核酸结构功能与核苷酸代谢.docx
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核酸结构功能与核苷酸代谢
第八章核酸结构、功能与核苷酸代谢
第八章核酸结构、功能与核苷酸代谢
核酸（nucleicacid）根据所含戊糖差别，分为脱氧核糖核酸（DNA）导言:
本章开始介绍，遗传物质的储存、和核糖核酸（RNA）。
DNA主要存在于细胞核，线粒体内也存在有DNA;传递和表达RNA存在于细胞质和细胞核内。
的有关内容。
画图讲解
强调:
T与U
的区别。
由学生自己
总结。
第一节核酸的化学组成核酸基本组成单位:
核酸的基本组成单位是核苷酸;核苷酸完全水解一、碱基碱基是含氮杂环化合物，有两类:
嘌呤与嘧定。
其中嘌呤分为腺嘌呤提问:
DNA与RNA碱基的异同点。
二、戊糖DNA中含β-D-2-脱氧核糖;RNA中含β-D-脱氧核糖。
三、核苷戊糖的第1位碳原子分别与嘌呤碱的第9位N原子和嘧啶碱的第1位N原子通过糖苷键相连接形成核苷。
戊糖若为脱氧核糖，称为脱氧核苷。
提问:
几种核苷的命名。
四、核苷酸核苷与磷酸通过磷酸酯键连接，即为核苷酸。
含脱氧核糖者称为脱氧核糖核苷酸（脱氧核苷酸）。
生物体内多数生成5′-核苷酸。
DNA和RNA基本单位:
组成RNA的核糖核苷酸主要有AMP、GMP、CMP及UMP4种;组成DNA的脱氧核苷酸主要有dAMP、
dGMP、dCMP及dTMP4种。
游离的核苷酸:
在体内还存在有重要生理功能的游离核苷酸。
如3′、5′-环状腺苷酸（cAMP）;3′、5′-环状鸟
cGMP和激素的作用有非常密切关系，人们把cAMP称为苷酸等，cAMP、
激素的“第二信使”。
ATP是体内能量的直接来源
和利用形式。
细菌DNA中含有众多的非甲基化的CpG模体，此模体对哺乳动物的免疫细胞具有刺激作用。
研究人员正试图利用它进行疫苗的制备、肿瘤治疗与阻止免疫变态的反应的发生。
第二节DNA的结构与功能3′-5′磷酸
二酯键是每
一、DNA的一级结构
定义:
DNA分子中核苷酸的排列顺序及其连接方式。
也可用碱基顺序来表示核酸的一级结构。
以3′-5′磷酸二酯键相连接。
主链的两个末端:
核酸分子的主链是由戊糖和磷酸所组成。
主链的一端为3ˊ-末端（游离羟基末端），另一端为5′-末端（游离磷酸末端）。
一级结构的简化式:
通常以5′为头写在左侧。
个核苷酸的5ˊ-磷酸和相邻核苷酸3′-羟基缩合脱水形成。
除B型构象以
外天然DNA还
有A型、Z型
构象。
Z-DNA
参与基因表
达的调控。
二、DNA的二级结构1953年Watson和Crick提出了DNA双螺旋结构模型。
其要点是:
?
DNA分子由两条反向平行的多核酸链围绕一共同中轴以右手螺旋方式盘旋而形成双螺旋结构。
螺旋表面形成深沟与浅沟。
这些沟状结构与蛋白质、DNA之间的相互识别有关。
?
两链以磷酸与脱氧核糖为骨架，位于螺旋外侧;碱基位于螺旋内侧，碱基平面与脱氧核糖平面、中轴垂直。
?
碱基对之间距离为0.34nm，每一螺旋含10个碱基对，旋距为3.4nm螺旋的直径为2nm，旋转的夹角为36?
。
?
碱基通过氢键形成碱基对。
A与T配对（两个氢键），G与C配对（三个氢键），称为碱基互补规律。
碱基对之间的氢键及碱基平面之间的碱基堆积力是维持双螺旋结构稳定的主要力量。
三、DNA三级结构
DNA的三级结构指DNA双螺旋进一步盘曲所形成的复杂构象。
原核和真核生物线粒体、叶绿体DNA以正、负超螺旋形式存在。
组蛋白H2A、H2B、H3和H4各两个分子形成的八聚体组成，DNA分子的146个碱基对在此八聚体上盘绕2周。
另54个碱基对与组蛋白H1结合，将各核小核小体是染色质的基本组成单位，由200个碱基对体颗粒连接起来，形成串珠样结构。
此结构再进一步盘曲成直径为30nm的与5种组蛋白纤维状结构。
后者再经几次卷曲，形成染色体的结构。
DNA功能:
作为生物遗传信息的携带者，作为复制的模板将遗传信息传给子代;同时也作为基因转录的模板，展示个体生命现象。
组成。
第三节RNA的结构与功能
RNA在生命活动中的作用是与蛋白质一同负责基因的表达过程的调控。
RNA的结构多种多样，其功能也各不相同。
强调:
DNA与RNA结构的不同点。
RNA由一条
多核苷链组
成。
一、信使RNAmRNA的前体:
mRNA的前体是不均一核RNA（hnRNA），其分子量比成熟的mRNA大，经剪接生成成熟的mRNA，并移位到细胞质。
MRNA结构特点与功能:
1（5′-端加帽:
在5ˊ-末端加上一个7-甲基鸟苷二磷酸基，而第1个核苷酸的2位碳也甲基化，形成7-甲基鸟苷三磷酸帽子结构，此结构可保护mRNA免受核酸酶从5ˊ揣的降解作用，并在翻译起中起重要作用。
2（3′-端加尾:
mRNA的3端有200多个腺苷酸残基的尾巴，′其作用在于增加mRNA的稳定性和维持其翻译活性。
3（mRNA功能:
把DNA的遗传信息携带到细胞质，并在那里作为蛋白质合成的模板，决定其合成的蛋白质中氨基酸顺序。
各种RNA结构与其功能有密切联系。
各环的核苷
酸序列差别
较大，这是各
种tRNA差异
性所在。
二、转运RNAtRNA结构特点与功能:
1、含较多的稀有碱基:
每一
分子常含有7,15个稀有碱基，如双氢尿嘧啶（DHU）、假尿嘧啶（ψ）和甲基化的嘌呤等。
2、tRNA三叶草形二级结构:
由70,90个核苷酸组成的小分子RNA，共有100多种，其结构均是线性多核苷酸链。
有四臂（螺旋区）、三环和1个附加叉（可变环）
嘌呤，3ˊ-末端都是C-C-A-OH，在蛋白质生物合成时，氨基酸的羧基与3ˊ-未端羟基形成酯键相连。
3个环分别称DHU环、TψC
7个核苷酸组成，3、4、5三个核苷酸组成反密码，在蛋白质生物合成时，反密码可与mRNA上的密码借碱基配对而结合，识别相应的密码。
3、tRNA的三级结构呈倒L型:
一端为氨基酸臂，L型的拐角处是DHU环和TψC环。
4、tRNA的功能:
携带蛋白质合成所需的氨基酸，并按mRNA上的密码顺序“对号入座”地将其运转到mRNA分子上。
三、核蛋白体RNA
rRNA是细胞内含量最多的RNA，占细胞总RNA的90,。
rRNA结构特点与功能:
1、原核生物含3种rRNA:
其中23S与5SrRNA存在于大亚基，16S存在于小亚基。
2、真核生物含有4种rRNA:
其中28S、5.8S和5S存在于大亚基，小亚基只含有18S一种。
3、rRNA茎样二级结构:
原核生物与真核生物都含有的rRNA是:
5SrRNA
各种rRNA的碱基组成无一定比率，不同来源的rRNA的碱基组成差
别很大。
除5SrRNA外，其他的rRNA均含有少量稀有碱基，现已推测
出
各种rRNA的结构均为茎样结构。
4、rRNA功能:
rRNA与蛋白质结合形成的核蛋白体是细胞内蛋白质合成的场所。
四、核酶
1、核酶的提出:
介绍:
核酶的应用。
1982年ThomasCech从四膜虫rRNA前体的加工研究中首先发现rRNA
2、锤头核酶:
R.H.Symons发现某些病毒和类病毒等最简单核酶二级结构呈锤头状，
于是提出了锤头核酶的概念。
锤头核酶结构由3个茎和1,3个环组成，包括催化部分和底物部分。
核酶中有13碱基构成保守的核苷酸序列。
锤头核
酶结构的发现促使人们设计并合成出许多种核酶，用以剪切破坏一些不害基因转录出的mRNA或其前体，试图在抗癌和抗病毒方面发挥作用。
小结:
1、DNA结构特点与功能。
2、三种RNA结构特点与功能。
第四节核酸理化性质
复习:
DNA和RNA结
构特点与功
能。
一、核酸的一般性质1、核酸是两性电解质:
含有酸性的磷酸
基和碱性的碱基。
因磷酸基的离子交换分离。
2、在碱性条件下，RNA不稳定:
可在室温下水解。
利用这个性质可以测定RNA的碱基组成，也可清除DNA溶液中混杂的RNA。
3、核酸多是线性分子:
由于DNA细长，其在溶液中的粘度很高，RNA分子比DNA短，在溶液中粘度低于DNA。
二、核酸的紫外线吸收
1、对核酸进行定量分析:
核酸分子中的碱基都含有共轭双键，在260nm介绍:
标准吸波长处有最大紫外吸收。
2、估计核酸的纯度:
蛋白质在280nm波长处有最大吸收，可利用溶液260nm和280nm处吸光度的比值来估计核酸的纯度。
对于纯的DNA和RNA来说，其A260/A280应分别为1.8和2.0，若有蛋白质和酚的污染，比值下降。
光度值为1时，各种标准浓度。
原因:
G和C
之间有3个氢
键。
三、核酸变性与复性
（一）变性:
指在某些因素的作用下，维系DNA双螺旋的次级键断裂（碱基堆砌力和氢键）双螺旋结构解开成单链的过程称为变性。
变性因素:
加热和化学物质，如有机溶剂、酸、碱、尿素和酰胺等。
实验中最常用的DNA的变性方法是热变性。
变性后的性质:
粘滞度下降、紫外吸收值改变等。
DNA增色效应:
变性使原来位于双螺旋内部的碱基暴露出来，造成在260nm处的紫外吸收值增高的现象。
Tm:
是DNA双链解开50,时的环境温度。
G，C含量越高，Tm值越大;A，T含量越高，Tm值越小。
（二）复性:
DNA的变性是可逆的，当变性后，温度再缓慢下降，解开的两条链又重新聚合形成双螺旋结构。
此过程也叫退火。
退火温度:
复性的最佳温度是比Tm低25?
，若时间较长，可以复性至天然DNA的状态。
若在DNA变性后，温度突然下调到4?
以下，复性则不能进行。
这是保存变性状态DNA的良好方法。
分子杂交与PCR都是根据变性复性的原理设计的。
第五节核苷酸代谢
核酸消化吸收:
食物中的核酸主要以核蛋白的形式存在。
受胃酸的影响，核蛋白在胃中分解成核酸和蛋白质。
核酸进入小肠后在胰液和肠液中的各种水解酶的催化下不断水解。
核苷酸的2条合成途径:
从头合成（肝）:
合成是从氨基酸、一碳单位、CO2等小分子开始。
补救合成（脑和骨髓）:
以嘌呤碱和嘧啶碱为原料合成。
嘌呤和嘧啶的分解代谢途径没有差别。
合成过程是耗能过程，由ATP供能。
6MP在临床上最常用。
MTX常用于治疗白血病。
一、嘌呤核苷酸的代谢
（一）嘌呤核糖核苷酸的合成1（从头合成途径:
（1）5-磷酸核糖-1-焦磷酸（PRPP）的合成:
由ATP及5-磷酸核糖在PRPP合成酶催化下合成。
（2）次黄嘌呤核苷酸（IMP）的合成:
PRPP先脱去焦磷酸而以核糖第一碳与来源于谷氨酰胺的-NH2相结合,然后依次将甘氨酸、一碳单位、CO2等基团连接上去，生成次黄嘌呤核苷酸（IMP）。
（3）由IMP合成AMP和GMP2（补救合成途径:
以PRPP和嘌呤碱为原料，经酶催化形成嘌呤核苷酸。
腺嘌呤磷酸核糖转移酶（APRT）:
催化腺苷酸的合成。
催化IMP与GMP的合成。
HGPRT部分缺陷或完全缺陷:
分别引起痛风和自毁容貌症（Lesh-Nyhan3、嘌呤核苷酸的抗代谢物:
可竞争性抑制嘌呤核苷酸的合成，从而进一步阻止核酸与蛋白质的生物合成，达到抗肿瘤目的。
嘌呤类似物:
6-巯基嘌呤（6MP），6-巯基鸟嘌呤、8-氮杂鸟嘌呤等。
谷氨酰胺类似物:
氮杂丝氨酸、6-重氮-5-氧去甲亮氨酸等。
叶酸类似物:
氨喋呤和甲氨喋呤（MTX）可竞争性抑制FH2合成酶。
（二）嘌呤核苷酸的分解代谢分解部位:
肝、小肠和肾。
分解过程:
尿酸是嘌呤碱的最终代谢产物。
1、次黄嘌呤的生成:
AMP和GMP首先分别脱氨和氧化脱氨生成IMP。
IMP在核苷酸酶、核苷磷酸化酶的作用下生成次黄嘌呤。
嘌呤也可来自鸟嘌呤），再催化黄嘌呤进一步氧化生成尿酸。
3、痛风症:
健康成人体内尿酸含量为0.12,0.36mmol/L。
男性略高于女性。
肾是其排泄器官。
尿酸含量高于0.48mmol/L时，尿酸盐晶体沉积在关节、软骨、软组织和肾等处，导致关节炎、尿路结石及肾疾病。
引起痛风症（gout）。
结构相似，故可抑制黄嘌呤氧化酶，从而抑制尿酸的生成。
别嘌呤醇
可与PRPP反应生成别嘌呤醇核苷酸，这不仅消耗PRPP，还作为IMP的类似物反馈抑制嘌呤核苷酸的从头合成。
看图说明:
反应过程。
代谢与疾病:
痛风症的发生与治疗。
强调:
嘌呤核
苷酸与嘧啶二、嘧啶核糖核苷酸代谢
（一）嘧啶核糖核苷酸的合成1（嘧啶核苷酸的从头合成:
不同于嘌呤核苷酸的是嘧啶环合成之后才与核糖磷酸结合。
利用天冬氨酸，谷氨酰胺、CO2，以合成氨基甲酰磷酸（由位于胞液中CPS-?
催化）为起点，合成嘧啶环。
（2）UMP和CMP合成:
嘧啶核苷酸的核糖核酸部分也是由PRPP提供的，最先合成的是UMP。
再从UMP转变为CMP（是在三磷酸核苷酸水平上进行的）。
2（嘧啶核苷酸补救合成:
以尿嘧啶磷酸核糖转移酶最为重要。
（1）磷酸核糖转移酶催化嘧啶碱接受来自PRPP的磷酸核糖基。
（2）先与核糖-1磷酸反应，生成嘧啶核苷，后者在嘧啶核苷激酶催化下，磷酸化生成核苷酸。
3、嘧啶核苷酸抗代谢物嘧啶核苷酸的抗代谢物是嘧啶、氨基酸或叶酸的类似物。
（5-FU）是临床上常用的抗肿瘤药物。
（二）嘧啶核苷酸的分解代谢
胞嘧啶脱氨基转化成尿嘧啶，并继之再还原成二氢尿嘧啶。
二氢尿嘧啶水解开环，最终生成NH3、CO2及β-丙氨酸。
T通过类似的过程开环分解核苷酸合成的不同点。
掌握:
最终代谢物。
成NH3、CO2及β-氨基异丁酸而随尿排出。
β-氨基异丁酸进一步代谢或直接随尿排出，食入DNA丰富的食物或经放射线治疗或化学治疗的癌症病人，尿中β-氨基异丁酸等物的排出增多。
复习:
碱基U
和T的结构。
三、脱氧核糖核苷酸的合成
（一）脱氧核糖核苷酸的生成过程脱氧核糖核苷酸由核糖核苷酸还原而来（核糖核苷酸还原酶）还原反应在二磷酸核苷水平上进行。
TMP）是脱氧尿嘧啶核苷酸（dUMP）经甲基化而生成的。
由胸腺嘧啶核苷酸合成酶催化并需N，N,亚甲基四氢叶酸提供
一碳单位。
dUMP由dUDP水解或dCMP脱氨生成，以后者为主。
（二）脱氧核糖核苷酸的抗代谢物
FdUMP）
dUMP的结构相似，是胸苷酸合成酶的抑制剂，合TMP合成受阻。
TMP的合成。
CDP还原成dCDP，从而直接抑制DNA的合成。
5105-FU、MTX、阿糖胞苷等常作为抗肿瘤药物。
四、核苷一磷酸、核苷二磷酸和核苷三磷酸的相互转化
核苷三磷酸是合成核酸及贮存能量的活性形式。
在特异的核苷一磷酸激酶的催化下，核苷一磷酸利用ATP作磷酸基的供体，转化为核苷二磷酸。
腺苷酸激酶催化AMP、ADP和ATP之间的相互转化。
核苷二磷酸与核苷三磷酸之间的相互转化是由核苷二磷酸激酶催化的。
此酶的特异性没有核苷一磷酸激酶特异性高。
小结:
嘌呤核
苷酸和嘧啶
核苷酸的代
谢。
五、核苷酸代谢障碍参与核苷酸代谢的某些酶的先天性缺陷或调节机制异常可引起核苷酸代谢障碍。
嘌呤核苷酸代谢的遗传缺陷较嘧啶核苷酸的多见。
痛风症:
PRPP酶或HGPRT缺陷。
Lesch-Nyhan综合症:
HGPRT完全缺陷。
免疫缺陷:
腺苷脱氨酶（ADA）、嘌呤核苷磷酸化酶（PNP）缺陷。
肾结石:
腺嘌呤磷酸核糖转移酶（APRT）完全缺陷。
黄嘌呤尿:
黄嘌呤氧化酶完全缺陷。
第九章本章主要内容:
基因信息的传递
复习提问导入新课:
中心法则。
实验:
重氮标记的大肠杆菌转入普通培养基中培养一代及数代。
举例:
大肠杆菌复制起始位点oriC结构。
本章以中心法则为线索，分三节讨论DNA复制，DNA转录合成各种RNA，以及mRNA翻译合成蛋白质。
某些病毒的RNA也是遗传信息的携带者，也可复制。
其中有些病毒的RNA还可以通过逆转录合成DNA，本章也作扼要介绍。
第一节DNA的生物合成
一、DNA复制的特征
（一）半保留半不连续复制
半保留复制:
在两个子代DNA分子中，分别有一条链来自亲代DNA
另一条链则是新合成的，故称为半保留复制。
意义:
DNA中储存的遗传信息正确无误的传递给子代，体现了遗传的保守性，是物种稳定的分子基础。
（二）有固定的复制起始点和共同特征
合部位;复制起始点有AT丰富的序列，使双链易解开。
真核生物染色体常具有多个复制起始点。
（三）双向复制
原核及真核细胞的DNA复制都是从复制起始点开始向两个方向进行的双向复制。
二、DNA复制的酶学
（一）DNA聚合酶
原核DNA聚合酶有三种，DNA聚合酶?
、?
、?
，作用不同。
真核生物中发现5种DNA聚合酶，α、β、γ、δ、ε。
α和δ类似于?
，β类似于I。
由于DNA聚合酶的作用实现了DNA复制的保真性。
（二）解螺旋酶（helicase）
功能:
是利用ATP提供的能量将DNA双螺旋解开。
大肠杆菌中至少发现4种解螺旋酶，其中真正参与DNA复制时解螺旋的是DnaB。
（三）单链结合蛋白
功能:
双链DNA解开成两条单链时，单链结合蛋白（SSB）能与它们结合，使它们不能再重新缔合成双链，并保护它们不受核酸酶降解。
（四）DNA拓扑异构酶
DNA具有双螺旋结构，在DNA复制中，这种紧密缠绕的结构必须解开，
拓扑异构酶的作用能松弛超螺旋，从而克服扭结现象。
（五）引物酶
引物酶是一种特殊的RNA聚合酶，该酶以DNA为模板，催化一段引物RNA的合成。
（六）DNA连接酶
功能:
能连接双链DNA中的缺刻，缺刻是指DNA双链中单链某处的3ˊ,5ˊ-磷酸二酯键的断裂或两条相邻的单链片段之间尚未形成3ˊ,5ˊ-磷酸二酯键。
使碱基之间的氢键断裂。
按照碱基互补原则合成一小段RNA片段。
三、复制过程
DNA
（一）复制起始:
在解螺旋酶和拓扑异构酶?
的作用下使DNA解开一段双链，形成复制点（复制叉）。
由于单链结合蛋白的结合，引物酶以解开双链的一段DNA为模板，以NTP为底物，合成一个短链RNA作用引物。
（二）复制的延长
在RNA引物的3′-OH端，DNA聚合酶?
催化四种dNTP，分别以两条链为模板同时合成两条新的DNA链。
复制方向是5′?
3′。
领头链:
合成走向与解链方向相同的子链的合成是连续的。
随从链:
合成走向与解链方向相反的子链的合成是不连续的。
引物的切除与缺口的填补:
DNA聚合酶I以5′?
3′外切作用去除RNA引物并以5′?
3′方向延长DNA。
缺刻的连接:
两个相邻的冈崎片段之间由连接酶连接。
（三）复制的终止
1、原核复制终止:
复制终止时在拓扑异构酶II作用下，形成2个独立的子代环状DNA染色体。
2、真核生物的端粒与端粒酶能填补引物缺口:
真核染色体DNA末端有维持染色体稳定性和染色体DNA复制完整性的端粒结构。
由重复的寡核苷酸片段组成。
端粒酶:
是RNA与蛋白质的复合物，有逆转录酶的活性。
结合图讲解
病毒和动物
病毒如甲肝四、逆转录合成DNA（reversetranscription）在RNA病毒中有逆转录酶，可以通过反转录作用合成DNA。
首先利用RDDP活性以RNA为模板，按碱基配对（U配A，G配C）大多数植物合成与RNA互补的DNA（cDNA解RNAcDNA单链为模板合成DNA.病毒、人类免
疫缺陷病毒
（HIV）等。
五、DNA的损伤和修复（,）DNA的损伤
一些物理、化学因子使细胞DNA在复制过程中发生突变，称为DNA损伤。
引起损伤的主要因素有辐射（X射线、γ射线、紫外光等）、化合物（亚硝酸、烷化剂、嵌入剂如吖啶类染料、溴乙啶等）、DNA聚合酶的失误等。
某些霉菌产生黄曲霉素，香烟中和熏制食品中的苯骈芘也是致癌的。
（二）DNA损伤的修复
切除修复是细胞内最主要的修复机制。
1（光修复（photoreactivation）:
用300,600nm波长的光照激活光裂合酶，使相邻的胸腺嘧啶二聚体解聚。
2（切除修复（exisionrepair）:
这是将损伤或错配部位除去，重建正确的结构。
3（重组修复:
重组是指遗传物质DNA片段在染色体内或染色体间进行交换的过程。
4（SOS修复:
当DNA分子受到严重损伤，上述组成性修复机制都不足以修复时，细
经SOS修复后产生广泛
的突变。
胞就经诱导而紧急动员起来产生一种应急性修复反应，称它为SOS修复。
第二节RNA的生物合成
一、模板和酶
（一）转录模板基因只占转录具有不对称性:
基因的两条DNA链中一条链上储存有遗传信息，DNA的一小称编码链，另一条与编码链互补，是转录模板，称模板链。
（二）RNA聚合酶（DDRP）
DDRP以DNA为模板，4种NTP为底物，尚需Mg2+或Mn2+等二价金属离子。
RNA的合成沿5′?
3′方向延伸。
1、原核RNA聚合酶:
由四种五个亚基构成，其中δ去除了δ因子的全酶就称为核心酶。
可合成三种RNA。
2、真核RNA聚合酶:
有三种不同的RNA聚合酶，I和II分别负责合成rRNAt和mRNA，III负责5sRNA和mRNA。
部分。
且只有少部分基因被转录。
以原核生物
为例说明。
二、转录过程1、起始阶段RNA聚合酶全酶（δ因子起重要作用）识别启动子并与之结合。
使模
板DNA起始部位双链解开约12bp。
在模板的指导下合成9个左右核苷酸的RNA，在此之后δ因子脱离全酶。
核心酶离开启动子，向下游移动。
2、延长阶段
RNA核心酶沿模板3′?
5′方向滑动，沿5′?
3′方向合成RNA。
打开的双链区长度约为17个碱基对，结合区的长度约为12个碱基对。
前方的双链逐步解开，后方的双链重新缔合。
3、终止阶段
RNA聚合酶到达基因终止子时，合成的RNA链被释放，当到达有ρ（rho）因子或富含GC碱基及倒转重复顺序形成茎环结构附近时，转录终止。
三、转录后加工（post-transcriptionalprocessing）
三种RNA结RNA前身转录初产物（primarytranscripts）经酶促反应形成成熟RNA构特点就是
经转录加工
形成的。
的过程称为转录后加工。
这是基因表达的必经过程之一，在基因表达的调以及5′-端、3′-端特异的核苷酸修饰、剪接等。
第三节蛋白质的生物合成——翻译
翻译的概念:
把mRNA中的核苷酸链中的遗传顺序表达为蛋白质分子中氨基酸排列顺序的过程称为翻译。
复习:
DNA复制过程，RNA合成过程。
一、遗传密码密码子（codon）:
mRNA分子上，从5′?
3′方向，每三个核苷酸决定一种氨基酸，三联核苷酸就称为密码子。
四种碱基可排列组成43=64个不同的密码子，遗传密码由64个密码子
组成。
这些密码子不仅代表了20种氨基酸，还决定了翻译过程起始和终止的位置。
遗传密码具有以下特点:
（一）通用性:
目前这套密码，基本上通用于生物界所有的物种，但近十年来的研究表明在线粒体以及某些原生动物中，密码并不完全相同。
（二）简并性:
终止密码或无意义密码子:
UAA、UAG和UGA，起始密码子:
AUG既是蛋氨酸的密码子，简并性:
除了蛋氨酸和色氨酸各有一个密码子外，基余18种氨基酸每种至少有2个密码子。
简并性就是指几个密码子都决定一种氨基酸。
决定同一种氨基酸的密码子中头两个核苷酸往往是相同的，只是第三个碱基不同。
表明密码子的特异性往往由头两个核苷酸决定，第三个核苷酸不太重要。
（三）连续性:
mRNA中的起始密码子之间的序列是编码序列，也称它为阅读框架。
从5′端起点开始，向3′端一个一个连续不断的阅读，直至终止密码为止。
如在mRNA单链上加上或删去一个碱基，就会引起读码发生错误，这种加上一个碱基或删去一个碱基的过程叫移码，移码可引起突变
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