生物地理学.docx

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生物地理学

生物群落

18.1种群

18.2生物群落的种类组成

18.3群落的外貌与结构

18.4群落的动态与演替

18.5陆地主要生物群落类型

种群是指占据着一定环境空间的同一种生物的个体集群。

是同种个体通过种内关系组成一个统一体。

它出现了许多个体所不具有的新属性，如出生率、死亡率、年龄结构、性别比和分布格局等特征。

种群不仅是物种存在、物种繁殖、物种进化和表达种内关系的基本单位，也是生物群落的基本组成单位，同时也是生物资源开发、利用和保护的具体对象和生态系统研究的基础。

因此研究种群有着非常重要的意义。

（四）存活曲线

（1）存活曲线反映种群个体在各龄级的存活状况的曲线。

（2）存活曲线主要类型通常分为以下三种类型：

Ⅰ型（曲线凸型）：

表示在接近生理寿命前有少数个体死亡的存活类型。

例如大型兽类和人以及许多一年生植物就属此类型。

Ⅱ型（曲线呈对角线）：

表示种群各年龄组的死亡率相等。

许多鸟类和多年生植物接近此型。

Ⅲ型（曲线凹型）：

种群幼年期死亡率很高，随后迅速下降的类型。

许多海洋鱼类、海产无脊椎动物及寄生虫等，接近此型。

18.1.2种群增长的基本模式

（一）种群在无限环境中的指数增长

指数式增长是指种群在无限环境中，即环境资源（食物资源、空间等）很充足，不受天敌、疾病以及个体的迁入与迁出等因素限制时的种群增长方式。

可分为两类：

（1）世代不相重迭种群的离散增长模型

（许多一年生植物和一年生殖一次的昆虫属此类）Nt=N0λt

式中N0和Nt分别为种群在初始和t时的种群数量，λ为种群周限增长率

（2）世代重迭种群的连续增长模型

（种群世代有重迭，种群数量以连续的方式增长，如大多数哺乳动物）Nt=N0ert

式中r为种群的瞬时增长率

（二）种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长

（1）概念

指种群数量在实际有限环境中，受到生物因素和环境阻力影响状态下的增长形式。

这是自然界中种群的普遍增长形式。

dN/dt=rN（K-N）/K

式中K代表环境最大负荷量，（K-N）/K代表环境阻力

（2）意义：

●它是许多相互作用种群增长模型的基础。

●是渔捞、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型。

●模型中r,K两个参数已成为生物进化对策理论中的重要概念

28.1.3种群的动态与调节

（一）种群动态

（1）概念

●种群动态就是研究种群数量在时空上的变动规律。

简单地讲，就是种群的大小和密度、分布类型、种群变动的过程、时间及其变动的机制。

●种群动态是种群生态学的核心问题，也是更好地进行生物资源开发、利用和保护的一个重要理论依据。

（2）种群动态的表现形式

●种群增长

●种群的周期性波动：

在环境相对稳定的状态下，振幅比较小且较长期稳定在同一水平的一种平衡。

●周期性波动：

指种群波动振幅较大但又有规律的波动

●不规则波动：

通常是由于非生物因素尤其是气候因素差异如旱涝、极端温度而造成的种群波动。

种群暴发是其中的极端例子。

●种群的衰落与灭亡：

当种群长期处于不利条件下、或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，种群数量可能出现持久地下降并最终导致衰亡。

●生态入侵：

指某些生物种类因偶然的机会进入某一适宜其生存和繁殖的地区，使得其种群数量不断增加，分布区逐步稳定扩展的过程。

如欧洲穴兔、松线虫、豚草等的生态入侵。

种群衰亡的原因：

①种群密度过低，雌雄个体难以相遇，从而降低其繁殖力；

②种群内个体数量太少，容易产生近亲繁殖，使后代体质减弱、死亡率增加等；

③物种的绝灭也可能与不适应环境变化相关；

④也有可能是由于新物种的入侵，使原有物种在种间竞争中被淘汰；

⑤人类对自然种群之生态环境的严重破坏，导致生境恶化，加速种群绝灭等。

（二）种群调节

●种群是通过环境阻力的负反馈机制促进种群潜在增长力发展的正反馈受到限制而实现自我调节，使种群数量维持在某种平衡状态。

●物种的这种自我调节机制主要是通过密度制约过程而实现的。

●种群除了种内密度调节外，还存在种间的密度调节和非密度调节（非生物因子如气候因子对种群大小的调节）。

28.1.4种间关系

种间关系从性质上可简单地归纳为三大类：

●互利的：

即两个种的个体相互帮助，相互依赖而生存

●对抗的：

即一种个体直接杀死另一种个体。

●不相关的。

18.1.5种群生态适应对策

（1）概念

种群生态适应对策是指一个物种或种群在进化过程中形成各种特有的生活史从而获得生存和发展的对策，又称生活史对策。

（2）类型

生活史对策主要划分为两大类：

即r―选择和k―选择。

实际上有许多种类属于过渡类型。

r―对策者通常出生率高、寿命短、个体小，一般缺乏保护后代机制，竞争力弱，但一般具有很强的扩散能力，一有机会就入侵新的栖息生境，并通过高r值而迅速增殖。

r―对策者是以提高增殖能力和扩散能力取得生存。

K—对策者通常出生率低、寿命长、个体大、具有较完善的保护后代机制，一般扩散能力较弱，但竞争力较强，即把有限能量资源多投入于提高竞争能力上。

k―对策者则以提高竞争能力获得优胜。

（3）两种生态适应对策在进化过程中的优劣势

●k―对策的种群数量较稳定，一般保持在k―值临近，但不超过它，但一旦受到危害而导致种群下降时，由于其低r值使得种群恢复困难。

大熊猫、虎豹等珍稀动物就属此类，因此在物种保护中尤应注意。

●r―对策者的高r值能使种群迅速恢复，高扩散能力又使其迅速离开恶化的生境，并在别的地方建立起新的种群。

此外，r―对策者的高死亡率、高运动性和连续地面对新局面，可能使其成为物种形成的丰富源泉。

18.2.2生物群落的种类组成

每一个相对稳定的群落都是由一定数量的生物种类组成，它是形成群落的物质基础，是决定群落性质的最重要因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。

群落学研究一般都是从种类组成开始。

（一）物种的丰富性

●物种的丰富性通常与其生存环境的多样性存在密切的正相关关系。

●物种的丰富性与环境的优越性也存在正相关关系。

●通常山地的生物种类比平原的多，湿润区的比干旱区的多，林地的比草地的多。

●物种的丰富性还与生物群落间的相互联系有很大关系。

如陆生生物群落中植物种类的多样性和结构的复杂性能直接影响动物种类和数量。

（二）群落优势种和建群种

●优势种：

生物群落中个体数量多、体积和（或）生物量大、覆盖地面程度也大的物种。

●一个生物群落中优势种可有多种动植物和微生物种类。

18.3群落的外貌与结构

18.3.1群落外貌

（1）概念

通常是针对陆地群落而言，它是群落长期适应自然环境的一种可见的外部表相，主要取决于植被的特征。

不同的群落其外貌特征也不同，人们很容易依据群落外貌来区分陆地群落类型，如森林、灌丛、草原以及森林中的针叶林、阔叶林和针阔混交林等。

（2）植物群落外貌的主要决定因素

●植物的生活型（生长型）：

生活型是植物对外界环境适应的外部表现形式，主要是依据休眠芽在不良季节的着生位置做为划分标准。

生活型一般分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地面芽植物、隐芽植物和一年生植物。

生长型一般分为乔木、灌木、草本、藤本等。

18.3.2群落的结构

（1）群落的垂直结构

生物群落形成过程中，由于环境的逐渐分化，导致对环境有不同需求的物种生活在一起，各自占据群落中一定空间的垂直分化现象称为群落的垂直成层现象。

群落的垂直结构主要就是指成层现象，它是群落与环境条件相协调的结果。

一般群落所在地的环境条件越优越，群落层次越多，层次结构也越复杂。

成层性包括地上与地下（陆生群落）。

地上部分的分层主要决定于光照、温度和湿度等生态因素；地下分层主要决定于土壤的理化性质，尤其是水分和养分。

（2）群落的水平结构

陆地群落的水平格局主要决定于植物的分布格局。

除了成群分布、随机分布和均匀分布外，常见的还有群落的镶嵌性，即群落内部分化出的许多由一种或若干种植物组成小斑块的现象。

它是由于小地形、土壤条件、光照条件或生物种类的生物学特性等的不同，使群落内部的环境在水平方向上出现不一致的现象。

动物群落同样存在镶嵌性。

主要原因有：

●亲代的分布习性；

●对环境的选择；

●种间相互关系的作用。

镶嵌是绝对的，而均匀性却是相对的。

（3）群落的交错区和边缘效应

●群落交错区指不同区域的交界区域，即群落的过渡地带。

●边缘效应：

由于群落交错区的环境条件复杂，使得单位面积内的生物种类和种群密度较之与相邻群落有所增加的现象。

如美国Illinois州森林内部的鸟仅发现14种，但在林缘地带达22种。

●群落交错区的形成需要一定的条件。

如相邻群落的渗透力应大致相似；其过渡带需相对稳定；具有两个群落交错的生物类群等。

●边缘效应的形成，必须在具有特性的两个群落或环境之间，还需要一定的稳定时间。

边缘效应已被用于生产过程中。

群落的动态：

任何一个生物群落都不是静止的，而是处在不断发展变化中。

这个变化是多方面的，它既有季节性变化和年际变化，又有群落的演替和演化等。

其中以群落的季节性变化和演替更为重要。

群落的季节变化是指生物受环境条件（特别是气候）周期性变化的制约，并与生物种的生活周期相协调的结果。

它是群落内部本身的变化，并不影响整个群落的性质。

因此又被称为群落内部的变化。

群落的季相变化是最易观察到的季节变化，此外，还包括群落在生产力、生物的营养成分和群落内部的环境等方面的周期性变化。

18.4.3群落的演替

（1）演替概念

演替是指在一定地段上一个群落被性质上不同的另一个群落所替代的现象。

研究群落的演替对于认识它们的性质，预测群落未来发展趋向，以及合理利用、改造和保护生物资源等都有重要意义。

（2）演替动力

●群落外部环境条件的改变（如气候、地貌、土壤等）

●植物繁殖体的迁移散布

●动物的活动

●群落本身活动对内部环境的改变

●种间种内关系

●人类活动

（3）演替类型（按演替基质状况分）

①原生演替：

指发生于以前没有植被覆盖过的原生裸地上的群落演替。

●原生演替可分为发生于干燥地面的旱生演替系列和发生于水域里的水生演替系列。

●典型旱生演替系列序列为：

裸岩→地衣群落→苔藓群落→草本群落→灌木群落→乔木群落；相应的动物群落演替序列为：

螨类出现→螨类等无脊椎动物繁盛→土表动物、昆虫、蜘蛛等繁盛→蜗牛、啮齿类等小型哺乳动物的入侵到繁盛→昆虫减少和鸟类、中小型哺乳类增多→动物种类最多，大型动物开始定居繁殖。

●水生原生演替系列：

开敞水体→自由漂浮植物阶段→沉水植物阶段→浮叶与挺水植物群落阶段→湿生草本植物阶段→陆地中生或旱生植物群落阶段。

动物同样逐渐由水生动物最终演替为陆生动物。

②次生演替：

指发生在有过植被覆盖和动物生存，后来由于某种原因原有生物被消灭，环境中（主要为土壤中）常常还保留着植物种子或其它繁殖体的次生裸地上的群落演替。

（4）演替方向

●顺向演替：

朝着群落结构由简单向复杂，生物种类由少到多，群落由不稳定向稳定，并逐渐符合当地主要生态环境条件的演替方向。

●逆向演替：

指群落由于受到干扰破坏超过一定限度后，朝着群落更加简单化、不稳定的方向发展的演替。

●云杉林采伐迹地上的演替序列：

采伐迹地阶段→先锋树种阶段（小叶树种阶段）→阴性树种定居阶段（云杉定居阶段）→阴性树种阶段（云杉恢复阶段）

（5）演替顶级

●顶极群落（或演替顶极）：

指生物群落通过顺向演替最终发展成为与当地环境条件相适应，结构稳定的群落。

如上述云杉林就是当地的顶极群落。

●在不同自然区域里，其顶极群落是不同的，它主要受气候、土壤、地形和生物等因素分别控制，相应地出现许多顶极群落。

其中分布面积很广、且与自然带的水热条件最相适应、稳定的群落叫做气候顶极、也即通常所称的显域群落或地带性群落；而其它自然要素占主导控制的顶极群落则为土壤顶极、地形顶极等。

●顶极群落并非静止不变，只是种群和群落结构保持相对稳定，整个群落物质与能量的输出与输入保持相对平衡的状态。

第十九章生物与生态环境

19.1生态学有关概念

●生态学:

研究生物与其环境之间相互作用的科学。

生态学一词最早是由德国生物学家海克尔（Hackel，1866）提出并予以定义的。

按现代生物学划分的组织层次，生态学的研究中心是种群、群落和生态系统。

●生态因子:

指对生物生长、发育、生殖、行为和分布起直接或间接影响的环境要素。

如光、热、水、空气和其它生物等。

●生存条件:

指生物生存不可缺少的生态因子。

如对于绿色植物来说有氧气、二氧化碳、光、热、水和无机盐类。

●主导因子：

生态因子中对生物的生活环境起决定性作用的因子。

该因子一旦发生变化，就会引起一切生态因子的改变，如对于水生生物来说水就是一个主导因子。

●生境：

生物具体居住的环境。

或者说，生境是生物居住地段的所有生态因素的总体。

●限制因子：

当某个生态因子的变动范围超出生物所能耐受的临界限，并因此影响生物的生长发育和繁殖，乃至引起死亡时的生态因素。

多为生物对其忍受范围窄同时易变的因子。

●生态幅：

指生物对生态因子的忍耐范围。

一般包括最适生存区，生理受抑区和不能忍受区。

土壤对生物的生态作用

土壤是陆生植物生活的基质和陆生动物生活的基底；

●是植物生存必需的无机营养元素和水分的供应地；

●是土壤动物和土壤微生物赖以生存的场所；

●土壤的质地、结构、温度、空气、水分、肥力、酸度、矿质元素等理化性质都对生物的种类、数量、生长发育、形态行为等产生重要的作用和影响。

土壤物理性质对生物的生态作用

（1）土壤机械组成与质地对动植物的影响。

紧实的粘土不利根系发育，多生长浅根性植物；疏松的沙土通气性好，但保水力差，多发育深根系植物；在流动性大的沙地上，沙生植物常形成不定根、不定芽或叶片退化等适应沙地环境的特征。

土壤质地也影响动物，如壤土中蚯蚓的种类和数量最多；生活于坚硬开阔地表的动物常具有细长而健壮的足，足趾数目减少，善长奔跑；而在松软沙地生活的动物足趾末端有跖状，胼胝肥厚。

（2）土温的生态作用

影响植物种子的萌发和出苗、根系的呼吸和吸收功能；土温的日夜和四季变化还使一些土壤动物发生垂直性的迁移，但其迁移的距离又常与土壤的质地存在密切关系。

（3）土壤水分和空气的不同配合状况的生态作用

土壤过干容易造成植物萎蔫或死亡；水分过多则土壤中O2缺乏、CO2积累，从而阻碍种子萌发，影响根系呼吸与生长或发生腐烂，甚至窒息死亡。

土壤水分过多同样可能引起金针虫等一些动物的死亡，不利好氧细菌生存与繁衍；但反而有利厌氧细菌的生存与发育。

土壤化学性质对生物的生态作用

（1）土壤酸碱度

植物：

影响植物种子的萌发和对矿质盐类的吸收。

动物：

土壤动物依其对土壤酸碱性的适应范围可区分为嗜碱性和嗜酸性种类。

（2）土壤肥力也明显影响植物

（3）土壤盐分对植物的影响

当土壤中盐份含量过高时，会造成生物生理性干旱，从而影响生物的生长、发育等各方面。

生物的适应和指示性

生物适应

指生物的形态结构、生理机能、个体发育和行为方式等在生存竞争中形成适合环境条件的一定性状的现象。

生物适应是生物长期自然选择的结果，归纳起来有二大类：

趋同适应和趋异适应。

（1）趋同适应：

指不同种类的生物由于生活在相同或相似的环境中，受到生态因子的长期作用，产生相同或相似的适应方式。

如鲸、海豚等和鱼的亲缘关系很远，前者是哺乳类，后者是鱼类，但体形相似；植物种类繁多，但依据其生态习性可分为乔木、灌木、草本、藤本等几大类。

植物的趋同适应：

生活型和生长型

生活型是指生物对外界环境适应的外部表现形式。

主要是依据休眠芽在不良季节的着生位置做为划分标准。

可分为（C.Raunkiaer系统）：

高位芽植物（>25cm）、地上芽植物（<25cm,>0cm）、地面芽植物、地下芽植物（隐芽植物）和一年生植物五大类。

生活型谱：

同一地区不同生活型比例所组成的谱。

不同气候区域生活型谱的组成不同。

如高位芽植物占优势反映湿热气候、地面芽植物占优势反映具较长的严寒季节、地下芽植物占优势反映相对冷湿的气候、一年生植物占优势的反映气候干旱。

（2）趋异适应：

指同一种生物由于不同环境的影响，在形态、生理和行为等方面产生不同的生态适应。

如北极熊是从棕熊发展而来，但随着环境的差异和时间的推移，它们在形态、毛色等方面均有差异，并最终成为二个不同的种类，而且二者在食性上也出现差别，即北极熊肉食，而棕熊却以植物为主要食物;又如蓖麻在我国中部以北地区为不能越冬的一年生草本植物，株高1—4米；在长江中下游地区可以宿根多年生；而在广东、台湾等地区则为多年生灌木，高4—8米；再如秈稻和粳稻，晚、中、早稻都是受不同地区的气候因素的影响而分化形成的气候生态型。

适应保证了生物的生存和发展，但也会出现不利的情形。

这是由于环境条件的经常变化与生物遗传上的稳定性会发生矛盾，因此适应是相对的、暂时的，生物的适应性仅在特定的生活环境中具有意义，环境一旦变化，以前的适应性就会丧失。

此外，当生物的适应沿着一个不变的方向继续发展，可能会导致出现高度特化的现象，使生物绝对依赖于导致这种适应的环境，结果可能使生物的生态适应范围变得很小而易遭毁灭。

因此应该全面、客观地看待生物适应的意义和作用。

第20章生态系统

20.1生态系统的组成与结构

20.2生态系统的功能

20.3生态系统的平衡与调节

在自然界，任何生物群落都不是孤立存在的，它们总是通过能量与物质的交换与其生存环境不可分割地相互联系、相互作用着，共同形成一种统一的整体，这就是生态系统。

换句话说，生态系统就是在一定空间内生物与非生物环境通过物质循环和能量流动而相互作用、相互依存形成的一个生态学功能单位。

地球上的森林、草原、沼泽、湖泊、农田和城市等都是不同的生态系统类型；从大小上说，它可以小至具有生命存在的一滴水，大至整个陆地、海洋，生物圈是地球上最大的生态系统。

地球表面或者说地理壳就是由许许多多大小类型不一的生态系统镶嵌和复合而成，生态系统是地理壳的基本单位。

20.1生态系统的组成与结构

20.1.1生态系统的组成

任何一个生态系统都是由非生物成分和生物成分二大部分组成。

（1）非生物成分：

气候因子；有机物质；无机物质

（2）生物成分

●生产者：

指生物成分中能利用太阳能等能源，将简单无机物合成为复杂有机物的自养生物。

主要是植物。

●消费者：

指以自养生物或其它生物为食而获得生存能量的异养生物。

主要是动物。

●分解者：

指将复杂的动植物有机残体分解为简单的无机物归还到环境中，供生产者重新利用，同时自己也得到食物和能量的生物。

主要指细菌、真菌和一些原生动物，也属异养生物。

上述生态系统的四个成分，通过复杂的营养关系而紧密结合为统一整体，共同组成生态系统功能单元。

生物成分是生态系统的核心，绿色植物则是核心的核心。

一个生态系统的组成、结构和功能状态，除了决定于环境条件外，更主要决定于绿色植物的种类构成和生长状况等。

分解者使物质循环得以进行。

消费者使生态系统更为丰富多彩。

生态系统中各种成分的性质与相互关系：

20.1.2生态系统的结构

（1）形态结构指生物成分在空间上的配置（即水平结构和垂直结构）与变化。

（2）营养结构

●营养结构：

指依食物关系把各类生物有机地联结在一起的结构。

●食物链：

生态系统中由食性关系建立起的各生物之间的营养联系。

主要有三种类型的食物链：

捕食食物链；碎屑食物链；寄生食物链。

●食物网：

由多个食物链彼此交织在一起形成的复杂网状营养结构。

在生态系统营养结构中，许多动物在食物链上占据不止一个位置，或者说它们并不是固定在一条食物链上，这样它们就可以处在不同的营养级上，以致一条食物链有许多不同的分枝，各个食物链彼此交织形成更加复杂的食物网。

食物链和食物网是生态系统营养结构的表现形式，它们决定着营养结构的复杂程度，食物链愈长、食物网愈复杂，营养结构也就愈复杂，往往生态系统也稳定，抵御外界干扰和自我恢复的能力也愈强。

通过食物链（网）生物和非生物环境有机地联成一个整体。

生态系统中的能量流动和物质循环也沿着食物链（网）这条渠道来实现的。

●营养级：

指食物链上的每一个环节，它是每一个环节以相似方式获得相同性质食物的所有生物种的总和。

●营养级之间的关系已经不是指一种生物和另一种生物之间的营养关系，而是指一类生物和处于不同营养层次上另一类生物之间的关系。

●依生物在营养级组合成的营养结构中所处位置的不同，分为第一营养级、第二营养级、第三营养级等。

●不同的生态系统往往营养级的数目也不同，一般为3～5个营养级。

营养结构的复杂程度也因生态系统类型不同而有很大差异。

生态系统营养结构示意图

20.2生态系统的功能

20.2.1生态系统的生物生产

（1）初级生产

●初级生产：

绿色植物固定并转化太阳能，生产和储存有机物质的过程。

●初级生产者（第一性生产者）：

初级生产的生产者，主要为绿色植物。

●初级生产力（第一性生产力）：

初级生产者积累能量的速率。

●初级生产量（第一性生产量）：

初级生产过程中的生产量（g/m2a,J/cm2a）。

●总初级生产力（总第一性生产力Pg）：

单位时间单位面积绿色植物的生产量（g/m2a,J/cm2a）。

●净初级生产量（总第一性净生产量Pn）：

初级生产者扣除呼吸消耗而真正积累的生产量。

公式表示为：

Pn=Pg–R

●植物生物量：

指现存植物真正观测到的生物量（g/m2,J/m2）。

●净初级生产量实际上总是低于现存的植物生物量，但因前者难以计算，往往对二者不加区分。

（2）次级生产

●次级生产：

指生态系统中消费者或分解者（还原者）利用净初级生产量进行同化作用的过程。

或者说是异养生物对初级生产物质的利用和再生产过程。

●与初级生产中概念相对应地，有总次级生产力、净次级生产量等。

20.2.2生态系统的能量流动

●生态系统是一个开放的能量系统，能量是生态系统的动力，其能量来自太阳能。

●生态系统中的能量是单向和不可逆的

●生态效率是指各营养级的能量利用效率，即能量沿食物链流动过程中，后一营养级能量与前一营养级能量的比值。

●林德蔓（Lindeman）效率：

指通常情况下生态效率保持在10%左右的规律。

实际一般变幅于4.5%-20%。

●生态金字塔：

指将食物链中每一营养级上的生产量或能量按营养级高低由下而上用图形重叠在一起形成的金字塔。

有数目金字塔、生物量金字塔和生产力或能量金字塔三种表示方式。

20.2.3生态系统的物质循环

物质是维持生命活动的结构基础，也是贮存化学能的运载工具。

生态系统中物质与能量缺一不可，二者紧密联系、共同进行，维持生态系统的生存与发展。

（1）物质循环

物质循环（生物地球化学循环）：

物质在生态系统中重复利用，周而复始地循环的过程。

依物质循环范围、途径和周期的不同，可分为以下两种类型。

●生物小循环：

营养物质在生态系统中的输入输出以及在营养级间的交换过程。

其特点是物质流速快、周期短。

●生物地球化学大循环：

指与生物生存密切相关的各种元素的全球性循环。

其特点是范围大、周期长和影响面广。

以上两种循环相互联系，其中生物小循环是在生物地球化学大