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1植物的水分代谢
第一章植物的水分代谢
1.引言
水是植物维持生存所必需的最重要的物质。
植物从水中进化而来。
植物的生长发育、新陈代谢和光合作用等一切生命过程都必须在水环境中才能进行，没有了水，植物的生命活动就会停滞，植株则干枯死亡。
地球上水分的供应量不仅决定了植物的生态分布，而且显著影响了植物的生理生化特性。
对于一株植物来说，一方面，它要不断地从环境中吸收水分，以满足其正常生长发育的需要；另一方面，由于植株地上部分（主要是叶片）的蒸腾作用，植物体内的一部分水分不断散失到大气中，以维持其体内外的水分循环及适宜的体温。
根系吸收的水分除极少部分参与体内的生化代谢过程外，其绝大部分通过蒸腾作用散失到了周围环境中。
植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢（watermetabolism）。
2.植物与水分的关系
2.1水在植物生命活动中的作用
2.1.1水是植物细胞主要的组成成分
水是植物细胞中含量最大的组成成分，草本植物鲜重的80%以上和木本植物鲜重的50%以上都是由水构成的。
植物的含水量与植物种类和植物生存的环境密切相关；不同细胞、组织和器官中的含水量也不尽相同。
2.1.2水对植物的生理作用
水使植物细胞原生质处于溶胶状态，以保证各种生理生化代谢的进行。
如果细胞中含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞的生命活动将大大减缓，例如休眠的种子。
水作为反应物直接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解过程中均有水的参与。
如种子萌发时，淀粉在水的作用下，分解为糖。
水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。
水作为溶剂能够溶解气体和矿物质。
水分子是极性分子，参与生化过程的反应物一般都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输都在水介质中完成的。
水能使植物保持固有的姿态。
细胞含有大量的水分，产生膨压，维持细胞的紧张度，使植物枝叶挺立、花朵开放，膨压对于气孔和植物其他结构的运动以及细胞的分裂生长也很重要。
2.1.3水对植物的生态作用
水是植物体温调节器。
水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。
在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温，使植物不易受高温伤害。
水对可见光的通透性。
对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。
水对植物生存环境的调节。
水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度等。
2.2植物细胞中水分的存在状态
植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。
植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。
凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分，称为束缚水（boundwater）。
而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分称为自由水（freewater）。
实际上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界线。
细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。
自由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。
例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低，束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或生长缓慢，但抗逆性很强。
在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相对提高，以适应逆境。
植物细胞中的水分按其分布可人为划分为几部分，一部分水分束缚在细胞的表面，有的部分则保持在胞壁的毛细管中，大部分的水可沿水势差自由移动。
在细胞壁和木质部中存在的水称为质外体水；在原生质中存在的水称为共质体水。
质外体水中，溶质能自由进出细胞和组织。
而在共质体水中，溶质必须通过质膜才能运输。
2.3细胞水分有关的概念
2.3.1.自由能、化学势、水势
根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bondenergy）和自由能（freeenergy）。
束缚能是不能用于做有用功的能量。
在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能（freeenergy）。
化学势（chemicalpotential）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。
水的化学势的热力学含义为：
当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，体系中１mol的水分的自由能，用μw表示。
水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。
在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即ΔμW=μW，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零。
溶液中水的偏摩尔体积：
即在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积。
例如，在1个大气压和25℃条件下，1mol的水所具有的体积为18ml，但在相同条件下，将1mol的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积不是18ml而是16.5ml，16.5ml就是水的偏摩尔体积。
这是水分子与酒精分子强烈相互作用的结果。
在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。
在植物生理学中水势（ψw）常用来衡量水分反应或转移能量的高低。
水势就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差（μ0w），除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为：
ψw代表水势;μw—μwo为化学势差（Δμw），单位为J／mol，J=N／m（牛顿.米）；Vw,m，为水的偏摩尔体积，单位为m3／mol。
则水势：
水势单位用帕（Pa），一般用兆帕（Mpa，1MPa=106Pa）来表示。
过去曾用大气压（atm）或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换算关系是：
1bar=0.1MPa=0.987atm，1标准大气压=1.013×105Pa=1.013bar。
水分由水势高处流到水势低处。
3.植物对水分的吸收
3.1植物细胞对水分的吸收
植物细胞代谢需要不断从周围环境中吸收水分。
细胞有两种吸水方式，一种是被动吸水；在未形成液泡前，植物细胞主要靠吸胀作用被动吸水，如种子萌发时的水分吸收，在形成液泡后，细胞主要靠渗透作用被动吸收水分，被动吸水不消耗能量；另一种是主动吸水，细胞吸水时需消耗代谢产生的能量，所以也称为代谢性吸水。
3.1.1细胞的吸胀吸水
吸涨作用（imbibition）是亲水胶体吸水膨胀的现象。
干燥种子细胞质、细胞壁、淀粉粒、蛋白质等等生物大分子都是亲水性的，而且都处于凝胶状态，它们对水分子的吸引力很强，这种吸引水分子的力称为吸胀力。
因吸胀力的存在而吸收水分子的作用称为吸胀作用。
蛋白质类物质吸胀力量最大，淀粉次之，纤维素较小。
吸胀力实际上就是衬质势，系由吸胀力的存在而降低的水势值。
干燥种子的ψm总是很低，例如，豆类种子中胶体的衬质势可低于-100MPa，细胞吸水饱和时，ψm=0。
一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。
例如干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、根尖和茎尖分生区细胞的吸水等等。
3.1.2细胞的渗透吸水
3.1.2.1植物细胞中的渗透系统
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。
渗透作用发生的条件主要有二个：
半透膜及其两侧的溶液具有水势差。
植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。
成熟的植物细胞其具有一个大液泡，含有各种可溶性物质。
在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。
如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。
把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液的水势）中，液泡失水而使原生质体和细胞壁分离（质壁分离，plasmolysis）。
把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状（质壁分离复原，deplasmolysis）。
这两个现象证明植物细胞是一个渗透系统。
质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以用来：
（1）确定细胞是否存活。
已发生膜破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象。
（2）测定细胞的渗透势。
将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等。
（3）观察物质透过原生质层的难易程度。
利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。
同时可以比较原生质粘度大小。
3.1.2.2细胞水势的组成
典型植物细胞水势（Ψw）组成为：
ψw=ψπ+ψp+ψm（ψπ为渗透势，ψp为压力势，ψm为衬质势）。
渗透势（osmoticpotential，ψπ）：
由于溶质的存在而使水势降低的值称为渗透势或溶质势（solutepotential，ψs），以负值表示。
渗透势值按公式ψπ=-iCRT来计算（C为溶液的摩尔浓度，T为绝对温度，R为气体常数，i为解离系数）。
压力势（pressurepotential，ψp）：
由于细胞吸水膨胀时原生质向外对细胞壁产生膨压（turgor），而细胞壁向内产生的反作用力——壁压使细胞内的水分向外移动，即等于提高了细胞的水势。
由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值叫压力势，一般为正值。
当细胞失水时，细胞膨压降低，原生质体收缩，压力势则为负值。
当刚发生质壁分离时压力势为零。
衬质势（matrixpotential,ψm）：
衬质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值，如处于分生区的细胞、风干种子细胞中央液泡未形成。
对已形成中心大液泡的细胞含水量很高，ψm只占整个水势的微小部分，通常一般忽略不计。
因此一个具有液泡的成熟细胞的水势主要由渗透势和压力势组成,即ψw=ψπ+ψp
细胞的水势不是固定不变的，ψs、ψp、ψw随含水量的增加而增高；反之，则降低，植物细胞颇似一个自动调节的渗透系统。
3.1.2.3细胞间水分的运输
水势差决定水流的方向。
水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差（Δψw）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。
若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。
对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。
水势影响水分移动的速度。
细胞间水势梯度（waterpotentialgradient）越大，水分移动越快；反之则慢。
不同器官或同一器官不同部位的细胞水势大小不同；环境条件对水势的影响也很大。
一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。
这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移动有着重要的意义。
3.1.3植物细胞的主动吸水
利用细胞呼吸释放出的能量，使水分逆水势梯度经过质膜进入细胞的过程称为主动吸水，不少试验证明，当通气良好引起细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，减小O2或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水也就减少。
由此可见，原生质代谢过程与细胞吸水有着密切关系，但这种吸收方式的机制尚不清楚，该吸收占细胞总吸水量
3.1.4水孔蛋白在水分跨膜运输中的作用
水分进入细胞的途径有二种。
一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞，二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道（waterchannel）进入细胞。
若按扩散作用来理解，实际上膜脂排列紧密，单个水分子通过膜脂双分子层的间隙扩散进入细胞，其速度很慢，单靠扩散来完成水分快速跨膜是不可能的。
水孔蛋白（aquaporin）是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。
水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。
水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官；拟南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸长区和分生区。
3.2植物根系对水分的吸收
3.2.1根系吸水的主要部位
根系是陆生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。
非根尖部位根表皮细胞木质化、木栓化，因而吸水能力小。
根毛区吸水能力最大的原因：
输导组织发达，对水阻力小；根毛增加了水分吸收面积；根毛细胞壁外由果胶质组成，粘性强，亲水性好；根毛细，可以进入土壤毛细管；分生区和伸长区细胞质浓厚，输导组织不发达或无，对水分移动阻力大。
3.2.2根系吸水的机制
3.2.2.1被动吸水
被动吸水是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过程。
其动力为蒸腾拉力，即因蒸腾作用而产生的吸水力量。
蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。
植物在蒸腾作用时水分从叶子气孔和细胞表面蒸腾到大气中，水势降低。
失水的细胞便从附近水势较高的叶肉细胞吸水，再经叶脉导管、茎导管、根导管和根部吸水。
3.2.2.2主动吸水
主动吸水是指以根压为动力的根系吸水过程。
根压：
植物根系生理活动使液流从根上升的压力。
根压可能对幼小植株、早春树木未吐芽、蒸腾很弱时的水分转运起到一定作用。
伤流和吐水现证明根压的存在。
伤流是指从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体的现象。
流出汁液称伤流液。
在切中处连接一压力计可测出一定的压力，即根压。
不同植物伤流液量不同，葫芦科植物较多，稻麦较少。
同一植物的根压和伤流液因根系生理活动强弱、根系有效吸收面积的大小而有所不同。
伤流成分主要包括水分、无机物、氨基酸等有机物、激素等。
吐水是指未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。
根压产生的机理主要有二类：
（1）渗透论：
根系主动吸收的无机离子进入共质体达中柱内的活细胞。
这样导管周围的活细胞在代谢过程中不断向导管分泌有机离子和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高。
因而水分就不断通过渗透作用进入导管，依次向地上部分运输。
这样就产生一种静水压力，即根压。
（2）代谢论：
认为呼吸作用所产生的能量参与根系的吸水过程。
当外界温度降低时、氧分压下降、呼吸作用抑制剂存在时根压、伤流或吐水会降低或停顿。
3.5.2.3影响根系吸水因素
（1）土壤水分状况。
植物只能利用土壤中可用水分。
（2）土壤通气状况。
土壤通气良好时呼吸增加，根系生长良好，有利于吸水。
土壤通气不好时根系吸水困难。
这主要是由于以下原因：
呼吸作用受抑制，根压下降。
较多时间的缺氧下根进行无氧呼吸产生和积累较多的酒精，根系中毒受伤，吸水面积减少。
土壤处于还原状态，加之一些土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系的生长和吸收功能都不利。
水分过多作物表现出缺水症状。
这是因为水分过多导致土壤能气不良，抑制根系吸水
（3）土壤温度。
土壤温度影响着根系生理活性和影响着土壤水的移动性。
在一定温度范围内随温度升高根系水吸收和运输加快。
低温时吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透过生活组织；原生质粘度增加，对水的阻力增加；水的运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑制，吸收面积减少；根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。
温度过高也影响根系吸水的原因是，高温加速根系老化，使根的木质化达到根尖，根的吸收面积减少；酶钝化；原生质流动减慢或停止。
（4）土壤溶液浓度。
土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，若低于根系水势植物不能吸水反而失去水分，这样导致生理性干旱（由于通气不良、温度过低、土壤溶液浓度过高等可导致植物不能吸收水分而表现出缺水症状的现象）。
在农业生产中，如果施肥过多或集中时使局部土壤溶液浓度过高导致植物不能吸收水分，这种现象称为“烧苗”。
4.蒸腾作用
4.1蒸腾作用及其生理意义
植物体内的水分主要通过植物表面的蒸发以气体形式散失到空气中，这个过程称为蒸腾作用（transpiration）。
蒸腾作用是植物的重要代谢之一，它除了受一些物理因素如空气温度和湿度等的影响外，还受到植物因素如叶片结构等的调节。
蒸腾作用在植物生命活动中具有重要的生理意义：
（1）蒸腾作用所产生的水势梯度导致的蒸腾拉力是植物吸收和运输水分的主要驱动力，尤其是植物被动吸水和水分运输中的主要动力；
（2）蒸腾作用能够降低植物体和叶片温度。
叶片在吸收光辐射进行光合作用的同时，吸收了大量热量，通过蒸腾作用散热，可防止叶片温度过高，避免受害。
（3）蒸腾作用引起水溶液从根部向上部的叶子流动，能够增加根部吸收无机离子的种类和数量，促进根中合成的有机物快速转运到植物体的各部分，满足生命活动需要。
（4）蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的，有利于CO2的吸收和同化。
4.2蒸腾作用的过程
4.2.1蒸腾部位
当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾；木本植物长大以后，茎枝上的皮孔可以蒸腾，称之为皮孔蒸腾（lenticulertranspiration）。
植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片的蒸腾。
叶片的蒸腾有两种方式：
（1）通过角质层的蒸腾叫角质蒸腾（cuticulartranspiration）；
（2）通过气孔的蒸腾叫气孔蒸腾（stomataltranspiration）。
角质层本身不透水，但角质层在形成过程中有些区域夹杂有果胶，同时角质层也有孔隙，可使水汽通过。
一般植物的成熟叶片，角质蒸腾仅占总蒸腾量的5%～10%。
因此，气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
4.2.2蒸腾作用的测定
蒸腾速率（transpirationrate）：
植物在一定时间内，单位叶面积上蒸腾的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用H2Og/dm2/h表示。
蒸腾比率（transpirationratio）：
植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或者说，植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比称为蒸腾比率或蒸腾效率。
一般植物的蒸腾效率是1～8g（干物质）/kg水。
蒸腾系数（transpirationcoefficient）植物制造1g干物质所消耗的水量（g）称为蒸腾系数（或需水量）。
一般植物的蒸腾系数为125～1000。
4.2.3影响蒸腾作用的因素
4.2.3.1叶片的大小、形状和结构
4.2.3.2根系
4.2.3.3气孔
气孔（stomata）是植物叶片与外界进行气体（O2、CO2和水蒸汽）交换的主要通道。
影响着蒸腾、光合作用和呼吸作用。
当气孔蒸腾旺盛，叶片发生水分亏缺时，或土壤供水不足时，气孔开度减少以至完全关闭；当供水良好时，气孔张开。
（一）气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾
气孔是植物叶表皮组织上的两个特殊的小细胞即保卫细胞（guardcell）所围成的一个小孔，不同植物气孔的类型大小和数目不同。
大部分植物叶的上下表面都有气孔，但不同类型的植物其叶上下表面气孔数量不同。
一般禾谷类作物的上、下表面气孔数目较为接近，双子叶植物的叶下表面气孔较多，有些植物（特别是木本植物），通常只是下表面有气孔，也有些植物如水生植物气孔只分布在上表面。
气孔的分布是植物长期适应生存环境的结果。
气孔的数目多，但直径很小，气孔所占的总面积很小，一般不超过叶面积的1%。
但是通过气孔的蒸腾量却相当于与叶面积相等的自由水面蒸发量的15%～50%，甚至达到100%，也就是说，气孔扩散是同面积自由水面蒸发量的几十到一百倍。
因为气体分子通过气孔扩散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，扩散速率很慢；在孔边缘，水分子相互碰撞的机会较少，扩散速率快。
对于大孔，其边缘周长所占的比例小，故水分子扩散速率与大孔的面积成正比，但如果将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为增加，将孔分得愈小，则边缘所占比例愈大，即通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。
我们将气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比的这一规律称为小孔扩散律（smallporediffusionlaw）。
气孔开度对蒸腾有着直接的影响。
现在一般用气孔导度（stomaticconductance）表示，其单位为mmol/m2/s，也有用气孔阻力（stomaticresistance）表示的，它们都是描述气孔开度的量。
在许多情况下用气孔导度，使用与测定更方便，因为它直接与蒸腾作用成正比，与气孔阻力呈反比。
（二）气孔运动
与叶的表皮细胞相比，保卫细胞具有一些特点：
（1）细胞体积很小并有特殊结构，肾形保卫细胞外壁薄，内壁厚。
有利于膨压迅速而显著地改变；表皮细胞大而无特别形状；
（2）细胞壁中径向排列有辐射状微纤束与内壁相连，便于对内壁施加作用；（3）细胞质中有一整套细胞器，而且数目较多；（4）叶绿体具明显的基粒构造，其中常有淀粉的积累，其淀粉的变化规律是白天减少，夜晚增多，与叶肉细胞相反，表皮细胞无叶绿体。
气孔运动特点：
大多数植物气孔一般白天张开，夜间关闭，此即气孔运动。
气孔的开闭原因的实质是保卫细胞的吸水膨胀或失水，受到保卫细胞膨压的调节。
保卫细胞体积比其它表皮细胞小得多，少量的渗透物质积累就可使其渗透势明显下降，降低水势，促进吸水，改变膨压。
（三）气孔运动的机理
（1）淀粉与糖转化学说。
在光下，光合作用消耗了CO2，保卫细胞细胞质pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反应，使淀粉水解为糖，引起保卫细胞渗透势下降，水势降低，从周围细胞吸取水分，保卫细胞膨大，因而气孔张开。
黑暗中，保卫细胞光合作用停止，而呼吸作用仍进行，CO2积累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反应，使糖转化成淀粉，溶质颗粒数目减少，细胞渗透势升高，水势亦升高，细胞失水，膨压丧失，气孔关闭。
（2）K+积累学说。
研究表明K+从副卫细胞转运到保卫细胞中引起渗透势下降，气孔张开；K+反向转运，则气孔关闭。
即在光下保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜H+-ATP酶，使K+主动吸收到保卫细胞中，K+浓度增高引起渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水，气孔张开。
平衡K+电性的阴离子是苹果酸根，而其H+则与K+发生交换转运到保卫细胞之外，Cl-进入保卫细胞内，导致保卫细胞渗透势下降而吸收水分，气孔张开。
在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势提高，失去水分，气孔关闭。
（3）苹果酸代谢学说。
在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。
苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+/K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。
同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。
当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。
（四）气孔运动的调节因素
影响光合作用和叶子水分状况的各种体内外因素都会影响气孔的运动。
此外，研究表明气孔运动有一种内生近似昼夜节律（endogenouscircadianrhythms），即使置于连续光照或黑暗之下，气孔仍会随一天的昼夜交替而开闭，这种节律可维持数天。
（1）光。
一般情况下光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭。
光能促进糖、苹果酸的形成和Cl-、K+的积累，调节保卫细胞的水势影响气孔的开关。
一般认为不同波长的光对气孔运动的影响与对光合作用过程的影响相似，即蓝光和红光最有效。
不同植物气孔张开所需要的光照强度不同。
（2）CO2。
叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高CO2则使气孔关闭。
其它外界环境因素（光照、温度等）很可能是通过影响叶内CO2浓度而间接影响气孔开关的。
（3）温度。
气孔开度一般随温度的升高而增大
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