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昆虫生态学整理
昆虫生态学就是以昆虫为研究对象，研究昆虫及其周围环境相互关系的科学。
它是昆虫学和生态学的分支学科。
昆虫种群生态学（populationecologyofinsect）：
种群，环境和时、空，性比、出生率、存活率、迁移率、年龄结构、分布、种内竞争、种间竞争、生态对策、种群模型以及种群调节和数量波动原因等。
第二节昆虫生态发展过程
一、昆虫生态学在生态学和昆虫学中的地位
由于昆虫具有物种丰富、数量众多、生活史短、体形小、饲养容易和经济意义较大等特点，常被作为生态学研究的重要试验材料。
生态学的许多重要领域，如种群动态、进化、性选择等19个生态学科领域的产生都来自于对昆虫的研究（Price，2003）。
一、昆虫生态学在生态学和昆虫学中的地位
昆虫生态学为生态学科的发展做出了极大的贡献。
其中，昆虫种群动态及其管理的研究对种群动态、数学生态学、种群调节学说的发展；昆虫种群能量学的研究对能流概念的发展；昆虫生物防治的研究对捕食、竞争、寄生等种间关系的理解和定量描述；植食性昆虫与寄主植物相互关系的研究对植物—植食者间的协同进化和化学生态学等，均起了重大的促进作用。
在环境中，对生物（如昆虫）个体或群体的生活或分布有影响作用的因素，称为生态因子（ecologicalfactor）。
生态因子通常可分为非生物因子（abioticfactor）和生物因子（bioticfactor）。
非非生物因子又称为环境因子，包括温度、光、湿度、pH等理化因子和土壤环境；而生物因子则包括同种生物的其他个体和异种生物的个体，前者构成了种内关系（in-traspecificrelationship），后者构成了种间关系（interspecificrelationship）。
它主要包括寄主植物，其他昆虫或同种昆虫其他个体，捕食性天敌、寄生性天敌和病原菌等
2、环境因子对昆虫作用的一些规律
（1）利比希的“最小因子定律”（Liebig’s“LawofMinimum”）
尽管本定律的提出来自于植物，但对昆虫的生长发育也同样适用。
如昆虫的发育起点温度，昆虫繁殖的最低取食量等。
（2）谢尔福德的“耐受性定律”（Shelford’s“LawofTolerance”）
谢尔福德进一步发展了利比希的最小因子定律，认为不仅因子处于最小量时可成为限制因子，因子过量（如过高温度、光强、水分）也有可能成为限制因子。
由此，根据昆虫对环境因子的耐受能力和生态幅的宽广程度，可分为广温性昆虫或狭温性昆虫、广食性昆虫或狭食性昆虫等。
根据昆虫对环境温度的耐受性不同，可划分几个温度区域。
致死高温区45～60℃
亚致死高温区40～45℃
适温区8～40℃
亚致死低温区8～-10℃
致死低温区-10～-40℃
3）限制性因子（1imitingfactor）
昆虫的生长发育依赖于各种环境因子的综合作用。
在众多的环境因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子，称为限制因子。
如水中的氧气为水生昆虫的限制性因子。
三、昆虫生态适应
1.适应
适应可分为基因型（senotypic）适应和表现型（phenotypic）适应二大类。
基因型适应的调整是可遗传的，发生在进化过程中。
而表现型适应则发生在生物个体身上，具有非遗传的基础，它包括可逆的（reversible）和不可逆（non-reversible）两种类型。
如昆虫适应当地环境的生理过程为可逆的，昆虫的学习行为过程为不可逆的。
因此，又可将昆虫对环境的生态适应概括为以下3类。
①进化适应（evolution-aryadaptation）②生理适应（physiologicaladaptation）③学习适应（adaptationbylearning）
2.迁飞与滞育
迁飞与滞育是昆虫重要的生活史对策，是昆虫对外界环境变化所产生的在空间上和时间上的生态适应。
（1）昆虫的迁飞与扩散
但一般来说，昆虫生态学中所指的昆虫扩散是指昆虫个体发育过程中日常或偶然的、小范围内的分散或集中活动。
昆虫迁飞是指一种昆虫成群地、通常有规律地从一个发生地长距离地迁飞到另一发生地。
迁飞把昆虫带进一个新生境，而滞育使它留在原处。
（2）休眠与滞育
根据昆虫对环境的适应反应，常将昆虫的越冬或越夏分为休眠与滞育二大类。
①休眠（dormancy）是昆虫在个体发育过程中对不良外界条件的一种暂时性
适应。
②滞育（diapause）是昆虫个体发育过程中对不良环境条件适应的一种内在的、比较稳定的遗传性表现。
可发生在冬季和夏季，分别称为冬滞育和夏滞育。
即使给予适宜的温度和食物条件，也不能阻止滞育的发生。
引起滞育的产生主要有以下3种情况。
a.光周期：
能引起昆虫种群50％左右个体进入滞育的光周期界限，叫做临界光周期。
每种昆虫的临界光照周期可有不同。
每种昆虫不是所有虫态都能感受光周期的变化，这种反应只能发生在一定的虫态或虫龄，对光周期起反应的虫态或虫龄，叫做临界光照虫态（虫龄）。
由此，根据昆虫产生滞育的临界光周期长短，将昆虫滞育分为短日照滞育型、长日照滞育型、中间型和无日照滞育型。
b.温度：
高温可引起某些昆虫的夏季滞育，低温可引起冬季滞育。
c.湿度和食物条件对昆虫滞育形成也有一定的影响。
此外，光照与温度相互作用，昆虫滞育的临界光周期随温度的升降而减增。
第二节环境因子对昆虫的生态作用
环境因子，主要指气候因素和土壤因素，包括温度、光、湿度、降水、气流、气压、土壤等。
其中尤以温度（热）、湿度（水）对昆虫的作用最为突出。
当变化的气候条件超出了一定范围时，就直接或间接地通过对食物、天敌等的影响引起昆虫种群数量的变化。
一、温度因子的生态作用和昆虫适应
1.温度因子的生态作用
温度的生态作用体现在以下五个重要方面。
（1）地球上的温度变化在时间、空间上表现出温度的节律性，使生物的生长发育与温度昼夜、季节性变化同步（也称为温周期现象）。
（2）每种生物都有其耐受的温度，极端温度限制了生物的生存和分布。
（3）温度的变化直接影响生物的生长发育，每一种生物都有其生长的最高、最低和最适温度。
（4）生物可从温度中获得热量，进行生物的热能代谢。
（5）热污染对生物和人类带来危害。
2.温度因子对昆虫的影响
（1）对昆虫生长发育的影响
昆虫的生长发育和繁殖要求一定的温度范围，这个范围称有效温区（或适温区）。
最适温区
发育起点
停育低温区
致死低温区
致死高温区
停育高温区
当外界温度低于某一温度，昆虫就停止生长发育，而高于这一温度，昆虫才开始生长发育，这一温度阈值称为发育起点温度。
昆虫在整个生长发育期间所需要的热量为一个常数。
因此，可根据昆虫生长发育所需总热量为一常数这一有效积温法则（LawofSunofEffectiveTemperature），分析昆虫发育速度与温度的关系。
可以用下列公式表示：
N（T—C）=K（3.1）
其中N为发育历期，T为发育期间平均温度，C为发育起点温度，K为有效总积温。
根据有效积温法，可以：
①预测某一个地区某种害虫可能发生的代数；②预测害虫在地理上的分布界限；③预测害虫发生期；④开展益虫的保护和利用。
（2）温度对昆虫繁殖力的影响
在最适温区范围内，昆虫的性腺成熟随温度升高而加快，产卵前期缩短，产卵量也较大。
在低温下，成虫多因性腺不能成熟或不能进行性活动等而降低繁殖力。
在不适宜的高温下，性腺发育也会受到抑制，生殖力也下降。
（3）温度对昆虫其他方面的影响
温度不仅影响昆虫的生长发育和繁殖，也影响昆虫的寿命。
一般情况下，昆虫的寿命随温度的升高而缩短。
昆虫通过过冷却现象来对低温进行适应
3.昆虫对极端温度的适应
（1）昆虫对低温的适应
（2）昆虫对高温的适应
蒸发是昆虫遇高温时用来调节体温的一种主要方式。
一般水在0℃时开始结冰，但昆虫的体液却能承受0℃以下的低温而仍不结冰，这种现象叫做昆虫体液的过冷却现象。
在这个过程中，昆虫体液开始结冰，同时释放出能量，此时体温开始上升时的温度，称为昆虫过冷却点温度。
昆虫的抗寒性和抗热性主要由昆虫的生理状态所决定。
一般来讲，体内组织中的游离水少、结合水（被细胞原生质的胶体颗粒所吸附的水分子）多，其抗性就高，反之则低。
这是因为结合水不易被高温蒸发或被低温冻结。
同时，体内积累的脂肪和糖类的含量越高，抗寒性也越强。
二、湿度或水分因子的生态作用和昆虫适应
昆虫也有适宜湿度范围和不适宜湿度范围甚至致死湿度范围，但不像温度那样明显，一般适宜湿度范围比较宽。
2.水对昆虫的生态意义
3.湿度对昆虫的影响
（1）湿度对昆虫发育速率的影响
（2）湿度对昆虫成活率的影响
（3）湿度对昆虫繁殖力的影响
4.降雨对昆虫的影响
昆虫也有适宜湿度范围和不适宜湿度范围甚至致死湿度范围，但不像温度那样明显，一般适宜湿度范围比较宽。
2.水对昆虫的生态意义
3.湿度对昆虫的影响
（1）湿度对昆虫发育速率的影响
（2）湿度对昆虫成活率的影响
（3）湿度对昆虫繁殖力的影响
4.降雨对昆虫的影响
5.昆虫的适应
昆虫所需的水分主要由食物中获得，有一些种类也可以直接饮水
。
水生昆虫可以直接从水中获得水分。
一般昆虫失去水分的主要途径是通过呼吸由气门排出，其次是粪便、体壁节间膜部分的蒸发。
昆虫对水的适应表现在两个方面。
一方面，①昆虫从食物中获得水分；②昆虫利用体内贮存的营养物质代谢所产生的水；③昆虫通过体壁或卵壳吸收水分或直接饮水而获得水分。
另一方面，昆虫通过：
①体表蒸发失水；②呼吸失水；③排泄失水。
这两个过程维持昆虫体内的水分平衡。
为此，昆虫形成了3种维持体内水分平衡的生态适应机制：
①形态上适应，如昆虫具有几丁质的体壁，防止水分的过量蒸发；②生理上适应，昆虫排泄不以水溶性的尿素状态排除，而是通过马氏管把尿素变成尿酸，不溶于水，防止水分过多排出；③行为上适应，昆虫具有昼夜周期性活动习性、休眠、钻洞等为了减少水分丢失而形成对干燥陆生环境的生态适应。
6.温湿度的综合作用
为了更好地说明温湿度对昆虫的综合作用，常常通过温湿系数和气候图来表示。
（1）温湿系数：
即湿度与温度的比值。
一般可用下列两种方式来表示。
①降水与积温之比
Qe=M-P/∑（T—C）（3.2）
式中：
Qe为有效温湿系数；M为降水量（某时期内总降水量）；P为发育起点以下的降水量；T为实际湿度；C为发育起点温度；∑（T—C）为有效积温（某时期内）。
②相对湿度与温度之比
Qw=R.H./T（3.3）
式中：
Qw为温湿系数；R.H.为相对湿度；T为实际温度（某时期内平均值）。
上述两种公式中的降水量、相对湿度及温度可用一月内（或一旬）的气候资料。
例如，某地某月平均温度为20℃，月平均相对湿度为60％，则其温湿系数Qw=60/20=3。
（2）气候图：
（3）霍普金的生物气候定律（Hopkins′BioclimaticLaw）：
美国森林昆虫学家霍普金通过20多年的昆虫物候学研究，发现同一种昆虫随着海拔高度的增高，纬度增加，物候日期在春季要逐渐后延，而在秋季则逐渐提前的现象。
三、光因子的生态作用和昆虫适应
1.光因子的生态作用
（1）生物生活所需要的全部能量肩6直接或间接地来源于太阳能。
（2）植物利用太阳光进行光合作用制造有机物，动物直接或间接从植物中获得营养。
（3）光是生物的昼夜周期、季节周期的信号。
（4）光污染对生物和人类带来危害。
2.光对昆虫的生态作用
（1）光的强度
（2）光的性质
（3）光周期
3.昆虫对光的适应
风对昆虫的迁飞、扩散起着重要作用。
许多昆虫可以借助风力传播到很远的地方。
光周期作为昆虫的外界环境的信号，引起昆虫体内时间性、组织的功能性反应，称为昆虫光周期，也称为生物钟（biologicalclock）。
四、风的生态作用和昆虫适应
风除直接影响昆虫的迁飞、扩散外，还影响环境的湿度及温度，从而间接影响昆虫。
五、土壤因子的生态作用和昆虫适应
1.土壤因子的生态作用
（1）土壤是许多生物的栖息场所
（2）土壤是生物进化的过渡环境
（3）土壤是植物生长的基质和营养库
（4）土壤是污染物转化的重要场地
2.土壤因子对昆虫的影响·
土壤作为昆虫的一类特殊环境
（1）土壤温度
（2）土壤水分
（3）土壤理化性状
土壤的机械组成（指土粒大小及团粒结构等）可以影响昆虫的生理状态及活动、分布。
土壤的酸碱度可影响一些昆虫的分布。
第三节生物因子对昆虫的生态作用
食物、天敌是二大主要生物因子。
生物因子主要包括食物、捕食者、寄生物和各种病原微生物
一、生物因子的作用特点
（1）在一般情况下，生物因子对某个物种的影响，只涉及种群中的某些个体。
（2）生物因子对于生物种群影响的程度通常与种群的密度有关。
（3）生物因子之间关系复杂，在相互作用、相互制约中产生了协同进化。
虽然，生物有机体对非生物环境某些因子做出某种适应，但是远不能与协同进化的关系相比。
（4）生物因子一般仅直接涉及两个物种或与其邻近密切相关物种之间的关系。
二、食物的生态作用与特点
1.食物的生态学意义
2.食物对昆虫的影响
由于各种昆虫都有自己的特殊食性，因而取食适宜食物时，生长发育快，死亡率低，繁殖力高。
同种植物的不同发育阶段对昆虫的影响也不同。
食物的含水量对昆虫的生长发育和繁殖也有很大的影响，特别对于仓库害虫。
3.植物的抗虫性
生物之间总是相互适应的：
昆虫可以取食植物，植物对昆虫的取食也会产生抗性反应。
植物对昆虫的取食为害所产生的抗性反应，称为植物的抗虫性。
根据抗虫性的机制，可将植物抗虫性分为以下3类。
（1）不选择性：
这类植物在形态上（如表皮层厚，或有密而长的毛），或在生化上（不分泌引诱物质或分泌拒避物质），或在物候上（如易受害的生育期与害虫的为害期不相配合）具有特殊性，使昆虫不来产卵或不来取食或少取食。
（2）抗生性：
这类植物体内含有对昆虫有毒的生化物质（如玉米叶中的“丁布”对玉米螟幼虫有毒），或缺少某种对昆虫必需的营养物质，使昆虫取食后发育不良、寿命缩短、生殖力下降，甚至死亡。
另一种情况是植物被取食后，很快在伤害处产生组织上或生化上的变化，从而抗拒昆虫继续取食。
（3）耐害性：
这类植物在被昆虫取食后，有很强的增长和补偿能力，可以弥补受害的损失。
如一些谷子品种在受粟灰螟为害后可以增加有效分蘖来补偿损失。
4.昆虫对食物的适应类型
（1）按食物性质划分
①植食性昆虫
②捕食性昆虫
③寄生性昆虫
④食腐性昆虫
⑤杂食性昆虫：
以动物、植物和腐烂的物品为食。
（2）按食物成分的多寡划分
①单食性（monophagous）
②寡食性（stenophagous）
③广（多）食性（euryphagous
④杂食（泛）性
三、天敌的生态作用与特点
昆虫的天敌很多，有捕食性天敌、寄生性天敌和致病微生物三大类。
1.捕食作用
在昆虫中，捕食者主要包括鞘翅目、半翅目等的昆虫。
2.寄生作用
一种生物从另一种生物的体液、组织或已消化物质获取营养并造成对宿主的危害，称为寄生（parasmsm）。
以寄生方式生存的生物称为寄生物，被寄生的生物为宿主。
寄生性与捕食性昆虫的区别有以下几点：
①寄生性天敌可在一头寄主体内完成发育，而捕食性天敌需要多头猎物才能完成发育；②寄生性昆虫幼虫和成虫的食料不完全相同，一般幼虫营寄生生活，以寄主为食，成虫营自由生活，以花蜜等为食；捕食性天敌昆虫的幼虫和成虫均届捕食性，甚至食性相似；③寄生性昆虫的身体常比寄主小，捕食性昆虫的身体常比猎物大；④寄生性昆虫侵击寄主后，不会立即引起寄主死亡，需待其成蜂羽化或外出化蛹后才会死去；而捕食性昆虫侵击猎物时，往往立即杀死寄主猎物。
第二节昆虫分子生态学的主要原理
1.基本原理
分子生态学研究是通过分子生物学的方法检测昆虫种群或个体的遗传变异，分析和解释遗传变异的特点与规律，揭示遗传变异所反映的规律性东西，从而进一步阐明昆虫之间以及昆虫和环境之间的相互作用关系。
（1）种群分化
由于自然隔离、交配制度、自然选择、突变、遗传漂变等作用，导致昆虫种群发生“分化”，形成若干个亚种群。
这种由一个物种种群分化成几个亚种群的现象称为种群分化。
种群分化必然导致各亚种群间遗传组成上的差别，即等位基因频率上的差别，这一过程称为种群的遗传分化（geneticdifferentiation）。
检测种群分化的最常用的方法是wright的F值统计法。
（2）随机遗传漂变
所谓随机遗传漂变（randomgeneticdrift）是指种群中等位基因频率或基因型频率受随机抽样误差影响在世代间的波动。
种群中等位基因频率的随机波动，最终必将导致一个被固定而其他被淘汰。
（3）归祖理论
它是指在经过一系列“归祖事件”后，最终所有的谱系都归结于一个共同的祖先。
这个过程称为归祖过程（coalescentprocess）。
归祖过程与随机遗传漂变过程二者是时间上互为逆向的分析过程。
随机遗传漂变分析是探讨种群中一个基因最终被固定下来所需要的时间（或其概率），而归祖分析是研究种群现有的等位基因若干世代以前享有一个共同祖先的可能性。
（4）中性理论
大多数分子水平的遗传变异（如DNA序列中的碱基取代），在选择上是中性的，其命运主要是由随机遗传漂变而不是自然选择决定的。
这些遗传变异被称为中性突变。
这一进化理论被称为中性理论。
换言之，一个新出现的遗传变异（新等位基因），与其他已经存在的等位基因相比，在选择上是等同的，不同的类型所承受的选择压力几乎是一样的。
（5）哈德—温伯格原理
哈德—温伯格原理（Hardy-Weinbergprinciple）假设：
①生物进行有性繁殖且随机交配；②等位基因在雌雄两性中随机分布；③种群足够大（理论上可视为无穷大）；④世代没有重叠；⑤没有自然选择、突变和迁移时，不管群体的初始基因型频率如何，经过一代的随机交配，等位基因频率和基因型频率将达到平衡，即在以后的世代中保持不变。
换句话说就是，有性生殖不改变种群的等位基因频率和基因型频率。
第三节昆虫分子生态学的研究方法
昆虫分子生态学研究包括两个核心部分，即分子标记的建立和分子数据的获取。
其中，分子标记的建立是关键。
1.分子标记的方法
昆虫分子标记的方法主要有以下5种：
①同工酶（蛋白质电泳技术）方法；②限制性片段长度多态性（RFLP）方法；③随机扩增DNA多态性（RAPD）标记方法；④微卫星DNA和小卫星DNA标记方法；⑤扩增片段长度多态性（AFLP）标记。
2.遗传变异的检测方法
从所揭示的遗传变异信息的类型和层次上看，遗传变异的检测方法包括两大类：
序列分析（sequenceanalysis）和片段分析（fragmentanalysis）。
序列分析指直接对DNA标记的核苷酸组成进行分析；而片段分析指通过检测多态片段的长度或构象来区分不同的基因型，所以片段分析有时也被称作基因型分析。
进行遗传变异的最基本的检测方法是电泳技术。
如前所述，昆虫分子生态学主要是通过使用分子生物学先进的技术和方法，在分子水平上研究昆虫生态现象，阐明昆虫生态现象的分子机制。
第四节昆虫分子生态学研究内容与应用
1.昆虫分子生态学研究内容
昆虫分子生态学研究内容比较广泛，从目前国内外研究来看，主要集中于以下几个方面：
（1）由于昆虫迁飞、扩散或外来种、地理隔离的昆虫种群在分子水平上的遗传多样性及遗传结构；
（2）昆虫种群的生物型；
（3）昆虫一植物相互作用关系的分子机制；
（4）昆虫抗药性分子机理；
（5）昆虫对环境适应（如耐寒性）的分子机理。
2.昆虫分子生态学的应用
第五章昆虫行为生态
第一节昆虫行为生态学的基本理论
昆虫行为生态学（insectbehaviouralecology）主要是研究昆虫行为特性、机制、特点及其存活值（survivalvalue）、适合度（fitness）等进化过程。
行为生态学的基本理论包括以下6个方面。
1.自然选择
其结果是促使昆虫多样性和适应性的变化。
2.性选择
昆虫雄性和雌性在形态和行为上有明显的差别，其中，生殖上的基本差异在于配子的大小。
3.自私基因
所谓自私基因（selfishgene）是指基因在生物进化中的绝对自私性，通常会导致个体行为的自私性，但有时也会导致个体的利他行为。
从而在从遗传学上解释昆虫行为的基本功能。
4.适合度和广义适合度
适合度（fitness）是衡量一个个体存在和繁殖成功机会的一个尺度，它包括生存能力、繁殖能力和子代存活能力三种能力。
自然选择所选择的是适合度高的个体，即为生存能力、繁殖能力和子代存活能力高的个体。
广义适合度（inclusivefitness）指的是一个个体在后代中传播自身基因的能力。
它包括直接适合度（directfitness）和间接适合度（indirectfitness）两种。
前者指通过自身繁殖得到的适合度，后者指帮助非直系亲属（如兄弟姐妹）的存活而得到的适合度。
种群内个体的行为是使广义适合度达到最大值，从而将利他主义和自私基因统一起来。
5.行为功能
昆虫对自己的亲属普遍表现出利他行为，但绝不会有利他基因。
6.进化稳定策略
进化稳定策略（evolutionarystablestrategy，ESS）是指凡是种群中大部分成员所采用的，而其他策略与之相比是较差的这种最佳策略，就是进化上的稳定策略。
第二节昆虫取食行为
昆虫的捕食行为包括对猎物（害虫）的搜寻（searching）、捕获（capturmg）、处理（handing）和进食（ingesting）四个方面。
影响捕食性昆虫收益的因素包括以下三个方面：
①猎物的含能值；②搜寻猎物的时间：
发现猎物以前所花费的时间；③处理猎物的时间：
从发现猎物到完成摄食所花费的时间，其中包括捕获、处理和进食。
1.昆虫食性模型
根据该理论，可以得出以下的推论：
①任何捕食性昆虫都不捕食不利的猎物，不论该猎物的可获得性如何之高；②搜索精明（searching-intensive）的捕食性昆虫应当是泛化者（generalist），否则它们将有花费长时间搜索猎物的不利；③处理精明（handling-intensive）的捕食性昆虫一定是专化者（specialist），由此有利于减少处理猎物的时间；④高生产力的环境有利于专化者，因为搜索更为容易，而非高生产力的环境（搜寻需要高消耗）则有利于泛化者。
2.边际值原理
2.边际值原理
该理论认为，捕食者在一个斑块（叶片）的最佳停留时间是该捕食者离开这一斑块时的最大能量获取率（即这一斑块的“边际值”）。
根据边际值原理，我们可以有以下几个推论：
①最优捕食者在优质资源斑块里停留的时间比劣质资源斑块里的停留时间更长；②若资源斑块间的旅行时间越长，捕食者在资源斑块中的停留时间则越长；③若整个环境的质量较差，捕食者在一资源斑块里的停留时间相应延长。
第三节昆虫集群行为
1.昆虫社会组织和集群生活
同一种昆虫的不同个体聚集生活在一起的种群称为集群。
根据集群后群体持续时间的长短，可以把集群分为临时性和永久性二大类型。
大多数集群为临时性集群，如迁飞性害虫、取食聚集、越冬聚集等，主要受环境因子的影响；永久性聚集存在于社会性昆虫之中，是由社会吸引力所引起。
集群的生态学意义为：
有利于提高捕食（取食）效率；可以共同防御敌害；有利于改变小生境的环境条件；能够促进繁殖；合作分工提高工作效率。
2.领域性和社会等级
集群生活的昆虫具有领域性和社会等级等行为：
（1）领域（terntory）：
是指由个体或社群（socialgroup）单位所占据的，并积极保卫不让同种
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