长穗偃麦草谷蛋白改良小麦品质的研究进展.docx

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长穗偃麦草谷蛋白改良小麦品质的研究进展

长穗偃麦草谷蛋白改良小麦品质的研究进展

　　摘要：

我国小麦优质基因源较单一，品种间同质化高问题日趋突出，亟需挖掘和利用携带新基因的优异育种资源。

长穗偃麦草具有生长繁茂、种子蛋白质含量高、抗旱、抗寒、抗病、耐盐碱等优异性状，是小麦性状改良的重要基因库。

本文从长穗偃麦草种属及基因组构成、长穗偃麦草高分子量谷蛋白（HMW-GS）在小麦遗传改良中的应用和长穗偃麦草HMW-GS与小麦HMW-GS的遗传关系三个方面进行了综述，并对其进行了展望，以期为长穗偃麦草HMW-GS在小麦遗传改良中的应用奠定基础。

　　关键词：

小麦；长穗偃麦草；高分子量谷蛋白亚基；遗传改良

　　中图分类号：

S512.103.2文献标识号：

A文章编号：

1001-4942（2018）04-0154-06

　　AbstractThesourcesofhighqualitygenesinwheataremoresinglenessandtheproblemofhomogenizationbetweenvarietiesisbecomingmoreandmoreseriousinChina.Therefore，itisnecessarytoexcavateandutilizeexcellentbreedingresourcescarryingnewgenes.Thinopyrumelongatumwithmanyexcellentcharacteristics，suchasgrowprolifically，highseedproteincontentanddrought，cold，diseaseandsaline-alkalineresistances，istheimportantgenepoolforwheatimprovement.WesummarizedandprospectedthreepartsinthispaperincludinggenomecompositionofThinopyrumelongatumanditsspecies，theapplicationofHMW-GSfromThinopyrumelongatuminwheatimprovementandthegeneticrelationshipbetweenHMW-GSgenesfromThinopyrumelongatumandwheatrespectively.ItwashopedthattheresultscouldlayfoundationsforwheatimprovementbyHMW-GSfromThinopyrumelongatum.

　　KeywordsWheat；Thinopyrumelongatum；Highmolecularweightgluteninsubunits（HMW-GS）；Geneticimprovement

　　小面粉能够制作成面条、馒头、面包、糕点等多种食品，满足不同地区、不同民族的消费需求，这主要是由储藏蛋白决定的。

小麦储藏蛋白由醇溶蛋白和谷蛋白组成，谷蛋白由高分子量谷蛋白亚基（highmolecularweightgluteninsubunits，HMW-GS）和低分子量谷蛋白亚基（lowmolecularweightgluteninsubunits，LMW-GS）构成，高分子量谷蛋白亚基在面包烘烤品质中起着重要作用。

因此，挖掘、利用优异的高分子量谷蛋白亚基基因和创制优质小麦种质资源，对于高产优质小麦新品种培育具有重要意义。

　　普通小麦包含众多近缘植物，如偃麦草、黑麦、山羊草、斯卑尔脱小麦、西藏半野生小麦、玛卡小麦等，这些物种中含有丰富的HMW-GS基因[1，2]。

从小麦近缘植物中，如长穗偃麦草，挖掘和转移利用这些HMW-GS基因是改良小麦品质的重要途径之一[3-6]。

本研究从长穗偃麦草种属及基因组构成、长穗偃麦草HMW-GS在小麦遗传改良中的应用和长穗偃麦草HMW-GS与小麦HMW-GS的遗传关系三个方面进行了综述，并对其在小麦遗传改良中的应用进行了展望。

　　1长穗偃麦草种属、基因组构成及其进化研究长穗偃麦草[Elytrigiaelongata（Host）Nevski=Agropyronelongatum（Host）Beanv=Thinopyrumelongatum（Host）D.R.Dewey]是小麦的近缘植物之一，包括二倍体长穗偃麦草（Th.elongatum）、四倍体长穗偃麦草（Th.scirpeum）、十倍体长穗偃麦草（Th.ponticum），具有生长繁茂、种子蛋白质含量高、多花多实、抗旱、抗寒、抗病、耐盐碱等优异性状，是小麦性状改良的重要基因库[7-11，47]。

　　减数分裂期染色体配对观察、原位杂交技术和分子标记技术已经广泛应用于禾本科作物的遗传关系和进化关系研究[11-17]。

长穗偃麦草的基因组构成基本单位包括Ee或J（二倍体长穗偃麦草Th.elongatum）、Eb或J（百萨拉比偃麦草Th.bessarabicum）和St（假鹅观草Pseudoroegneriastrigosa），因此二倍体长穗偃麦草基因组为Ee、四倍体长穗偃麦草基因组为J1J2或E1E2、十倍体长穗偃麦草基因组为EeEbExStSt或JJJStSt[8，18，19，51]。

　　自然界中偃麦草是如何进化的这个问题目前尚没有科学的定论，但从前人的研究中，能够推断其可能的进化过程。

偃麦草的进化与普通小麦的进化类似，也经历了多次种间杂交和染色体自然加倍。

偃麦草的进化史包括以下3个过程：

首先，二倍体物种间天然杂交，后经染色体自然加倍产生四倍体偃麦草[20，21]。

其次，四倍体偃麦草与二倍体物种发生天然杂交，后经染色体自然加倍，产生六倍体偃麦草。

最后，六倍体偃麦草与四倍体偃麦草间发生天然杂交，后经染色体自然加倍，产生十倍体长穗偃麦草[22]。

偃麦草的一般进化史如图1所示。

　　2长穗偃麦草HMW-GS在小麦遗传改良中的应用研究十倍体长穗偃麦草具有种子蛋白质含量高、大穗多花等优良性状，是小麦遗传改良应用最多的小麦近缘物种之一。

与普通小麦类似，长穗偃麦草的高分子量谷蛋白是由第一同源群染色体控制编码的[1，23，24，50]，如图2所示。

早在1935年，美国科学家就获得了小麦与长穗偃麦草的杂种，并对杂种后代进行了细胞遗传学研究[25，26]，获得了一系列小麦-长穗偃麦草双二倍体，如Agrotana、OK7211542、PWM706、ORRPX、PWMIII、PWM209和BE-1等[16，27，28，48]，其中BE-1不仅种子蛋白质含量高，而且还抗小麦叶锈病和白粉病，是小麦遗传改良的重要基因源。

相比之下，我国开展这一工作相对较晚，20世纪50年代，我国科学家开始进行普通小麦与十倍体长穗偃麦草的杂交育种工作，并获得了一系列小偃麦，如小偃7631、小偃759、小偃22、SN20、SN122等[7，29-31]。

虽然开展的较晚，但是我国在利用十倍体长穗偃麦草改良小麦方面取得了举世瞩目的成绩，如1981年育成第一个小麦-十倍体长穗偃麦草小麦新品种―小偃6号，该品种不仅表现高产广适，而且还表现优质多抗，在陕西关中等地大面积推广20多年，累计推广1.0×107hm2，最大年推广面积超过6.7×105hm2，1985获国家发明一等奖，该品种现已成为我国小麦育种的重要骨干亲本之一[32-34]。

另外，我国科学家在国际上率先创立了小麦体细胞杂交转移异源染色体小片段的新技术，通过体细胞融合的方法，成功创制了一系列小麦-十倍体长穗偃麦草细胞融合系，如Ⅰ-4、Ⅱ-12（籽粒蛋白质含量高）和山融3号（耐盐）[35，36]，其中山融3号于2004年通过新品种审定，平均公顷产量3487kg，为进一步在盐碱地和旱肥地大面积推广奠定了基础，2006年被列为山东省主推品种。

刘树伟[37]、吴卫东[38]和Gao[39]等对小麦-十倍体长穗偃麦草细胞融合后代进行谷蛋白基因分析，发现杂种株系具有新亚基的比例非常高，进一步分析?

l现这些新亚基有3个来源：

（1）直接来自十倍体长穗偃麦草，但是有个别碱基发生突变；

（2）来自亲本小麦，但产生了大量碱基突变或重复单元的突变和重复；（3）来自普通小麦和十倍体长穗偃麦草HMW-GS基因的融合。

　　相比之下，四倍体长穗偃麦草和二倍体长穗偃麦草HMW-GS在小麦遗传改良中的应用研究较少。

二倍体长穗偃麦草含有品质、抗旱、耐盐和抗赤霉病等优异基因，是小麦遗传改良的三级基因库[1，40-43，49]。

二倍体长穗偃麦草的高分子量谷蛋白是由1Ee染色体（暂命名为Glu-Ee1）控制编码的，且二倍体长穗偃麦草1Ee染色体高分子量谷蛋白的表达模式与普通小麦类似，即同时编码两个亚基（x亚基和y亚基，分别命名为Glu-Ee1x和Glu-Ee1y）[1，24]。

研究表明，与中国春相比，小麦-二倍体长穗偃麦草染色体异附加系（DAL1E）的SDS沉降值更大（图3），峰值更高，带更宽[44]，这说明二倍体长穗偃麦草HMW-GS能够用来改良普通小麦的品质。

然而，这些基因或遗传资源目前绝大多数还处于理论研究或种质资源开发创制阶段，并未在小麦遗传改良中进行广泛的应用，究其原因是因为普通小麦染色体与二倍体长穗偃麦草染色体不能自由进行重组，限制了其在小麦育种上的应用。

　　3长穗偃麦草HMW-GS与小麦HMW-GS间的遗传关系目前，NCBI已经收录的长穗偃麦草HMW-GS基因至少有27个，而涉及小麦和山羊草的HMW-GS基因则分别多达200余个和91余个。

然而，关于长穗偃麦草HMW-GS基因与小麦HMW-GS基因关系的研究较少，且缺乏系统性的研究[35，36，44]。

笔者从NCBI网站下载了11个普通小麦HMW-GS基因、26个长穗偃麦草HMW-GS基因、6个提莫菲维小麦HMW-GS基因和24个山羊草属HMW-GS基因序列，利用Mega6.0软件，在Jones-Taylor-Thornton（JTT）模式下，构建了长穗偃麦草和小麦HMW-GS基因间的Neighbor-jointing进化树，从图4可以看出，小麦属和偃麦草属间HMW-GS基因遗传关系进化树分为Ⅰ和Ⅱ两个大类。

其中，第一个大类又分为3个亚类，即Ⅰ-1（山羊草属x型HMW-GS基因）、Ⅰ-2（山羊草属y型HMW-GS基因）和Ⅰ-3（小麦、中间偃麦草、二倍体长穗偃麦草和十倍体长穗偃麦草x型HMW-GS基因）；第二个大类包括2个亚类，即Ⅱ-1（小麦属、二倍体长穗偃麦草和灯芯偃麦草y型HMW-GS基因）和Ⅱ-2（小麦属和偃麦草属x型HMW-GS基因）。

这更能反映多倍体偃麦草属基因组的复杂性。

　　4展望

　　4.1小麦-近缘植物Glu-1位点易位系种质资源创制

　　小麦-偃麦草短片段易位系创制工作较难，一方面是由于小麦染色体与长穗偃麦草染色体间不能自由进行重组，另一方面即使有重组后代但是传统细胞学鉴定效率较低，很难筛选到含目的基因的短片段易位系。

为解决以上问题，研究人员将分子标记技术与原位杂交技术相结合，显著地提高了短片段易位系的创制效率[45，46]，该程序包括两步：

首先，利用中国春Ph1b突变体诱导小麦与偃麦草染色体部分同源重组，提高重组率；其次，开发偃麦草染色体特异分子标记，并根据小麦分子标记物理图谱/遗传图谱，对小麦-偃麦草染色体重组后代进行预筛选/辅助筛选，淘汰非易位系株系/非重组株系，提高细胞学鉴定效率。

　　鉴于普通小麦1A染色体编码的有效HMW-GS类型较少（仅有Ax1和Ax2*亚基），且小麦优质基因源比较单一，品种间同质化高问题日趋突出，急需挖掘和创制新的优质基因资源。

研究显示，小麦近缘植物（二倍体长穗偃麦草、卵穗山羊草、高大山羊草、中间偃麦草和西尔斯山羊草）Glu-1位点可以显著提高籽粒SDS沉降值，说明小麦近缘植物Glu-1位点可以用于小麦品质遗传改良。

因此，在今后的研究中，应把重点放在小麦-近缘种染色体高分子量谷蛋白亚基易位系创制工作上，即通过分子染色体工程（X射线、ph1b诱导部分同源重组等）将近缘植物Glu-1位点转移到普通小麦1AL染色体上，创制近缘植物Glu-1位点易位系，丰富优质小麦育种资源，对于小麦品质改良具有重要意义。

　　4.2基于Glu-1基因序列信息构建小麦属和近缘种属间的进化树

　　编码高分子量谷蛋白亚基的基因在小麦近缘植物间具有高度的保守性，通过克隆不同小麦近缘植物的HMG-GS基因，通过聚类分析可以用于研究HMG-GS基因在二倍体、四倍体和六倍体小麦近缘种间的进化关系，同时通过转基因手段研究外源HMW-GS对小麦品质的影响，为小麦品质遗传改良提供更为广泛的基因源。

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