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羊肚菌特性
羊肚菌研究进展
首都师范大学生命科学院，北京脉葆野山菌营销有限公司
一、种类及分布
1887年Boudier将法国的羊肚菌描述为23个种。
后来，Lagarde（1923），Seaver（1928），Groves（1953）等继续在分类学上做了大量的研究工作。
迄今为止，羊肚菌已报道了29个种，其中包括EmileJacquetant教授在《LesMorilles》（1984）一书中记载的羊肚菌属的28个种（亚种或变型）（表1），和臧穆（1987）在喜马拉雅山发现的新种M.tibetica。
EmileJacquetant教授根据Boudier的分类系统把羊肚菌属分为4个组（直生组、开裂组、假直生组、纸质生组）、2个亚组（肉质亚组、半肉质亚组）、3个族（高族、圆族、普通族）[1]。
表1 羊肚菌种类中文名及学名
中文名
学 名
1．杂种羊肚菌
Morchella（mitrophora）hybrida（Sow.ex Pers.）Bodier
2．小顶羊肚菌
Morchella angusticeps（Peck）Boudier
3．开裂羊肚菌
Morchella distans（Fr.）Boudier
4．花园羊肚菌
Morchella Hortensis Boudier
5．棱羊肚菌
Morchella costat（Vent.）Boudier
6．高羊肚菌
Morchella elata（Fr.）Boudier
7a
Morchella purpurascens Jetnovcomb. MorchellaelataVar.
purpurascens（Krombh.）Boudier
7b堇绿色羊肚菌
Morchella purpurascensVar.inonoviridisJet
7c异侧丝紫色羊肚菌
Morchellapurpurascensf.heterophysa Jet
8a类高羊肚菌
Morchellaetatoides Jet
8b美丽类高羊肚菌
MorchellaetatoidesVar.elegansJet
9．高绒柄羊肚菌
MorchellaelatobelutipesJet
10a超群羊肚菌
Morchellaeximia Boudier
10b裂棱超群羊肚菌
Morchellaeximiaf.schizocostataJet
11．间型羊肚菌
Morchellaintermedia Boudier
12．小羊肚菌
Morchelladeliciosa（Fr.）Jet
13．尖顶羊肚菌
Morchellaconica（Pers.）Boudier
14
MorchellarielanaBoudier
15．黑毛羊肚菌
Morchellaatrotomentosa（Moser）Bride=Morchellaesculentaesculenta
Var.atrotomentosaMoser
16．野生羊肚菌
Morchellarudis（Boudier）Jet
17．非怡人羊肚菌
MorchellainamoenaBoudier
18．拟硬羊肚菌
MorchellapseudorigidaJet=MorchellaconicaVar.rigidaMoser
19．拟绿色羊肚菌
MorchellapseudoviridisJet
20．赭毛羊肚菌
MorchellaumbrinovelutipesJet
21a
Morchellaumbrinaf.microalveola（Boudier）Jet
21b
Morchellaumbrinaf.macroalveola（Boudier）Jet
22a拟赭羊肚菌
MorchellapseudoumbrinaJet
22b
MorchellapsuedoumbrinaVar.ovalisJetb
=Morchellaovalis（Wallr.）Boudier
23
Morchellavuigaris（Pers.）Boudier
24．粗柄羊肚菌
Morchellacrassipes（Krombh.）Boudier
25
MorchellahetieriBoudier
26．小海绵羊肚菌
MorchellaSpongiola（Boudier）Jetb
=MorchellaSpongiolaVar.dunensisBoudier
27a 圆羊肚菌
Morchellarotunda（Pers.）Boudier
27b 羊肚菌
MorchellaesculentaPers.exSt.Amans
（MorchellarotundaVar.esculentaJet）
27c
MorchellarotundaVar.pallidaJet
27d
Morchellarotundaf.minutelaJet
27e
MorchellarotundaVar.crassipesJet
28．硬羊肚菌
MorchellarotundaVar.rigidaJet nov.comb
=Morchellarigida（Krombh.）Boudier
羊肚菌的分布是世界性的，据报道，在法国（E.Jacquetant，1984；Boudier，1883）、德国、美国（Weil，1979；Jensen，1977）、印度（Waraitch，1976；Guzman，1982；1985）、中国分布较广，其次在苏联、瑞典、墨西哥、西班牙、捷克斯洛伐克和巴基斯坦局部地区等均有零星分布（Svreek，1976；Gonzalaz，1982；Warkode，Ghurde，1982；Smitskaya，1978）[2]。
据戴芳澜《中国真菌总汇》中记载，羊肚菌在中国有8个种，它们是：
小顶羊肚菌（Morchellaangusticeps）；尖顶羊肚菌（M.conica）；粗柄羊肚菌（M.crassipes）；小羊肚菌（M.deliciosa）；开裂羊肚菌（M.distans）；高羊肚菌（M.elata）；羊肚菌（M.esculenta）；硬羊肚菌（M.rigida）[3]。
但根据目前报道资料统计，我国现有羊肚菌15种，分布比较广泛，在辽宁、山东、云南、内蒙古、四川、甘肃、河南、陕西、新疆、青海、贵州、吉林、江苏、广东、湖北、黑龙江、湖南、福建、山西、北京、浙江、西藏、安徽、河北、重庆、江西、台湾、宁夏共28个省市、自治区都有所分布，占全国32个省市、自治区的87.5%。
其种类及分布如表2。
表2 中国羊肚菌属真菌种类及分布
种类名称
分布地区
生态习性
（1）羊肚菌（M.esculenta）
云南、山东等23个地区
春季生于阔叶林地上及林缘空旷处
（2）粗柄羊肚菌（M.crassipes）
辽宁、四川等14个地区
春夏之交生于混交林地
（3）尖顶羊肚菌 （M.conica）
甘肃、陕西等18个地区
春夏之交雨后生于阔叶林及混交林地上、林缘空旷处
（4）黑脉羊肚菌（M.angusticeps）
山西、西藏等12个地区
春末夏初生于针叶林地
（5）小羊肚菌（M.deliciosa）
河南、北京等13个地区
春末夏初生于稀疏林中地上
（6）庭园羊肚菌 （M.hortensis）
青海
林地
（7）高羊肚菌（M.elata）
四川、甘肃、云南
地上
（8）硬羊肚菌（M.rigida）
四川
地上
（9）离柄羊肚菌（M.semilibera）
四川、甘肃
针阔混交林地带
（10）白羊肚菌（M.sp.）
四川、甘肃
林地
（11）开裂羊肚菌（M.distans）
四川、甘肃
潮湿地上
（12）宽肋羊肚菌（M.costata）
浙江、福建
春夏生于林内地上，林缘
（13）茶褐羊肚菌（M.umbrina）
河南、江西
春夏之交生于阔叶林中地上，菜园等地
（14）普通羊肚菌（M.vulgaris）
（15）紫变羊肚菌（M.purpurascens）
羊肚菌在中国的分布极为广泛，但每个地区的羊肚菌种类资源丰富度不同，而且还有很大差异。
甘肃和四川地区的羊肚菌种类资源相对较为丰富（表3）。
表3 中国羊肚菌种类资源丰富度
种类数
代表地区
分布地区数
百分比
1
广东、安徽、重庆等
6
46%
2
江苏、吉林、福建等
7
3
贵州、湖南、北京等
5
21%
4
山东
1
5
辽宁、河南、陕西等
5
25%
6
云南、青海
2
7
甘肃
1
4%
8
四川
1
4%
一、生态环境
（一）海拔 据资料报道，我国羊肚菌从低海拔的平原地区到3200米的高海拔地区都有所分布。
在东北和山东地区一般生于海拔200~600m的低山及丘陵地带。
在海拔200m以下的平原地带也有发生。
在山西和四川地区羊肚菌一般分布在海拔600~1500m的丘陵及山区。
云南的羊肚菌生长在海拔1590~1650m的地方。
甘肃迭部发现羊肚菌在海拔2600~3200m的冷温地带也有发生。
由此可见，羊肚菌的分布与纬度和海拔无明显关系。
（二）植被 有人认为，羊肚菌的发生与植被无特定的关系。
根据刘都才等（1995）在湖南考察的结果也证明这一点，认为野生羊肚菌并无明显伴生植物[4]。
据资料统计，一般在羊肚菌发生的环境，不同地区有不同的植物生长。
羊肚菌发生区的植被大致可以分为四种类型：
一是水沟、堤坝、果园（尤其旧苹果园）、甘薯地边、玉米地边、茶园、路边等；二是火烧林迹地，植被以草本植物为主，有少量灌木，此类型一般发生在火烧前有羊肚菌发生的区域，火烧次年为羊肚菌发生的旺期，第二、三年明显减少，第四年则较火烧前还少，有时连续多年无羊肚菌发生，这种规律说明羊肚菌能耐受短暂的高温而火烧后的草木灰等为其提供了良好的营养,可能草木灰中的某些物质（如高浓度的P、K、Ca及微量元素）对羊肚菌子实体形成有刺激作用；三是草地，阳光充足，无森林，无灌木，草本植物较好，也能连续数年有羊肚菌发生；四是森林，主要分布于针叶林、阔叶林以及针阔混交林。
针叶林主要树种有云杉、冷杉、油松、华山松等；阔叶林主要树种有杨树、柳树、栎树、桦树等；灌木主要有：
箭竹、忍冬、卫茅、小蘖、蔷薇、花楸、悬钩子等。
有人认为较为明确的一点是纯针叶林内无羊肚菌生长，但是很多文献记载羊肚菌有在针叶林内发生，所以这一点还需进一步考察论证。
谈峰等（1999）报道，江苏地区羊肚菌发生点均有泡桐树生长，并认为泡桐树可作为羊肚菌发生的标志植物，这与已有报道的羊肚菌的发生与植被无关的说法有所不同[5]。
谈峰等在调查中还发现，羊肚菌发生时，其土生菌丝最新在近土表处与针叶树落叶、阔叶树落叶混合扭结成肉质状物，而后在其上形成子实体（尖顶羊肚菌未见此现象）。
（三）土壤 很多文献报道羊肚菌主要生长于富含腐殖质的沙壤土中或褐土、棕壤等。
谈峰等（1999）报道，江苏地区羊肚菌发生地的土壤有高沙土、长江圩岸冲积土、里下河粘土、沙壤土、盐碱土，且以沙壤土最优，粘土最次。
原因可能是沙壤土昼夜温差较大，适宜羊肚菌子实体生长。
吴大椿等（1989）在江陵县太湖农场采得的羊肚菌的土壤环境为泥湖土类，石灰性淤泥土，土色暗灰色，强石灰性反应（含石灰量5%以上），含有机质丰富[6]。
许科卫（ ？
）调查甘肃迭部的羊肚菌生态环境报道，其土壤多为酸性淋溶岩和片麻岩母质的残积物[7]。
此外，也有人研究了土壤条件与羊肚菌生长的关系。
刘洪玉等研究得知，土壤成分及其生态环境是制约羊肚菌生长的重要因素[8]。
赵永昌等（1997）对云南省三个羊肚菌产区进行了调查研究，认为土壤富含有效磷、钾、锌是羊肚菌发生的必要条件。
另一特点是，就羊肚菌发生地而言，铁与镁、锌、铜、锰形成补充和拮抗的关系。
且在羊肚菌发生区土壤微量元素背景值中，锰、铜、锌、铅、镍等元素的全量分布背景值明显高于非羊肚菌发生区。
他们还对三地的土样进行了微生物分离鉴定实验，结果表明羊肚菌与微生物之间似没有特定的关系[9]。
和以上结论不同，高小朋等（2002）对陕北羊肚菌产区与非产区土壤的主要有效成份和酸碱度进行了检测分析，结果为陕北野生羊肚菌产区与非产区土壤在有机质、速效P、速效K、碱解N与pH值等方面均无显著差异。
该结果表明，陕北地区野生羊肚菌的生长对土壤条件并无特殊的要求[10]。
可见，土壤条件是否是羊肚菌生长的制约因素还需进一步深入研究。
可能不同种类的羊肚菌对土壤条件的要求也不一致，应对不同种类羊肚菌生长的土壤环境以及不同地区的羊肚菌产区的土壤环境进行对比，进一步研究。
（四）生活方式 关于羊肚菌的生活方式一直以来存在争论。
起初，Roze（1883）报道羊肚菌寄生于植物的根茎中。
Baker（1959）报道某种细菌与羊肚菌有互利作用。
后来主要有两种观点：
一种观点是羊肚菌属于腐生型真菌；另一种观点则认为羊肚菌可能与植物有菌根关系，M.Langeron等（1965）证明羊肚菌与榆属（Ulmus）、木岑属（Fraxinus）有菌根关系[11]。
臧穆（1980）在云南西北部的野外观察中发现羊肚菌往往与菊科的蜂斗叶（Petasites tricholobus Fr.）生在一起，可能有菌根关系[12]。
再后来的一段时间内，绝大多数的研究者都认为羊肚菌属于腐生型真菌，与其他植物均无共生关系。
对于这一观点而言，不同的人也有不同的结论。
曾荣鉴（1993）认为羊肚菌是一种土生腐生菌，但与土生腐生菌竹荪又有差别。
王伯彻（1990）也认为羊肚菌是一种纯以土壤和地表腐殖质为基物生长的真菌，并不与树木形成菌根[13]。
顾云龙（1983）的观点则不同，他认为羊肚菌是木腐生真菌[14]。
杨绍斌等（2001）认为根据生长基质羊肚菌可划分为腐殖质土腐生、细沙质土腐生、腐朽木材腐生[15]。
近年来，关于羊肚菌是腐生型真菌还是菌根菌的问题又有所争议。
李能树等（2002）的观点是羊肚菌与高等植物共生形成外生菌根[16]。
张维瑞等（2003）从发生地分析可以确定羊肚菌属于腐生菌，不是与竹、木林相联的菌根菌[17]。
Jane E. Smith（2001）认为羊肚菌可能既是菌根菌又是腐生菌。
有的研究者用两种实验方法来证明羊肚菌是否形成菌根。
一种方法的结果是羊肚菌和四种松科植物共生，但有一种不与它共生。
79%的植物秧苗都与羊肚菌共生，产生大量菌核。
将根尖染色观察可看到细胞间散布着菌丝和不完整的哈氏网。
而另一种方法则未发现羊肚菌形成菌根。
可见，羊肚菌是否是菌根菌的问题还需更深入的研究和讨论。
下一步可以用RFLP比较植物根尖和羊肚菌子实体来判断羊肚菌是否是菌根菌。
（五）气候条件
1．野生发生时间 目前普遍认为，羊肚菌在春末夏初和秋季发生。
但确切地说应该因地而异，不能一概而论。
并且羊肚菌的发生期受年度的气候条件影响，与发生地区的气温、降雨量和降雨时间的早晚密切相关。
如青海祁连山羊肚菌得出菇期为5月中下旬至6月上旬。
台湾地区发生在春末夏初梅雨时期的雨后。
四川则发生在3月下旬至5月上旬，4月中旬为集中发生期。
大兴安岭的羊肚菌发生在5月下旬至6月上旬。
青川和屏南的羊肚菌一般发生在惊蛰（3月6日）至立夏（5月6日）之间（梨树花初开时节开始至凋谢结束）。
辽西羊肚菌在4月下旬至5月下旬发生。
甘肃地区羊肚菌盛产在4月至5月，淡产季在9月至10月。
此外，任桂梅（1999）报道，陕北地区羊肚菌每年至少有一次发生，多在春季4月上旬至5月中旬；有些年份一年内有2次发生，第二次在秋季8月底至10月初[18]。
赵永昌（1997）报道，云南地区多发生在春末夏初的4、5月份，少量发生在夏末秋初的8月中下旬[9]。
暴增海报道，张北高原的羊肚菌在8月初至9月初发生，盛产期在8月中旬[19]。
2．温度 羊肚菌生长的适宜温度也因发生地区的不同而有些许差异。
马志英等（1989）认为当日平均气温达9℃以上，地温达2~3℃时便有大量菌丝萌发，此时为萌动期。
当气温达15~18℃、地温6~9℃时，菌丝生长迅速并进行组织分化，形成子实体原基，随温度升高，羊肚菌破土而出并迅速生长，此时为盛产期。
若气温超过23℃，地温在12℃以上时，子实体生长缓慢，进入消失期。
羊肚菌生长的最适温度为6~11℃。
其次羊肚菌生长期除有较低的气温外，还要有较大的温差，这可刺激菌丝体的分化。
萌动期和盛产期的日较差要求大？
（3.9—21.3℃）,时间长（日较差大于10—15℃的要有48—55天）；消失期的日较差要求小些？
（5.1—49.7℃），时间也短（日较差大于10—15℃的有11—20天即可）[20]。
黄国学等（1998）认为出菇期的平均气温为12.9℃,出菇盛期昼夜温差大，历年来平均最高气温19.2℃,最低气温6.9℃，温差12.3℃。
出菇期是积温值急剧增长时期，平均每天积温增加7℃，月积温增加210℃以上，是全年增温速度最大的时期[21]。
任桂梅（1999）和王文房（2001）报道，当平均气温超过16℃时，子实体长速减慢，生长受限。
罗凡（1995）报道，当气温逐渐升高达15℃以上时，羊肚菌自然发生数逐渐减少，已经发生的羊肚菌在高温期很易过熟，菌肉变薄，颜色变浅，俗称“烟叶子”，质量差，还易遭虫为害[22]。
3．湿度 刘都才等（1995）认为，羊肚菌发生期间土壤含水量为50%—60%，空气相对湿度为85%—95%，尤以3月份的降水量和相对湿度为羊肚菌发生的关键条件。
羊肚菌具有喜水性。
羊肚菌发生期月平均水量120mm左右最适合羊肚菌生长[4]。
谢占玲等（2001）经测定，羊肚菌发生时空气相对湿度为56%—64%，土壤含水量30%左右。
当地羊肚菌产量较高时，必定是雨水较多的一年[23]。
高俊杰等（1997）报道，羊肚菌适宜在土壤湿润的环境中生长，菌丝生长阶段的土壤含水量在45%—60%左右，湿度较低；子实体发育阶段空气相对湿度在75%—95%左右，但以80%—90%为最适宜，湿度相对较高[24]。
谈峰等（1999）报道，自然降雨量对羊肚菌发生量影响较大。
综合1993~1997年逐月降雨量并结合次年羊肚菌发生量分析，发现上年11月份的降雨量大，下年羊肚菌的发生量就较多[5]。
罗凡（1995）报道，羊肚菌菌丝生长的土壤和基质含水量为50%—60%，子实体生长所需空气湿度为85%—95%。
经观察，羊肚菌子实体原基大量发生所需空气湿度较低，一般50%—60%的空气湿度可刺激子实体原基的形成，一旦原基形成后，则需较高的空气湿度。
当空气湿度低于60%时，羊肚菌不能发生；空气湿度大于75%也不利于羊肚菌的发生与生长。
这也许就是秋季羊肚菌很少发生的原因，因为秋季自然降水量大，空气相对湿度大于75%，难以大量形成子实体原基[22]。
可见，羊肚菌的发生与环境的湿度和降雨量密切相关。
一般来说，羊肚菌多发生在土壤湿润或降雨量多而且容易保湿或地下水位较高的环境中。
4．酸碱度 Fron（1905）认为中性或微碱性有利于羊肚菌生长。
Brock（1951）描述了羊肚菌（M.esculenta）的生长pH值曲线为双峰曲线，二峰值分别为6.93和8.3，最适pH6.93。
林杰等（1993）亦证明羊肚菌（M.esculenta）（M.conica）的pH值曲线为二峰曲线，峰值为7.0、8.4；7.3、8.3[25]。
Robbins等（1959）的实验证明了中性或微碱性适于羊肚菌生长的观点。
有人认为土壤pH值在5.0~8.0之间都适宜羊肚菌的生长发育，最适宜pH值为7.0~7.9，pH值5.0和8.0时生长速度明显下降，pH值在4.5以下或高于9.0以上菌丝停止生长或死亡。
已形成共识的是羊肚菌生长发育的最适pH值略高于一般真菌。
但不同地区又略有差异。
如：
台湾羊肚菌适宜在pH6.0~6.8生长；山西羊肚菌则在pH7.0~7.6时发生最多；山东泰山羊肚菌在pH6.8~7.5时生长较好，生长数量也较多；四川青川的羊肚菌生长在pH7~9的地方，喜欢在中性偏碱的环境中生长；云南羊肚菌发生区的土壤pH值为中性偏弱酸性，这与偏弱碱性的北方产羊肚菌区土壤不同；贵州的羊肚菌生长在土壤pH值5.5~6.5的环境中；浙江的羊肚菌发生区土壤pH值在6.4~6.8之间。
5．光照 羊肚菌菌丝体和菌核生长期不需要光照，光线过强会抑制菌丝生长，菌丝在暗处或微光条件下生长很快。
但光线对子实体的形成有一定的促进作用，子实体的生长发育具有趋光性。
羊肚菌子实体往往朝着光线方向弯曲生长，并多发生在散射光照射较好的地方。
有报道记载，羊肚菌原基形成和子实体发育需要的光照度为200~800lx。
散射光的强弱对子实体的色泽还有一定的影响，即光强则色深光弱则色浅。
光照太强或过弱都不利于子实体的生长发育。
有报道称，羊肚菌大都分布在三分阳光七分阴影的二阴山地带，其透光度为30%—50%。
任桂梅等（1999）认为羊肚菌属的不同种对光照的要求是不同的，普通羊肚菌多生长在散射光透入较多的林内，其余几种则发生在散射光透入较少的环境中[18]。
刘都才等（1995）在调查湖南野生羊肚菌生态环境时采用FJ—2型日照计，测得羊肚菌生长期所需的平均日照为2.1—3.0小时，日照率为16.4%—20.4%。
6．空气 菌丝生长阶段对空气无明显要求，但在子实体形成和生长发育阶段对空气十分敏感，CO2浓度超过0.3%时，子实体瘦弱、畸形，甚至腐烂。
所以，有人认为，羊肚菌为好氧真菌。
足够的氧气和通风良好的场所是保证羊肚菌正常生长发育的必要条件。
二、形态学研究
1． 菌丝培养特征及显微特征
1．1 菌丝培养特征 经培养观察，羊肚菌的菌丝随生长时间的不同会出现不同的形态。
文献记载有3种说法。
一种说法是菌丝具两种形态，在生长前期为绒毛状，到后期营养衰竭时，出现颗粒菌丝，镜检为扭曲的不规则变态菌丝。
另一种说法是羊肚菌的菌丝出现丝状、绒毛状和颗粒状三种形态。
还有人认为羊肚菌的菌丝可分为气生型、匍匐型、毡绒型和颗粒型四种[26]。
生长初期为匍匐型菌丝，之后产生气生菌丝或毡绒型的短菌丝，上面分布有颗粒型菌丝。
这几种说法的分类依据不统一，有些混乱。
若根据菌丝生长的位置可以分为气生菌丝和基内菌丝。
若根据菌丝的形态来分可以认同第二种说法，即分为丝状、绒毛状和颗粒状三种形态。
一般情况下，羊肚菌生长初期，菌丝为白色或淡黄色，有光泽，尖端分泌有针尖大的无色露珠，随之气生菌丝产生，菌丝尖端呈多指状或树枝状分枝，开始时分枝少，而后逐渐增多并交织成网状。
生长中期，羊肚菌菌丝一旦在培养基上形成菌落，便分泌出一种深褐色色素到培养基中，这由菌落中心较老的菌丝分泌，菌丝呈棕黄色至棕色，有光泽和露珠，培养基浅棕色或棕色。
接种后第7天，随着菌丝老化，菌丝分泌的红棕色色素扩散到平皿四周，使羊肚菌菌落由深棕色转为污棕色，光泽随之消失。
根据文献资料和我们所作实验的观察结果发现，不同种的羊肚菌菌株具有不同的培养特征，包括生长速度、生长习性、菌核发育、菌丝和菌核的颜色都有明显的差异。
即使是羊肚菌的同一菌株在不同的培养基中的培养特征也不完全一致。
因此，我们若能弄清这些培养特征，可作为鉴定种类的简单初步的方法和辅助手段。
1．2 菌丝显微特征
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