含抗TMV基因的烟草Ti245为抗病亲本,以K326为感病亲本,经杂交、自交后建立FZ遗传作图群体,分析Ti245抗TMV的遗传规律,对抗病基因进行SSR标一记定位,结果显示,Ti245对TMV的抗性由1对隐性基因控制,Ti245抗TMV的基因位点位于LGg连锁群,标记*TPZ17200距目的基因最近,遗传距离为3.3cM【8】。

在叶片成熟期,对213个“长脖黄/净叶黄”的FZ群体进行赤星病接菌,待感病对照G140病情指数为75%以上时,对FZ群体进行病情调查。

利用QTL定位软件,采用复合区间定位方法对赤星病病情指数进行QTL分析。

结果在3个连锁群上检测到3个与抗赤星病相关基因的Q几,各QTL对表型变异的贡献率变化在4,8%一13.77%之间。

分别用随机选取的SSR标记和3个抗性QTL附近的SSR标记,利用NTSYsp.2.1软件,对净叶黄的衍生系及其它抗源和一些感病品种进行进行分析,对实验结果进行聚类。

结果显示:

在相似系数0.44的水平上,可将33个烟草品种分为四个类群:

抗源beinhart一1000与净叶黄在一个大的聚类群中,抗源N.、uaveolen、单独在一个聚类群中,另外还有两个聚类群,一个是CV系列,另外一个大都是长脖黄、G140以及Nc82等感病品种。

该结果说明,利用抗性连锁标记可以较好地将抗病品种和感病品种区分开来。

而基于随机的SSR标记的聚类结果则不能看出与赤星病抗性的联系,从而说明了Q孔定位的准确性9。

以抗赤星病品种净叶黄和感赤星病品种NC82为亲本,构建F1、FZ、BCI代群体,并进行赤星病接种鉴定和抗性遗传分析,结果表明净叶黄对赤星病的抗性由显性加性基因控制。

依据混合群体分组分析法（BSA法）,从FZ代群体植株中选取单株建立赤星病抗感基因池,利用280对SSR引物进行分子标记分析,得到标一记SRI160与来源于净叶黄的赤星病抗性基因有连锁关系,与抗性基因的遗传距离为9.37cM,位于M号连锁群上。

随后在M号连锁群上,选择位于标一记SRI160两侧的SSR引物共30对进行分子标记分析,得到标一记J9与净叶黄的赤星病抗性基因有连锁关系,遗传距离为4cM,该标记可用于抗赤星病育种的辅助选择20。

抗烟草青枯病基因分子标一记:

利用分离群体分析法筛选与香料烟青枯病抗病基因连锁的SSR标一记。

对kokubu和胶南香料烟杂交组合的分析,在亲本筛选出的40对多态性引物中,筛选到一个来源于kokubu的青枯病抗性基因的标记2303,遗传距离为8.73cM。

对Xanthi和Samsun杂交组合的分析,在抗感基因池中筛选出3对多态性引物中,所得标记遗传距离都在20一30cM之间2。

以烟草青枯病抗病品种岩烟97为母本,感病品种红花大金元为父本,构建了FZ群体,建立抗感DNA池,依据BSA分析法,利用筛选到的多态SSR引物对抗、感池进行多态性分析。

结果筛选出4个在抗、感池间表现差异的标记（M45、M69、Tp1244和Tp1253）,与抗、感亲本间的差异一致,可能与抗病基因连锁,其中M45和M69先前己被定位在同一连锁群上,遗传距离较近22。

绒毛状烟草基因组SSR位点信息分析从绒毛状烟草基因组DNA的序列数据中共找到符合条件的SSR位点6441个,涉及5227个Scaffold,SSR位点的序列总长约为30OKB,在基因组中平均400KB有一个SSR。

其中,二碱基、三碱基、四碱基、五碱基重复基元数量分别占45.2%、49.6%、2.8%和2.4%,其SSR位点平均长度分别是39bp、53bp、66bp和75bp。

二碱基重复基元单元共出现11种类型,最多的是CT;三碱基重复基元单元共出现51种类型,最多的是GAA;四碱基重复基元单元共出现44种,最多的是AAAG;五碱基重复基元单元共出现45种类型,最多的是CGGGA。

从重复次数上看,10一20次重复的位点有4809个,占74.6%;21一30次重复的位点有963个,占巧.0%;31一40次重复的位点有349个,占5.4%;41一50次重复的位点有205个,占3.2%:

51一60次重复的位点有113个,占1.8%。

所有SSR位点中Gc含量为33.5%。

利用P租MERS.O软件,根据SSR位点序列两侧的保守序列设计引物,共有6020个SSR可以获得满足条件的引物,为进一步开发和利用SSR引物奠定了基础23.24j。

N基因标一记开发及辅助育种N基因是一个较为有效的抗TMV基因,目前在烟草TMV抗病育种中应用广泛,依据N基因核酸序列成功建立了N基因PCR检测体系,获得了2对可用于N基因选择的引物序列,进一步研究证明这2对引物可用于烟草抗TMV分子标一记辅助育种,对提高烟草抗TMV的育种选择效率意义重大25。

抗黑胫病基因分子标记:

通过对黑胫病抗、感亲本,其Fl和FZ后代群体田间鉴定表明,抗黑胫病品种LS由一个显性单基因控制,并利用BSA方法筛选出一个多态性引物Meg一Eml（SRAP）,经分离后代进一步鉴定该标记与抗黑胫病基因的遗传距离为10.36cMO由于转基因烟草品种尚未获得大田释放,所以,近年来以烟草为对象的转基因研究多以烟草为模式植物,研究外源基因在烟草中的表达,鉴定基因功能,而以提高烟草品质、抗性,以提供烟叶生产为口的的相关研究较少,因此,所转化的基因类型多样。

利用农杆菌叶盘法将番茄叶片中的特异糖基化油菜素内酷的一个糖基转移酶基因（LeUGT73cs）转移到烟草内,获得转正义表达的烟草植株。

在正常生长条件下,野生型与转正义基因烟草植株生长量无明显差别。

但是,在低温条件胁迫下,转正义基因烟草植株比野生型表现出更强的耐性,尤其是在恢复过正中。

这表明过表达LeuGT73cs基因提高了烟草植株的抗逆能力26。

在低温弱光处理过程中,与野生型相比,转正义基因植株维持较高的叶绿体超氧化物歧化酶（SOD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性,O:

和HZO:

的含量较低,能够明显降低活性氧的积累,减轻膜脂过氧化程度。

将EdHPl（氢离子焦磷酸化酶）基因转移到烟草中,在低营养条件下,比较了转基因植株和野生型烟草差异,结果显示,在低钾条件下（0.05ofL一l）,转基因烟草相对于野生型烟草根系明显发达,转基因烟草体内钾含量及生长素含量明显高于野生型烟草。

在低磷条件下（0.016mmolL一1）,实验结果与低钾条件下的结果相似,转基因烟草根系比野生型烟草发达,体内的磷含量,生长素含量比野生型烟草高27。

MYB类转录因子在植物中参与苯丙烷类次生代谢途径的调节,已发现在植物中MYB基因具有抵御真菌病害的作用。

从小麦中克隆了病原诱导的MYB类基因TaPIMI,将其构建到由组成型强启动子CaMv35s控制的双子叶转化载体pBllZI上,通过农杆菌介导法将其转入烟草W38品系,对转基因烟草Tl代株系进行PCR、RT-PCR分析和青枯病菌抗性分析,结果表明,TaPIMI超量表达的转基因烟草株系对青枯病菌扭azstonia、olanacearum）的抗性显著高于未转基因烟草对照,TaPIMI正向调控烟草对某些病原菌的防御反应28。

通过农杆菌介导法将新牧一号杂花首楷的xlllNHX基因和xmPSCS基因转入烟草,获得转基因植株,试验证明,xn1NHX基因和xmPSCS基因都能在逆境胁迫下发挥作用,转基因烟草Tl代具有一