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植物学讲义
第一章植物细胞和组织
第一节植物细胞
一、细胞学说：
时间：
1838-1839提出人：
德国植物学家施莱登和动物学家施旺
中心含义：
一切生物有机体都由细胞组成，细胞是生物体结构和功能的基本单位。
意义：
将整个生物界统一起来。
植物细胞的全能性：
植物体上的每个细胞都有发育为完整个体的潜能，这种能力即细胞的全能性。
二、植物细胞的形状和大小
影响植物细胞形状和大小的因素：
遗传因素（位置、功能）和环境因素。
三植物细胞的基本结构
细胞壁细胞膜
植物细胞原生质体细胞质—细胞器+细胞质基质
后含物细胞核
（一）原生质体
概念：
由原生质构成的一切细胞结构的总称，由细胞膜、细胞质和细胞核组成（形态概念）。
原生质：
构成生物细胞的一切生活物质，是细胞结构和功能的物质基础（物质概念）。
1细胞膜（原生质膜）
（1）亚显微结构
单位膜：
在电镜下由3层结构组成一个单位的膜。
组成：
蛋白质+磷脂双分子层+蛋白质
（2）膜的分子结构-流动镶嵌模型构成膜的蛋白质和磷脂具有一定的流动性
（3）特点：
具有选择透性
（4）细胞膜的功能：
控制细胞与外界的物质交换，保持相对稳定的内环境；接受和传递遗传信息；
参与细胞识别；抗病菌；胞饮等
2细胞核
（1）数量、形状、位置与细胞种类、活动等有关。
（2）细胞核的结构
核膜：
双层膜，有核孔，作用-控制细胞核与细胞质之间的物质交流和信息交换。
核仁：
折光强的小球体，作用-合成与贮存RNA的场所。
核质：
透明胶状物，由染色质和核液组成。
染色质主要成分是DNA和蛋白质，是细胞内的主要遗传物质。
染色质与染色体的区别：
同一种物质在不同时期的2种形态。
（3）细胞核的功能：
储存和传递遗传信息，调节和控制细胞的各种生理活动。
3细胞质-包括细胞器和细胞质基质2部分
细胞器：
细胞质内具有一定的形态结构和特定生理功能的微结构（微器官）。
叶绿体
质体（植物体特有的）有色体
白色体
叶绿体：
色素-叶绿素、叶黄素、胡萝卜素
结构（幻灯片18）-双层膜、基粒（由类囊体组成的柱状单位）、基质片层和基质
作用：
光合作用的场所。
光反应在基粒上进行，暗反应在基质中进行。
有色体：
色素-叶黄素、胡萝卜素结构：
双层膜，无内部结构作用：
积累淀粉、脂类、传粉等
白色体：
不含色素，主要作用合成和储存淀粉、脂类
3种质体之间的转化
线粒体结构：
双层膜+基质，内膜内突形成嵴（上有嵴粒）作用：
呼吸代谢的场所。
内质网结构：
单层膜形成的网状管道系统。
类型-粗糙型，光滑型
作用：
粗糙型主要合成运输蛋白质；光滑型主要合成运输类脂和多糖
细胞质膜—内质网—核外膜相邻细胞
高尔基体：
结构-单层膜形成的囊状结构，边缘形成小泡。
作用：
合成、加工运输分泌物（多糖及糖蛋白）。
液泡（植物细胞特有的）：
结构-单层膜内部为细胞液，含多种成分
作用-贮藏（糖、酸、丹宁、晶体、花色素（又称为花青素或花青苷）（酸性显红、碱性显蓝、中性显紫）；参与各种代谢；维持细胞形状，利于物质交换。
微梁系统：
微管和微丝
微管：
由微管蛋白组成的空心管状结构
微丝：
由类肌动蛋白和肌球蛋白组成的实心丝状结构
作用：
二者构成细胞内的骨架系统，起支撑作用，维持细胞的形状；
控制细胞器的运动并与细胞分裂等有关
核糖体：
又称核糖核蛋白体组成：
大亚基+小亚基成分：
RNA和蛋白质
作用：
蛋白质合成的场所分布：
粗糙型内质网、核外膜、叶绿体、线粒体等
2）细胞质基质：
细胞质内无特殊结构的胶体系统
特点：
处在不断的运动状态，运动方向与微管和微丝的排列方式有关。
功能：
保持稳定的内环境；是细胞器之间物质运输的介质；是各种生化反应的场所，为细胞器提供原料。
（二）细胞壁
1层次：
胞间层-在细胞壁的最外面，主要成分为果胶特点：
有强的亲水性和可塑性
初生壁-在胞间层内侧，在细胞停止生长前由原生质体分泌形成，主要成分为纤维素、半纤维素和果胶。
特点：
薄，有较大的可塑性
次生壁-在初生壁内侧，是细胞停止生长后形成的。
主要成分为纤维素，还有少量半纤维素和木质。
特点：
厚，硬
2附属结构：
初生纹孔场：
初生壁上具有小孔的凹陷区域。
胞间连丝：
穿过细胞壁连接相邻细胞的原生质细丝，是细胞之间物质和信息联系的桥梁。
纹孔：
次生壁形成时，初生壁上完全不被次生壁覆盖的区域。
3细胞壁的超微结构：
基本骨架是微纤丝葡萄糖-纤维素-微团-微纤丝-大纤丝-细胞壁
4细胞壁的作用：
支持和保护，并使细胞维持一定的形状。
（三）后含物
后含物：
即细胞内的代谢产物，分布于原生质体内或细胞壁上。
细胞内主要的后含物有淀粉粒、晶体、糊粉粒和油脂。
小结：
1.内膜系统：
细胞中除细胞膜外由膜构成的所有结构的总称
真核细胞
原核细胞
细胞体积
大
小
核膜
有
无
核仁
有
无
细胞器
有
无
染色体
有
无
2.动物细胞与植物细胞的主要区别3真核细胞与原核细胞的主要差异
植物细胞
动物细胞
细胞壁
有
无
液泡
有
无
质体
有
无
中心体
无
有
星体
无
有
复习题
1解释概念：
细胞学说、细胞的全能性、原生质体、单位膜、细胞器、胞间连丝、纹孔、内膜系统
2说明植物界表现出万紫千红的原因
3植物细胞为什么能维持一定的形状？
4画出植物细胞结构模式图，注明各个部分的名称，并说明各部分的结构特点及功能。
第二节植物细胞的增殖
一、有丝分裂（间接分裂）
1.概念：
细胞分裂过程中出现染色体和纺锤丝，分裂后子细胞内染色体数目不变的分裂方式。
2细胞周期：
（1）概念：
分生型细胞从上次细胞分裂结束开始到下次细胞分裂结束为止所经历的时期。
间期---G1、S、G2
（2）细胞周期分裂期前、中、后、末
3各期特点
间期：
G1-合成RNA、蛋白质、及各种酶，核仁增大。
S-DNA复制、蛋白质合成，DNA增加一倍。
G2-RNA、蛋白质合成
分裂期：
包括核分裂和胞质分裂
核分裂：
从染色体出现到子核形成，分为前、中、后、末（幻灯片44）
胞质分裂：
在2个子核之间形成新的细胞壁，将一个母细胞分裂为2个子细胞的过程。
成膜体：
即在2个子核之间由密集的纺锤丝形成的桶状区域，与细胞板形成有关。
4有丝分裂的特点及意义：
分裂过程出现染色体和纺锤丝，子细胞染色体数目与母细胞相同，保证了细胞在遗传上的稳定性。
二无丝分裂（直接分裂）：
分裂过程不出现染色体和纺锤丝，子细胞染色体数目不一定与母细胞相同，
不能保证细胞在遗传上的稳定性。
三、减数分裂
1概念：
是产生有性生殖细胞的分裂方式，细胞连续分裂2次，而染色体只复制一次，结果产生的子细胞染色体数目比母细胞减少一半。
间期-G1、S、G2
2细胞周期第一次分裂-前1、中1、后1、末1
分裂期
第二次分裂-与有丝分裂类似
第一次分裂：
前期1：
细线期：
染色体细长，线状，每条染色体由2条染色单体组成
偶线期（联会期）：
同源染色体配对分别来自父母本，形态相似的染色体
粗线期：
染色体缩短，同源染色体上的非姊妹染色单体发生片段交换。
双线期：
发生交叉的染色单体分开，呈现各种形状
终变期：
染色体缩到最短，核膜、核仁消失、出现纺锤丝。
中期1：
同源染色体排列在赤道面上
后期1：
同源染色体分开到2极，每极染色体数目只有原来的一半
末期1：
子核出现
第二次分裂与有丝分裂类似
经2次分裂后一个母细胞形成4个子细胞，每个子细胞染色体数目减半。
3减数分裂的意义
减数分裂产生的子细胞（配子），染色体数目减半，有性生殖时2个配子结合形成合子，恢复了亲本染色体的数目，保证了子代与亲代之间在遗传上的稳定性。
同时由于来自父母本的染色体可能发生基因重组，从而使后代发生变异，促进了生物界的进化。
有丝分裂与减数分裂的比较
相同点：
都有间期和分裂期；都出现染色体和纺锤丝；染色体都复制一次。
不同点：
减数分裂有丝分裂
发生范围生殖细胞体细胞
同源染色体联会有无
染色体片段交换有无
分裂次数21
子细胞数42
子细胞染色体数减半不变
第三节植物细胞的生长和分化
一细胞生长
1概念：
细胞生长是指细胞体积的增大和干重的增加。
2影响细胞生长的因素：
遗传和环境
二细胞分化
1概念：
多细胞生物细胞在形态结构、生理功能和生化特性上的特化
2影响细胞分化的因素：
遗传和环境
3特点：
生物越高级细胞分化越精细。
复习题
1.解释概念有丝分裂、细胞周期、胞质分裂、成膜体、无丝分裂、减数分裂、联会、细胞生长、细胞分化
2说明有丝分裂和减数分裂的生物学意义
3比较有丝分裂和减数分裂的异同
4一个生物体为什么能不断长大并进行生殖产生后代？
第四节植物组织
一、概念：
具有相同来源的同一类型或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位。
二、类型：
从组成上分-简单组织和复合组织从发育程度分-分生组织和成熟组织
（一）分生组织
1概念：
具有持续分裂能力的细胞群。
2类型：
从不同侧面分为不同类型
（1）按位置分
顶端分生组织：
位于根、茎顶端
作用：
使根、茎伸长并产生分枝，形成繁殖器官特点：
细胞小，核大，无液泡，分裂能力强。
侧生分生组织：
位于根、茎侧方，在器官边缘作用：
使器官增粗
居间分生组织：
位于分化组织之间作用：
使器官伸长特点：
分裂时间有限
（2）按来源的性质分
原生分生组织：
来自胚细胞特点：
有持续而强的分裂能力
初生分生组织：
来自原生分生组织特点：
细胞边分裂边分化
次生分生组织：
由成熟组织脱分化后形成的组织
（二）成熟组织
1概念：
由分生型细胞衍生出来的细胞经过生长和分化形成的组织即成熟组织
2类型
（1）保护组织
表皮特点：
位于器官的表面，由单层薄壁细胞组成，细胞排列紧密，无细胞间隙，无叶绿体，细胞外壁有角质膜。
作用：
保护，根表皮起吸收作用附属结构：
表皮毛，气孔
周皮：
位于加粗生长的器官表面，代替表皮起保护作用栓内层-木栓形成层-木栓
（2）薄壁组织（基本组织）
特点：
分布广，占比例大。
细胞体积大，细胞壁薄，有液泡，有细胞间隙，具有潜在分裂能力。
类型：
同化组织-含叶绿体
贮藏组织-含营养物质
贮水组织-有大液泡（旱生植物如仙人掌）
通气组织-细胞间隙大（水生植物如荷花）
特殊的薄壁细胞—传递细胞（转输细胞或转移细胞）
特点：
细胞壁内突生长，有发达的胞间连丝作用：
短距离运输
（3）机械组织
作用：
支持类型：
厚角组织、厚壁组织
厚角组织：
特点-细胞壁在角隅处增厚，属于初生性增厚，常含叶绿体，不影响细胞的生长，一般分布在生长器官，多呈束状，使器官表面形成棱。
厚壁组织：
细胞壁次生性增厚并木质化，是死细胞。
类型：
石细胞和纤维
石细胞：
特点-有多种形态，次生壁厚，木质化，细胞腔小，分布在植物体的各个器官。
纤维：
细胞细长梭形，次生壁厚，木质化细胞腔很小。
呈束状，使器官有大的抗压能力和弹性，
是主要的支持组织
（4）输导组织（维管组织）
作用：
长距离运输组成：
木质部，韧皮部
木质部：
作用-运输水分和无机盐组成：
导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞
韧皮部：
作用-运输有机物组成：
筛管、伴胞、筛胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞
维管束-由木质部和韧皮部组成的束状结构
5）分泌组织（分泌结构）
1概念：
合成、贮藏、排出、运输特殊物质的组织或结构。
2类型：
外部分泌结构和内部分泌结构
外部分泌结构：
特点-分泌物排出体外类型-腺表皮、腺毛、蜜腺、排水器等
内部分泌结构：
特点-分泌物不排出体外类型-分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管幻
三组织系统
1概念：
一个植物体上或一个器官上的一种或几种组织在结构和功能上组成一个单位
2分类：
皮组织系统（皮系统）：
表皮和周皮，包在器官外面
维管组织系统（维管系统）：
木质部和韧皮部，分布在基本组织系统中
基本组织系统（基本系统）：
薄壁组织、厚角组织、厚壁组织
复习题
1解释概念：
组织、分生组织、基本组织、维管束、分泌组织、组织系统
2说明各类组织的特点及作用
注意厚壁组织与厚角组织；导管与筛管的区别
第二章根
第一节根的形态（自学）
一、根的生理功能及经济利用二、根和根系的类型
第二节根的发育及结构
一、根的顶端分生组织及根尖分区
（一）根的顶端分生组织
原生分生组织（生长点或生长锥）
顶端分生组织表皮--原表皮
初生分生组织原形成层——维管柱
基本分生组织——皮层、根冠
（二）根尖分区
1根冠：
位于根的先端，由薄壁细胞组成，保护内部的分生区，并与根的向地性生长有关。
2分生区（根的顶端分生组织）：
细胞具有分裂能力通过细胞分裂分化形成根的各种结构。
3伸长区：
细胞停止分裂，显著伸长，并开始分化
4成熟区（根毛区）：
细胞停止伸长，分化成熟，表皮细胞突起生长形成根毛，是吸收能力最强的区域。
细胞的分裂方向
平周分裂（切向分裂）：
细胞分裂方向与器官表面平行，结果使器官增粗或增厚。
垂周分裂（径向分裂）：
细胞分裂方向与器官表面垂直，结果使器官增粗或面积扩大
横向分裂：
细胞分裂方向与器官纵轴垂直，结果使器官伸长
二、根的初生结构
初生结构：
根在初生生长过程中产生的结构。
初生生长：
由于顶端分生组织的活动使器官伸长生长的过程
（一）双子叶植物根的初生结构（幻灯片9）
1.表皮：
来源-原表皮特点-单层细胞，细胞外壁无角质膜，部分细胞突起形成根毛作用：
吸收
2.皮层来源：
基本分生组织特点：
由薄壁细胞组成分层：
外、中、内
内皮层由一层细胞组成，无间隙，上有特殊结构凯氏带
凯氏带：
内皮层细胞的纵向壁与横向壁上局部沉积木质和栓质而形成的带状结构
3.维管柱（中柱）
来源：
原形成层组成：
中柱鞘-一层薄壁细胞，有潜在分裂能力薄壁组织—贮藏作用
髓（有或无）：
薄壁或厚壁细胞组成，起贮藏或支持作用
初生木质部:
发育成熟的方式为外始式，即原生木质部在外，后生木质部在内
初生韧皮部:
发育成熟的方式为外始式即原生韧皮部在内，后生韧皮部在外
初生木质部和初生韧皮部各自成束，相间排列，作用水运输无机物和有机物
（二）侧根的形成
1.发生部位：
不同的根发生部位不同
2.起源:
中柱鞘内起源—器官起源于组织内部
3.形成过程中柱鞘细胞平周分裂—突起（根原座）—平周与垂周分裂形成根原基—分裂分化形成生长点和根冠—生长点进一步分裂分化形成侧根—表层细胞分泌酶溶解母根的皮层与表皮细胞，穿出母根进入土壤
三、根的次生结构
次生结构：
器官在加粗生长过程中产生的结构，由次生维管组织和次生保护组织组成。
次生生长：
由于侧生分生组织的活动而使器官加粗生长的过程。
（一）维管形成层的产生及活动
1形成层的产生（来源）：
束间薄壁组织和中柱鞘（条状-波状-环状）
2活动：
平周分裂向内产生木质部向外产生韧皮部，使根增粗。
3木栓形成层的产生及周皮的形成
来源：
初期来自中柱鞘，以后位置内移，直至次生韧皮部。
木栓
中柱鞘细胞-木栓形成层周皮
栓内层
4根次生结构的特点
A木质部在内，占比例大；韧皮部在外，占比例小。
B具有横向运输系统-维管射线
C有形成层D次生保护组织为周皮
四单子叶植物根的结构特点
1老根皮层有气腔，外皮层的厚壁组织起保护作用2内皮层细胞五面加厚，具有通道细胞
3无次生结构4木质部为多原型5有髓
*通道细胞：
单子叶植物根中对着木质部的少数内皮层细胞，除了凯氏带外细胞壁不加厚，利于皮层和维管柱间的物质交流
五根瘤与菌根（自学）
学习内容：
根瘤与菌根的概念及生物学意义
小结：
双子叶植物根的初生结构特点
1表皮细胞外壁无角质膜，起吸收作用2有明显的内皮层，其上有凯氏带3有中柱鞘
4初生木质部和初生韧皮部相间（交互）排列；初生木质部发育成熟的方式是外始式，初生韧皮部发育成熟的方式是外始式
复习题
1解释概念：
平周分裂、垂周分裂、横向分裂、初生生长、初生结构、凯氏带、内起源、次生生长、次生结构、通道细胞
2画出双子叶植物根的初生结构横切面轮廓图，注明各个部分的名称，并说明各部分的特点。
3简要说明侧根的形成4双子叶植物根的次生结构是如何产生的，有和特点？
5总结双子叶植物根内组织发育的顺序
第三章茎
第一节茎的形态
一、茎的形态特点
1.茎的本质特征
A有节和节间B有芽、叶、花、果C芽鳞痕、皮孔和叶痕
2.茎和枝的概念
枝：
着生叶和芽的茎。
茎：
枝上除去叶和芽的轴状部分即为茎
二、芽的概念、结构及类型
1芽的概念：
即处于幼态而未伸展的枝、花或花序（是枝、花或花序的雏体）
2芽的结构（枝芽为例）
顶端分生组织-分裂分化形成叶、芽、花
叶原基—发育为幼叶
幼叶-发育为成熟叶
腋芽原基-侧枝
3芽的类型-从不同侧面分为不同类型
三茎的生长习性
四茎的分枝类型
1类型：
单轴分枝-主干由顶芽发育而成，有明显的主干。
合轴分枝：
主干由腋芽发育而成的侧枝联合而成。
假二叉分枝：
对生的腋芽同时发育为侧枝。
禾本科植物的分蘖—即由地面下和近地面的分蘖节上产生腋芽，由腋芽形成分枝。
分蘖节：
禾本科植物近地面处着生分蘖的密集的节和节间部分
2.生物学意义：
增大同化和光合作用的面积，增加花、果提高产量。
第二节茎的结构
一、茎的顶端分生组织及其分区
原分生组织
1茎的顶端分生组织原表皮-表皮
初生分生组织原形成层-维管组织
基本分生组织-皮层、髓等
2叶和芽的起源：
起源于茎顶端分生组织表面的一到三层细胞，称为外起源。
二双子叶植物茎的初生结构
1表皮：
来源-原表皮特点-单层薄壁细胞，无间隙，外壁有角质膜，有的有蜡质，表皮毛等作用-保护
2皮层：
来源-基本分生组织特点-多种细胞组成，主要为薄壁细胞，有细胞间隙，近表面处的细胞内有叶绿体。
一般无明显的内皮层，但地下茎，水生茎等有内皮层作用-贮藏、同化、通气等。
3维管柱（无中柱鞘）
A组成：
维管束、髓、髓射线
维管束：
来源-原形成层组成-初生木质部，发育成熟的方式为内始式
初生韧皮部，发育成熟的方式为外始式初生木质部和初生韧皮部共同成束，内外排列，有束中形成层
髓：
来源于基本分生组织，位于中央，多由薄壁细胞组成，有的具厚壁细胞，起贮藏作用。
髓射线：
来源于基本分生组织，位于维管束之间，由薄壁细胞组成，起贮藏作用和横向运输作用。
双子叶植物根和茎初生结构的主要区别
根茎
内皮层有无
凯氏带有无
中柱鞘有无
木、韧位置各自成束，相间排列共同成束，内外排列
木质部成熟的方式外始式内始式
束中形成层无有
髓射线无有
表皮作用吸收保护
三双子叶植物茎的次生结构
（一）维管形成层的来源及活动
1来源：
束中形成层，束间形成层（髓射线）
2细胞组成及活动
组成：
纺锤状原始细胞-形成轴向系统射线原始细胞-横向系统
活动：
原始细胞
平周分裂次生维管组织
纺锤状原始细胞斜向垂周-新纺锤状原始细胞
横向分裂-射线原始细胞
原始细胞
平周分裂
射线原始细胞维管射线
垂周分裂-新射线原始细胞
3髓射线与维管射线的异同
相同点：
都横向排列；都属于薄壁组织；都具有贮藏和横向运输功能。
不同点：
髓射线维管射线
来源基本分生组织射线原始细胞
性质初生结构次生结构
位置束间束中
数目不变增加
（二）维管形成层的季节性活动和年轮
1早材与晚材
早材（春材）：
植物在旺盛生长季节早期产生的木质部，细胞壁薄，管径大，排列疏松。
晚材（秋材）：
植物在生长季节晚期产生的木质部，细胞壁厚，管径小，排列紧密。
2年轮（生长轮）：
由早材和晚材共同组成的同心环层，代表一年产生的次生木质部的量。
（三）木栓形成层的来源及活动
1来源：
与植物种类有关2活动：
平周分裂-周皮
（四）树皮和皮孔
1树皮：
次生木质部以外的所有部分，包括形成层、次生韧皮部和周皮。
2皮孔：
在气孔下方由薄壁组织（补充组织）填充的区域，起气体交换的作用。
（五）茎的次生结构的特点
1木质部占比例大，木质化程度高2有维管射线3保护组织为周皮
四裸子植物茎的结构特点
1木质部一般无导管，无典型的木纤维，有管胞
2韧皮部无筛管、伴胞、韧皮纤维，有筛胞
3皮层等薄壁组织内有树脂道
五单子叶植物茎的结构特点（禾本科植物为例）
1组成：
表皮：
由长细胞和短细胞组成基本组织：
由多种组织组成
维管束：
散生每个维管束由初生木质部和初生韧皮部组成，有厚壁细胞组成的维管束鞘，无束中形成层，初生木质部，为典型“V”字形。
2单子叶植物茎加粗生长的原因
在叶原基和幼叶的下方有初生加厚分生组织，通过细胞分裂和细胞生长使茎加粗。
另外，少数单子叶植物在维管束外产生形成层，使茎增粗（如龙血树等）
六木质茎和草质茎的主要区别
木质茎草质茎
保护组织周皮表皮
硬度大小
次生结构发达不发达
木质化程度高低
寿命长短
小结：
双子叶植物茎的组织分化发育顺序
复习题
1解释概念：
芽、外起源、皮孔、年轮、树皮2以枝芽为例说明芽的结构特点
3如何从形态上区别茎和根4简要说明分枝的类型及其生物学意义
5画出双子叶植物茎的横切面轮廓图，注明各个分的名称并说明其结构特点
6如何区分双子叶植物茎的初生结构和根的初生结构？
7简要说明茎的次生结构的形成及其特点
8比较髓射线与维管射线的异同9总结双子叶植物茎的组织分化发育顺序
10怎样区分单子叶植物和双子叶植物茎的初生结构11简要说明裸子植物茎的初生结构特点
12木质茎和草质茎有哪些不同？
第四章叶和营养器官的变态
第一节叶
一、叶的形态
1叶的组成：
完全叶、不完全叶2叶鞘和叶枕
3叶脉：
网状脉，平行脉，叉状脉4单叶，复叶的区别
5叶序：
叶在茎上的排列顺序叶镶嵌：
同一枝条上相邻2节的叶总是互不重叠以镶嵌状态存在。
6异形叶性：
（幻灯片7）同一植物体上有不同叶形的现象。
二、叶的起源与发育
1起源：
茎顶端分生组织表面的1-3层细胞，为外起源。
2发育：
叶原基经细胞分裂分化后形成成熟叶
三、叶的结构
等面叶：
无上下面的区别，无栅栏组织和海绵组织的分化。
异面叶：
有上下面的区别，有栅栏组织和海绵组织的分化。
（一）双子叶植物叶的一般结构
1表皮：
上下表皮，一般为单层细胞，少数为2-3层细胞，有气孔-保卫细胞肾形（不同植物气孔的数目及分布不同）。
2叶肉：
栅栏组织：
近上表皮，细胞柱形，排列较紧密，细胞内叶绿体多。
海绵组织：
近下表皮，细胞性状不规则，细胞间隙大，叶绿体少。
3叶脉：
大叶脉有木质部和韧皮部及机械组织，且木质部和韧皮部之间有形成层。
叶脉越细结构越简单，脉梢只有导管或筛管脉梢末端有传递细胞
（二）单子叶植物叶的结构特点（禾本科为例）
1表皮：
有长短2种细胞，气孔保卫细胞为哑铃形，有副卫细胞，具有泡状细胞（上表皮2个维管束
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