《生物资源评估》鱼类的死亡.ppt

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第四章鱼类的死亡,第一节基本概念第二节渔获量方程第三节总死亡系数的估算第四节自然死亡系数和捕捞死亡系数的估算,第一节基本概念,鱼类的死亡：

捕捞:

人类的开发利用自然:

敌害、疾病、环境、衰老,研究鱼类死亡规律的假设：

（1）所研究的群体是一个“封闭群体”（无迁入、迁出）；

（2）以同一群体中的同龄群（即世代）为单位，研究其生命周期中因死亡而减少的规律。

假设补充稳定，可用某一年中各年龄尾数的变化规律，研究其死亡规律。

（世代Cohort：

某一年所出生的个体的总和，它可以延续很多年）,不同类型动物的不同残存曲线P75a:

保健好的人类，大型哺乳动物；b:

罕见；c:

保健差人类；d:

鱼类；e:

如牡蛎等海产动物,渔业资源群体一个世代数量变动特征tr:

补充年龄；tc:

首次捕捞年龄出生tr：

待补充阶段，死亡规律不作研究trtc：

只有自然死亡；tr死亡消失：

补充阶段；tc死亡消失：

开发利用阶段,一、死亡系数和死亡率

（一）死亡系数（MortalityCoefficient）1、又称瞬时死亡系数，表示某瞬间单位时间瞬时相对死亡率，即表示瞬时相对死亡速度。

F:

捕捞死亡系数；M:

自然死亡系数；Z:

总死亡系数,2、设某一瞬间dt，总死亡率dDt，此时资源尾数Nt，则单位时间死亡尾数,Z：

Totalmortalitycoefficient,死亡系数单位，年-1，月-1，旬-1，汛-1。

以上是从死亡角度来分析，若从资源本身数量变化的角度来分析，在dt内，死亡量等于资源增量负数,

（二）死亡率（mortalityrate）1、死亡率：

指在一定的时间间隔内，鱼类死亡尾数与时间间隔开始时尾数之比。

2、设N0时t=0，死亡尾数Dt、Ct、Pt。

死亡率描述在某一段时间内，鱼类死亡数量的平均程度，是个比例数（%），死亡率不能直接了解在某一瞬间的死亡尾数或存活尾数。

二、死亡系数和死亡率之间的区别与相互联系

（一）概念定义不同，数值不同A:

01；Z:

0（理论）,由解微分方程，若t=1年，则,11,01；%,ShowthatS=e-Z,Assumesmortalitycontinuousatsamerateduringyeart,Definition,SeparateVariables,Integrateover1year,Justalgebra,IfZ=0.02peryearandN1=100fishAteachinstant,fishdieattherateof2%peryearBytheendoftheyear,numberaliveisNe-Z=100e-0.02=98So2fish（2%）diedatZ=0.02AnnualsurvivalrateS1-0.02=98%.WhenZislow,therelationshipbetweenZandSissimple（ZS）BecauseNisalmostconstant,WithalowZ（like0.02）,Excel!

AndwithahighZ（like0.8）,Z=0.02gaveabout2deadfish（2%mortality）ButZ=0.8gaveabout55deadfish（55%）insteadof80（80%）,whathappened?

WhenZwas0.02peryear,Nwascloseto100ineachinstantoftheentireyear,2%of100=2,WhenZwas0.8peryear,Nwasdroppingfast（i.e.from100toabout45fish）80%ofarapidlydecreasingnumberislessthan80%oftheoriginalone,calculateSandA=1-S（annualmortalityrate）forZ=0to3（instepsof0.05）（Excelexcise）,4/28/2023,17of103,A=%Dead,Anotherexample,F=0.50forN=100goldfishinapondCatchimmediatelyreplaced（Nconstant）AddedatsamerateascaughtsoZ=0.5-0.5=0Totalcatch=ZN=0.5x100=50fishN2=N1=100fish,SamepondbutcatchnotreplacedTotalcaughtisN1-N2=100-100e-0.5=100（1-e-0.5）=39fishCatch50,becauseNdropscontinuously.N2=61fish,Anotherexampleofthesameexample,F=2forN=100goldfishinapondCatchimmediatelyreplaced（Z,Nconstant）Totalcatch=ZN=2x100=200fishCatch100N2=N1=100fish,SamepondbutcatchnotreplacedTotalcaughtisN1-N2=100-100e-2=100（1-e-2）=86fishCatch100becauseNdropsN2=14fish,Timeunitsmatter,Z=0.1month-1Z=0.1y-1Firstonemeans10%permonthOthermeans10%peryear,表4-1总死亡系数（Z）和所对应的死亡率（A）设年总死亡率A1=70%，A2=20%,则残存率S1=30%，S2=80%,年总死亡系数Z1=1.204，Z2=0.223,表4-2，不同死亡水平的各月份的资源尾数（据算出）

（1）总死亡系数Z可以匀分为0.10033,0.01858,累加可得1.204和0.233。

（2）年死亡率为70%时的月死亡率为9.55%，不能累加。

0.0955*12=114.6%70%,图4-3，年总死亡系数Z=0.2，0.5，1，2的指数衰减曲线死亡系数（死亡率）大，曲线越陡，资源量衰减越快;死亡系数（死亡率）小，曲线平坦，资源量衰减越慢.,若A=20%，年初1000尾，由于呈指数衰减的残存尾数，年中残存尾数894尾，并非900尾或死亡半数发生时间t0.5=0.472（年）,图4-4,一年中由恒定的死亡率而引起的残存尾数的变化.,

（二）A，u，v与Z，F，M关系捕捞死亡率自然死亡率以上式子与时间无关（瞬时或时间（年,月,etc）,定义：

条件捕捞死亡率条件自然死亡率,当M、F接近0时，A0，m0，n0注意：

A，u，v/Z，F，M/m，n之间区别与联系，m，n是独立的理论值。

根据马克劳林级数展开原理，若,则当x0趋近于零时,则,三、捕捞作用对自然死亡率的影响在资源评估中，常假设M为常数，但不能认为在任何情况下，v也为常数。

若未开发，F=0，M常数，v常数；若F常数，M常数，v常数；若F变化，M常数，v不为常数解释：

F增大，应死于自然死亡的却死于捕捞死亡，所以，v减小。

解决：

假设捕捞阶段性（渔汛），则把时间间隔分细（日，月，旬）,表4-3M=0.1054时,死亡参数的变化,表4-4M为1.6094的可捕资源群体在不同捕捞水平下各死亡参数的变化P83,单一世代资源群体，从年初的N0尾减少到年末的Ns尾平均资源量应是图中曲线下面的面积，用基线长度（时间t=1）来除，即：

第二节渔获量方程,总死亡尾数,自然死亡尾数,渔获量,巴拉诺夫的渔获量方程,渔获量方程也可由捕捞死亡系数的定义式推出:

解此微分方程可得:

catchequation推导,Howmanyfishdied?

Whatproportionofdeadfishwerekilledbythefishery?

Howmanyfishdiedandwerekilledinthefishery?

假设多世代资源群体，每年有补充量R，且在年初进行补充，则任何一年中，补充刚结束的年初总资源量:

在半年时:

在年末:

从资源量年初到年末年平均资源量:

在这一年中的渔获量:

若t=1年，则年渔获量为:

因为F=qf，所以由此看出,一定期间内对某可捕资源群体所捕获的渔获量（尾数）与以下因子有关：

此间的起始资源量/平均资源量捕捞努力量/捕捞死亡系数自然死亡系数,第三节总死亡系数的估算,总死亡系数（瞬时死亡系数，Z）为重要参数，已有大量研究工作中采用了大量方法求解。

因为没有标准答案，所以无法确定那个正确或更精确，应视研究对象，特别是掌握的材料而定。

所以要求某年份的年龄组成，或某世代的年龄组成。

但是，由于

（1）生长差异，个体进入渔场先后不同，个体大优先

（2）作业渔具网具大小和网具的选择性使得渔获物中，各年龄组之间渔获尾数不是指数衰减，而是先上升，后下降。

全面补充年龄：

从某一年龄组开始,其各龄的渔获尾数变化曲线呈衰减趋势,该年龄称全面补充年龄.,由于多龄组群体的世代强度和各龄残存率不同,需作某些假设:

（1）补充量每年不变;

（2）渔获样品中每一个体可鉴定年龄,或可由生长组成转化为年龄组成;（3）残存率随时间、年龄不变；（4）全面补充年龄之后,各龄组开发率不变;（5）设渔获样品是随机采集的,总死亡系数的估算方法一、CPUE估算Z二、Heincke（耿克）方法三、Baranov（巴拉诺夫）法四、Beverton-Holt方法五、根据渔获曲线估算Z六、根据渔获年龄组成估算Z七、根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算Z八、根据体长组成资料的线性渔获量曲线估算Z九、根据体长组成资料的累计渔获量曲线估算Z,一CPUE估算Z若已知t1、t2时的资源量N1、N2但是N1，N2实际未知，因为CPUE与资源量成正比，若t1、t2时的CPUE为n1，n2。

若，则,实际应用中，常用多个世代综合在一起看成“综合世代”。

第i龄及第i+1龄以上各龄渔获量的累加。

i：

i龄鱼全部补充加入捕捞群体。

二Heincke（耿克）方法:

由于高龄鱼少，残存率估计不可靠，：

各年龄的尾数,例：

南极长须鲸年龄0123456频数%0.32.312.717.224.114.129.5方法

（1）:

方法

（2）:

（耿克方法）（假设了残存率稳定）说明了大龄鲸的S4,5龄的S,因此,应用Heinke法,通常计算不同起始年龄的A值,然后以稳定值年龄组作为起始年龄组进行计算。

通常以tr或tc开始。

tr：

全面补充年龄tc：

首次捕捞年龄,三、Baranov（巴拉诺夫）法:

研究北海鳙鲽资料，发现随年龄的增长，渔获中的尾数按几何级数递减，而不同年龄个体的死亡系数不变。

巴拉诺夫用减少系数K表示群体数量减少的数量指标:

n1，n2：

渔获中两体长组的鱼尾数l1，l2：

为相应的体长组的平均体长实际上计算的是单位体长的资源尾数的减少率。

例：

l1=30cm，l2=60cm，n1=43800尾，n2=53尾已知年生长速度为5cm，则Z=5K=1.10年-1,将von-Bertalanffy体长生长方程代入,得,表4-7设某渔业资源群体不同年份的渔获体长组成资料,例：

表4-7某假设捕捞群体渔获体长组成资料l：

以各体长组的渔获尾数为权求得的加权平均体长l：

完全被开发年龄时的体长已知：

l=45cm，k=0.3，l=100cm,2、根据平均年龄估算Z设渔获物中最小年龄为t，极限年龄为t渔获量：

tt渔获年龄总数：

平均年龄：

将代入上式，得所以,例：

表4-8上例该假设捕捞群体的年龄组成资料。

已知：

t=2龄，t为各年龄组以渔获尾数为权的加权平均,五根据渔获曲线估算Z:

渔获曲线表明在某一年度内，渔获量中每个年龄组的尾数的相对频率，它与全面补充年龄以后的种群数量变动曲线极为相似。

因此可用各年龄渔获尾数的资料估算Z。

假设全面补充年龄为第i龄，各世代补充量均为R，各龄的残存率均为S，则其捕捞死亡率为:

各龄的渔获量:

例：

表4-9北海牙鳕1974-1980年历年各龄渔获尾数资料（P101）。

全面补充年龄为3龄，3龄以前的资料不能用来分析，由线性回归得：

若置信度95%，由t分布表查得则b的误差范围:

Z的置信区间:

可能产生误差原因:

（1）随年龄的增大，鱼的受捕率减少，Z误差大;

（2）世代补充量随着年份的推移，可能不恒定。

六，根据渔获年龄组成估算Z:

m：

全面补充年龄起的世代数;Zi：

i龄与i+1龄之间的总死亡系数。

亦可用连加法，则类似于Heincke法，则,如表4-9,用上述方法估算1974-1980年的年平均死亡系数若用连加法,七根据时间间隔变动的年龄组成的线性渔获量曲线估算Z取对数,则设N（Tr）、Tr、F和Z均为常数,令则,若常数,即设为一等时间间隔,则为常数,令则ln（C（t1,t2）=g-Zt1即若t不为常数,根据数学原理,当x很小时,（x1.0）,则,则

（1）可变为令则该方程为时间间隔可变的线性渔获量曲线方程式Z可用线性回归法求得.,

（2）,八、根据体长组成资料的线性渔获量曲线估算Z实际上将

（2）式以年龄表示的线性方程用体长来表示,由Von-Bertalanffy生长方程,.将体长L转换成对应的年龄t（l）,令则则

（2）式可转换为:

yx,例：

表4-10菲律宾马尼拉湾黄条鲱鲤体长资料

（1）613cm不能用来线性回归分析，未达到完全补充体长。

（2）最后4龄组除外，1）样品数少2）体长接近，t（L）与L关系不可靠。

结果如图所示（P106）。

取1319cm六个体长区间估算Z，,九、根据体长组成资料的累计渔获量曲线估算Z渔获体长从L和L以上的渔获量。

表4-11为菲律宾马尼拉湾黄条鲱鲤体长组成资料的累计渔获量曲线计算表。

用1319cm体长资料分析，,一、自然死亡系数的估算自然死亡：

（1）疾病、敌害、饥饿、衰老（多、复杂）

（2）不同生命阶段，随年龄变化。

因此，准确的估算困难，有效的方法有限。

第四节自然死亡系数和捕捞死亡系数的估算,生命阶段：

（1）早期生命阶段：

（早期发育和仔稚、幼鱼阶段）：

自然死亡率M极高。

（2）成熟阶段：

自然死亡率M一般为稳定，为捕捞利用阶段。

（3）衰老阶段：

M再次增大。

在渔业资源评估中，最关心的是成熟阶段，即对渔获量的影响。

所以，为简便起见，常取M为常数。

根据生长参数K粗略估计,Von-Bertalanffy生长参数K表明鱼个体到达极限体长/体重的速度，K大，速度大。

一般鱼类，K大则M大，K小则M小。

二者基本成正比例关系。

因种类而异：

鳕科鱼类：

M=（2-3）K；鲱科鱼类：

M=（1-2）K一般：

M=（1.5-2.5）K；方便起见：

M=2K,，根据未开发的原始种群的首次渔获量曲线估算M,根据未开发的生物种群的采样中得到的渔获量曲线可以求得死亡率。

因为F=0，则Z=M。

如全面补充年龄后的相邻年龄组的渔获尾数为Ci和Ci+1，则：

、根据鱼类的寿命估算M。

在没有捕捞的情况下，寿命长，则M小；寿命短，则M大。

M与寿命成反比。

（）田中昌一（1960）提出：

a:

其值接近于0；tm：

研究对象的寿命。

由于最大寿命鱼类分布在：

（1）分布在调查区以外

（2）捕捞不到的深水区（3）由于渔具的选择性，被捕概率很小使得M的估计产生误差。

表4-12九种鱼类的M与tm的关系。

詹秉义（1986）根据该数据表，得到这九种鱼类M与tm的线性回归方程：

（2）Alverson和Carney（1975）,加入生长参数K：

唐启升（1987）估算黄海太平洋鲱鱼：

M=0.58（withk）M=0.29（withoutk）（3）Hoenig（1983）对未开发资源群体最大年龄的观测，根据53种鱼的84个群体：

根据3种软体动物28个群体：

Hoenig建议：

tm取渔获样品中年龄最大的样品的平均数。

（4）Alagaraja（1984）提出如鱼类只遭受自然死亡（Z=M）时，其自然寿命以该鱼类一个世代死亡率达99%时所对应的年龄作为自然寿命tm，其残存率为1%时M估算值。

可进行粗略估算：

如当3龄鱼尾数在1%以上，拒绝Z1.5当3龄鱼尾数在1%以下，可能接受Z2.3,4、根据Pauly的经验公式估算。

Pauly（1980）认为M与下列因素有关：

（1）寿命（用代替，体长），

（2）生长速度（K，年生长系数），（3）环境温度（年平均表层水温，SST，的摄氏度）。

（）小型鱼种有大的；（）快速生长的鱼种有大的；（）栖息水域越暖和，越高。

根据175种不同鱼类资源群体资料。

另外，影响M的还有其他方面的因素:

（1）行动习性（集群性，中上层，底层鱼类）

（2）繁殖生理（3）生态系统（掠食数量）修正：

集群性鱼群的M减少20%，即：

5.Rikhter和Efanov公式估算Rikhter和Efanov对高纬度资源群体进行了研究,认为M与种群性成熟达50%时的年龄tm50之间有密切联系:

tm50等同于“最适年龄”,该年龄为一个世代生物量最高时对应的年龄.,Estimationofnaturalmortalityfromstatisticalanalysisoffisheriescatch-at-agedata,WangandLiu2006,FisheriesResearch,78（2006）:

342-351.WangandLiu2009,FisheriesResearch,97（2009）:

127-133.,二、捕捞死亡系数的估算1.直接观察调查法若已知资源群体数量（N），又有某一时间或某一平均时期内的渔获量（C），又已知M，则由下式计算：

资源量的调查方法：

（1）目视观察直接计数法：

如溯河洄游的鲑鳟鱼类;灰鲸洄游离开南加利福尼亚期间;其他海洋哺乳动物.

（2）水声学调查法,前提：

品种鉴定无困难不太靠近海底,又不太靠近水面（3）鱼卵仔鱼调查法,困难：

鱼卵仔鱼的鉴定；数量的计算误差,2.扫海面积法假设资源分布均匀，作业渔船分布均匀，在渔具通道上的所有鱼类都被捕获，则：

捕捞死亡率=a/Aa：

在某一单位时间内的扫海区域；A：

海区总面积底拖网较好：

a=网板或网袖间距*扫海距离误差原因:

（1）鱼的逃漏：

偏高；

（2）作业于高密度区：

偏低,3、标志放流法标志放流法是估算捕捞死亡率的最好方法之一。

如果标志鱼的群体在各方面都与资源群体的状况一定时，则从重捕鱼的数量计算出F和Z。

假设：

（）标志过的鱼行动无异，标志不脱落；（）标志鱼均匀混合在群体中；（）所有重捕的鱼都能被回收。

用途：

（）鉴定生长率，校正年龄，分布与洄游；（）鉴别种群与估算资源数。

设：

初始补充x0尾，第一次重捕x1，第二次x2，第r次xr尾。

重复时间年、季、月、旬、周等。

假设捕捞强度不变，设M为自然死亡+标志死亡：

回归:

F求得后,根据渔获年龄组成求（F+M）M.,4、实际种群分析法求F实际种群分析法VPA（virtualpopulationanalysis）将在第十一章专门介绍,三、从总死亡中分离并估算捕捞死亡和自然死亡通常M是稳定的，Z的变化由F引起，若f经过标准化，q稳定，则F与f成正比关系：

令A=M，B=q，回归求得。

图4-12总死亡系数Z对捕捞努力量f的线性回归关系,一、泰国湾金带细鲹泰国湾小型底层鱼类，生长迅速，自然死亡高。

（1）根据平均体长估算法求Z,第四节实例,

（2）根据各年f、Z值,对线性回归,得斜率:

q=0.244,截距:

M=2.05（年）-1q的方差:

M的方差:

q和M的95%置信区间:

表4-15,图4-13据表4-15的泰国金带细鲹求M和q用该方法估算M、q结果不很准确。

（1）捕捞努力量要标准化

（2）捕捞努力量要有明显变化（3）最好多种方法证实M,用回归法计算结果:

见表4-16.,二、渤海秋汛对虾（邓景耀等,1984）用从总死亡分离自然死亡和捕捞死亡的方法估算渤海秋汛对虾的旬自然死亡系数M和可捕系数q,作业，由于某种死亡的原因而使种群的年死亡率为25%。

在6个月、2年、和3年后，分别计算该种群还剩下多少（以起始数量的百分比表示）？

其相对应的瞬时死亡系数是多少？

，独立作用的两个死亡因素所引起的死亡系数为0.2和0.3，其总死亡系数和总死亡率是多少？

，两个死亡因素各自独立作用于某一种群，在一年中它们单独造成种群的死亡率为20%和30%。

问一年中这个种群的死亡率是否为50%？

如果不是，其死亡率应为百分之几？

，某一群鱼在连续两年中所受的总死亡系数为0.85和0.8，如果第一年初的鱼数为1000尾，则这二年中每年的平均资源尾数有多少？

从这二个年资源平均数估算出的总死亡系数为多少？

，上表是在两个不同时期Lowestoft上市的鲽鱼每100小时捕获的平均渔获尾数。

计算两个时期中的平均总死亡系数。

如果在此两个时期中，对北海鲽的平均捕捞努力量（以英国蒸汽拖网渔船的100万捕捞小时为单位计），分别是1929-1938为5.0；1950-1958为3.1；估算这两个时期的自然和捕捞死亡系数。

如表是泰国湾拖网渔业的捕捞努力量（百万拖网小时）统计和长尾大眼鲷的渔获平均体长资料（L=29.0cm,K=1.2/年,Lc=7.6cm）。

试估算各年份的总死亡系数，再计算自然死亡系数M和可捕系数q。

分别用下列两种不同时间序列的资料进行估算：

（）取1966-1970数据；（）取1966-1974数据。

，Z=0.2877,86.6%,56.2%,42.2%，Z=0.5,A=0.3935，Z1=0.2231,Z2=0.3567,A=44%，N0=1000,N1=427,C1=573,N1av=674,N2=191,C2=236,N2av=295,Z=0.828，ln（C）=A+Bt,5龄起，Z1=0.8400,Z2=0.5536,M=0.0865,F1=0.7535,F2=0.4672，66-70:

q=0.23,M=1.4166-74:

q=0.27,M=1.39,