第九章细胞骨架.docx

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第九章细胞骨架

第九章细胞骨架

名词解释

1、钙泵calciumpump

在肌细胞的肌质网膜上含量丰富的跨膜转运蛋白,属于P型泵,利用ATP水解释放的能量将钙离子从细胞质基质泵到肌质网内。

2、肌动蛋白结合蛋白actin-bindingprotein

与肌动蛋白单体或肌动蛋白丝结合的蛋白,对微丝的组装、物理性质及其功能具有调控作用。

3、肌节sarcomere

肌原纤维的收缩单元,主要由粗肌丝和细肌丝组成。

由于它们具有带状和条纹状图案,从而使得骨骼肌细胞呈现出横纹状外观。

4、肌纤维musclefiber

一个骨骼肌细胞,内含丰富的肌原纤维,具有多个细胞核,外形呈纤维状。

5、肌质网sarcoplasmicreticulum

肌细胞中的光面内质网,储存有高浓度的钙离子。

6、马达蛋白motorprotein

利用ATP水解释放的能量驱动自身沿微管或微丝定向运动的蛋白,如驱动蛋白、动力蛋白和肌球蛋白。

7、片状伪足lamellipodium

运动的成纤维细胞的前缘,因微丝组装形成的扁平凸起。

8、驱动蛋白kinesin

能利用ATP水解所释放的能量驱动自身及所携带的货物分子沿微管运动的一类马达蛋白,与细胞内物质运输相关。

、

9、神经冲动nerveimpulse

动作电位沿神经元细胞质膜传递,一次引发相邻膜区域的动作电位的过程

10、神经肌肉接头neuromuscularjunction

神经元轴突末与肌纤维之间的连接位点,同时也是神经冲动从轴突经突触间隙向肌纤维传递的位点。

11、微管microtubule

一种中空的细胞骨架纤维,由α与β微管蛋白形成的异二聚体组装而成。

12、微管蛋白tubulin

一个能聚合形成微管的球状细胞骨架蛋白家族。

13、微管结合蛋白microtubule-associatedprotein,MAP

结合在微管表面的一类蛋白质,对微管的组织结构和功能具有调控作用。

14、微管组织中心microtubuleorganizingcenters,MTOC

在细胞中微管起始组装的地方,如中心体、基体等部位。

Γ-微管蛋白对微管的起始组装由重要作用。

15、微丝microfilament

由肌动蛋白单体组装而成的细胞骨架纤维。

它们在细胞内与几乎所有形式的运动相关。

16、细胞骨架cytoskeleton

由微管、微丝和中间丝组成的蛋白网络结构,具有为细胞提供结构支架、维持细胞形态、负责细胞内物质和细胞器转运和细胞运动等功能。

17、细肌丝thinfilament

组成肌节的两种特征性纤维之一,主要由肌动蛋白构成。

在横切面上细肌丝按六角形排列包围在粗肌丝周围。

18、中间丝intermediatefilament,IF

直径约10nm的致密索状的细胞骨架纤维,组成中间丝的蛋白亚基的种类具有组织特异性。

中间丝为细胞和组织提供了机械稳定性。

19、单管singlet

是以单支存在的微管,大部分细胞质微管是单管微管,它在低温、Ca2+和秋水仙素作用下容易解聚,属于不稳定微管。

虽然绝大多数单管是由13根原纤维组成的一个管状结构,在极少数情况下,也有由11根或15根原纤维组成的微管,如线虫神经节微管就是由11或15条原纤维组成。

20、二联管doublet

常见于特化的细胞结构。

二联管是构成纤毛和鞭毛的周围小管,是运动类型的微管,它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。

组成二联管的单管分别称为A管和B管,其中A管是由13根原纤维组成,B管是由10根原纤维组成,所以二联管是由两个单管融合而成的,一个二联管只有23根原纤维。

21、三联管triplet

见于中心粒（centrioles）和基体（basalbodies）,由A、B、C三个单管组成,A管由13根原纤维组成,B管和C管都是10根原纤维,所以一个三联管共有33根原纤维。

三联管对于低温、Ca2+和秋水仙素的作用是稳定的。

22、中心体centrosome

是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器,包括中心粒和中心粒周质基质（pericentriolarmatrix）。

在细胞间期,位于细胞核的附近,在有丝分裂期,位于纺锤体的两极。

23、中心粒centriole

是中心体的主要结构,成对存在,即一个中心体含有一对中心粒,且互相垂直形成"L"形排列。

中心粒直径为0.2μm.长为0.4μm,是中空的短圆柱状结构。

圆柱的壁由9组间距均匀的三联管组成,三联管是由3个微管组成,每个微管包埋在致密的基质中。

组成三联管的3个微管分别称A、B、C纤维,A管伸出两个短臂,一个伸向中心粒的中央,另一个反方向连到下一个三联管的C纤维,9组三联管串联在一起,形成一个由短臂连起来的齿轮状环形结构。

24、基体basalbody

真核细胞的纤毛或鞭毛基底部由微管及其相关蛋白质构成的短筒状结构。

与中心粒的结构十分相似,是轴丝生长的根基。

25、γ微管蛋白γtubulin

是存于中心体的另一种微管蛋白,γ微管蛋白对微管的形成具有重要作用。

通过遗传学的研究,发现γ-微管蛋白通过与β-微管蛋白的相互作用帮助微管的成核反应（nucleation）。

即在微管的组装中γ微管蛋白先形成一个圆或形成钩环结构,γ微管蛋白的这种结构可指导微管蛋白二聚体结合上去并进行微管的组装。

26、成核反应nucleation

在细胞骨架纤维的组装过程中,构成骨架的基本构件（如微管蛋白、肌动蛋白）在一定的调节下形成一个核心,这一核心具有指导进一步装配的作用。

27、踏车行为treadmilling

微管或微丝的负极发生解聚而缩短,正极发生聚合而延长的现象叫做踏车行为。

28、分子马达molecularmotor

指细胞内能利用ATP提供能量产生推动力,进行细胞内物质运输或细胞运动的蛋白质分子。

已经发现的分子马达分为:

驱动蛋白、胞质动力蛋白和肌球蛋白

29、细胞皮层cellcortex

真核细胞的质膜下方存在的网架结构,在质膜下构成了细胞质的皮质区,即细胞皮层,由微丝和微丝结合蛋白组成网状结构。

皮质区中肌动蛋白丝含量丰富,含存在着结构类似于血影蛋白、踝蛋白、带4.1蛋白的蛋白质。

30、张力丝tonofilaments

由中间纤维结合蛋白（intermediatefilament-associatedprotein,IFAPs）将中间纤维相互交联成束状的结构称作张力丝。

张力丝可进一步相互结合或是同细胞质膜作用形成。

31、微绒毛microvilli

微绒毛是一些动物细胞表面的指状突起,每一微绒毛（指状凸起）由一束纤维状肌动蛋白稳定,其中含有绒毛蛋白（villi）和毛绿蛋白（fimbrin）,不含肌球蛋白Ⅱ、原肌球蛋白和α辅基蛋白,因而无收缩作用。

一个肠细胞表面有几千个微绒毛,它们的存在大大增加了肠上皮表面面积,有利于吸收营养物质。

32、原肌球蛋白tropomyosin,Tm

是细肌丝中与肌动蛋白的结合蛋白,分子量为2×35kDa,长为41nm,由两条平行的多肽链组成α螺旋构型,每条原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合,正好位于双螺旋的沟（grooves）中。

每一条原肌球蛋白有7个肌动蛋白结合位点,因此Tm同肌动蛋白细肌丝中7个肌动蛋白亚基结合。

33、肌钙蛋白troponin,Tn

肌钙蛋白由3个多肽,即肌钙蛋白T（Tn-T）、肌钙蛋白I（Tn-I）、肌钙蛋白C（Tn-C）组成的复合物。

Tn-T（MW37,000）是一种长形的纤维状分子,长度大约是肌钙蛋白的三分之一,Tn-I和Tn-C都是球形分子。

Tn-I（MW22,000）能够同肌动蛋白以及Tn-T结合,它与肌动蛋白的结合就抑制了肌球蛋白与肌动蛋白的结合。

Tn-C（MW18,000）是肌钙蛋白的Ca2+结合亚基,在序列上同钙调蛋白以及肌球蛋白的轻链相类似,Tn-C控制着原肌球蛋白在肌动蛋白纤维表面的位置。

在细肌丝上大约每隔40nm就结合有一个肌钙蛋白。

34、肌联蛋白titin

是骨骼肌纤维中第三类丰富蛋白质,它的分子量为2700kDa（25,000多个氨基端）,长度为1μm,约占肌节的一半。

肌联蛋白源自M线,并沿肌球蛋白纤维伸展,通过肌节的A带,最后到达Z线。

肌联蛋白是高度弹性的分子（伸展时比原长度多出3μm）,因此在肌收缩和舒张时保持肌球蛋白纤维位于肌节的中心。

35、伴肌动蛋白nebulin

是存在于肌节中的另一种大的蛋白质,分子量为700kDa。

伴肌动蛋白形成长的非弹性纤维,具有多个重复的肌动蛋白结合结构域,并且从Z线开始,沿细肌丝向中心区伸展。

每个伴肌动蛋白纤维的长度与相邻的肌动蛋白长度相等,因此推测,伴肌动蛋白纤维相当于一把分子尺,调节肌纤维成熟时肌动蛋白单体装配成细肌丝的长度。

36、粗肌丝thickfilament

组成肌节的肌球蛋白丝。

由于构成粗肌丝的肌球蛋白是首尾排列的,所以粗肌丝是双极性的。

头部露在外部,成为与细肌丝接触的桥,头部激活后有ATP酶的活性,引起肌收缩。

估计每个粗肌丝由几百个（250~300）肌球蛋白构成。

37、肌纤维myofibers

是组成骨骼肌（skeletalmuscle）的肌细胞,典型的肌细胞是圆柱形的长细胞（长度为1~40mm,宽为10~100μm）,并且含有许多核（可多达100个核）。

每个肌纤维被一层细胞质膜包被,这种细胞膜称作肌纤维膜（sarcolemma）。

扁平的细胞核位于肌纤维膜的下方,并沿细胞的长度多点分布。

在肌细胞的细胞质中由成束的肌原纤维。

38、肌原纤维myofibril

是横纹肌中长的、圆柱形的结构。

肌原纤维的直径为1~2μm,与肌肉长轴相平行,有明暗相间的带,明带称为I带（Iband）,宽0.8μm;暗带称为A带（Aband）,宽1.5μm。

所谓I带和A带是指:

在偏光镜观察时,I带表示单折光带（isotropicband）,而A带表示双折光带（anisotropicband）。

在I带中有一条着色较深的线,叫Z线。

肌原纤维是由可调节的粗肌丝和细肌丝组成。

39、肌动蛋白actin

是微丝的结构蛋白,以两种形式存在,即单体和多聚体。

单体的肌动蛋白是由一条多肽链构成的球形分子,又称球状肌动蛋白（globularactin,G-actin）,外形类似花生果。

肌动蛋白的多聚体形成肌动蛋白丝,称为纤维状肌动蛋白（fibrosactin,F-actin）。

在电子显微镜下,F-肌动蛋白呈双股螺旋状,直径为8nm,螺旋间的距离为37nm。

肌动蛋白是一种中等大小的蛋白质,由375个氨基酸残基组成,并且是由一个大的、高度保守的基因编码。

单体肌动蛋白分子的分子量为43kDa,其上有三个结合位点。

一个是ATP结合位点,另两个都是与肌动蛋白结合的结合蛋白结合位点。

40、肌球蛋白myosin

肌原纤维粗丝的组成单位。

存在于平滑肌中。

在肌肉运动中起重要作用。

其分子形状如豆芽状,由两条重链和多条轻链构成。

两条重链的大部分相互螺旋形地缠绕为杆状,构成豆芽状的杆;重链的剩余部分与轻链一起,构成豆芽的瓣。

被激活后,具有活性的、能分解ATP的ATP酶。

41、不可交换位点nonexchangeablesite,N位点

在α-微管蛋白上有一个GTP结合位点,可能是由于构象上的原因,结合在该位点的GTP通常不会被水解。

42、可交换位点exchangeablesite,E位点

在β-微管蛋白上也有一个GTP结合位点,该GTP在微管蛋白二聚体参与组装成微管后即被水解成GDP。

43、胞质动力蛋白cytoplasmicdynein

由多条肽链组成的巨型马达蛋白,利用ATP水解释放能量将膜泡或膜性细胞器等沿微管朝负极转运。

思考题

1、通过细胞骨架一章的学习,你对生命体的组装原则有何认识?

细胞内的复杂结构可由简单的分子组装而成,其组装过程受到细胞本身的调节,这样便与细胞在不同生理状态下调节细胞结构的组织形式,执行特定的功能.多种结构相互联系,共同完成细胞的生命活动.

2、除支持作用和运动功能外,细胞骨架还有什么功能?

怎样理解“骨架”的概念?

除支持作用和运动功能外,细胞骨架还具有为物质运输提供轨道、参与肌肉收缩和细胞分化、介导染色体的移动和动物细胞胞质分裂、形成细胞的特化结构等功能。

骨架是指真核细胞内一个复杂的由特异蛋白组成的纤维网架结构,都具有支持的功能,在细胞形态维持和膜性细胞器定位和移动过程中具有重要的作用。

在理解骨架概念时,要注意以下几点:

①细胞骨架是一种动态平衡的结构;②具有多种功能;③由蛋白质组装而成,组装的过程受到信号的调节。

3、如何理解细胞骨架的动态不稳定性?

这一现象与细胞生命活动过程有什么关系?

细胞骨架的动态不稳定性是指细胞骨架结构在一定条件下可以动态去组装或者重新组装,这一特性在生命活动过程中具有非常重要的生物学意义:

（1）在细胞周期中,细胞内的微管经历着动态组装和去组装,在间期和分裂期,其分布或组织形式存在很大的差异。

（2）胞质环

流和细胞的运动或迁移需要凝胶与溶胶的互变。

（3）细胞的分裂需要纺锤体的组装于解聚。

（4）细胞核的消失与重新形成也涉及核纤层结构的动态不稳定性。

（5）踏车行为不是没有意义的,它改变了微管或微丝在细胞中分布的部位,可能与细胞的移动有关。

因此,细胞骨架的动态不稳定性在生命过程中具有重要的作用。

4、为什么说细胞骨架是细胞结构和功能的组织者?

细胞内一些细胞器和生物大分子的不对称分布有什么意义?

细胞骨架形成了细胞的多种结构。

微管能形成鞭毛、纤毛、基体和中心体等结构,微丝参与微绒毛、收缩环、应力纤维、黏合斑和粘合带的形成,中间丝对维持细胞核的形态和形成桥粒等具有重要作用。

细胞骨架在细胞形态发生和维持等方面具有重要作用。

除支持功能外,它还在物质运输、信号传递、细胞运动、细胞分裂等活动中具有重要作用。

因此说细胞骨架式细胞结构和功能的组织者。

细胞内一些细胞器和生物大分子的不对称分布于细胞不同结构或部分具有特定的功能时相互联系的。

这种不对称分布于细胞骨架的组织方式有关。

例如,细胞皮层中含有丰富的微丝结构,这与皮层中的微丝参与膜骨架的形成、细胞的吞噬活动和细胞的运动等有关;神经细胞中的轴突和树突具有大量的胞质骨架,这与轴突和树突形态的维持以及物质的定向运输有关;桥粒、半桥粒、黏合斑和黏合带含有丰富的胞质骨架结构,这与锚定连接的形成有关。

因此细胞内一些细胞器和生物大分子的不对称分布这一特点是与细胞特定结构的功能相一致的。

5、细胞中同时存在几种骨架体系有什么意义?

是否是物质和能量的一种浪费?

细胞中同时存在几种骨架体系不是物质和能量的一种浪费。

第一,不同的结构具体不同功能,并不是重复的结构（此部分可以适当展开）。

第二,同时存在几种骨架体系,使得一种结构遭遇到破坏时,其他的等结构仍然可以起到支撑的作用。

6、试述三种胞质细胞骨架的主要成分、形态结构,功能及特异性药物。

细胞骨架:

是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。

广义的细胞骨架包括细胞核骨架,细胞质骨架,细胞膜骨架和细胞外基质。

狭义的细胞骨架是指细胞质骨架,包括微丝（MF）、微管（MT）和中间纤维（中间丝,IF）。

细胞骨架在细胞质内形成的网络结构支撑维持细胞的形状,并在细胞运动、物质运输和细胞分裂等方面发挥一定的作用。

（1）微管的结构:

中空圆柱状,直径15nm,一般长几微米,微管蛋白是与肌动蛋白相似的一种酸性蛋白质,常以二聚体存在（α、β-微管蛋白）

微管功能:

支架:

维持细胞形态,固定细胞器;细胞收缩,伪足运动,如纤毛,鞭毛;细胞器位移、染色体分裂与位移;胞质内物质运输。

微管药物:

紫杉酚:

与微管结合使之稳定,促进微管的聚合、抑制微管解聚;秋水仙素:

一种生物碱,与微管蛋白亚基结合,抑制微管装配;长春花碱:

抑制微管形成和破坏纺锤体的作用。

（2）微丝结构:

微丝存在很普遍,具有可变结构,直径6微米,由肌动蛋白组成,与微管共同构成细胞支架。

微丝功能:

与微管共同形成细胞支架,以维持细胞形状;具有运动功能,与细胞质的运动紧密相关;与细胞器关系密切;细胞内信号传递、蛋白质合成支架。

微丝药物:

鬼笔环肽:

特异性与微丝侧面结合,增强器稳定性,抑制微丝解聚,对微丝具有稳定作用;细胞松弛素:

可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而可以破坏微丝的三维网络,特异性的抑制微丝装配。

（3）中间纤维:

大小介于微管和微丝之间,结构复杂。

中间纤维具有严格的组织特异性,不同类型细胞含有不同IF。

可分为5类:

角蛋白纤维:

为上皮细胞特有,具有α和β两类,β角蛋白存在于细胞中,α角蛋白形成头发、指甲等坚韧结构;波形纤维:

存在于间充质细

胞及中胚层来源的细胞中;神经胶质纤维:

存在于星形神经胶质细胞;结蛋白纤维:

存在于肌肉细胞;神经元纤维:

存在于神经元中;此外细胞核中的核纤层蛋白也是一种中间纤维。

功能:

中间纤维的组织特异性,可应用于肿瘤细胞的组织来源鉴别。

7、三种细胞骨架之间的联系。

（1）从分布来看,它们互相配合,功能相互呼应。

微管和中间纤维大都是从细胞核出发向细胞周边呈放射状肾炎,并在细胞内许多部位平行分布。

在靠近质膜下的细胞质中发现中间纤维在最上面,微管在次层,由微丝组成的应力纤维在下层。

3种纤维间由肌动蛋白丝连接。

（2）功能上来看,活细胞内的3种细胞骨架均起支撑作用,微丝与微管参与细胞运动,三者均参与细胞内物质运输;均有可能参与细胞外来的信息传递。

（3）三种骨架均在细胞的统一调控下互相密切配合完成细胞的生命活动。

8、列出三种胞质骨架成分的主要差别

微丝、微管、中间纤维

单体成分:

球蛋白;α、β球蛋白;杆状蛋白

纤维直径:

约7nm;约25nm;10nm

纤维结构:

双链螺旋;13根源纤丝组成空心管状纤维;多级螺旋

极性:

有;有;无

踏车行为:

有;有;无

特异性药物:

细胞松弛素、鬼笔环肽;秋水仙素、长春花碱、紫杉酚;未发现

结合蛋白:

有;有;有