黑素皮质激素受体1MC1R基因系统发育树与犬的毛色.docx
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黑素皮质激素受体1MC1R基因系统发育树与犬的毛色
黑素皮质激素受体1（MC1R）基因系统发育树与犬的毛色
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专论与综述
黑素皮质激素受体’基因#/0’#$系统发育树与犬的毛色
杨前勇’!
叶俊华’!
任!
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谢爱芳#!
徐!
波）
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公安部南昌警犬基地$南昌#’H#（’（（（!
H江西省动物
生物技术重点开放实验室$江西农业大学$南昌#江西农业#（（）$（#H大学南昌商学院$南昌#南昌大学中德联合研究院$南昌#"#（（）$（）H#（（（（
摘!
要!
犬的驯养迄今约有’万多年$由于不同环境和不同目的人工选择形成了犬品种间或品种内极丰富的毛色多样性）经证实$这些犬的很多毛色类型与/文章阐述了犬/0/00’#相关$’#在一些物种中有同源基因$’#多态性研究进展$并选择其他*个有代表性的哺乳动物物种与犬/以此建立系统发育’#同源基因进行了比较$0树）结果显示$’#基因的分子进化关系与物种的经典分类学地位基本相符）’（个物种的/0关键词!
犬（毛色（/0’#基因（系统发育树中图分类号!
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"文章编号!
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/0’#"又称促黑素细胞激素受体!
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是多肽类展位点编码而成）促黑素细胞激素!
F+Q"
收稿日期!
修回日期!
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（（$（）’）"!
（（$（&’（
激素$由腺垂体分泌$遵循第二信使学说$F+Q与膜上的受体!
结合时$激活A产生FW’R"MF=酶系统$
’&
）进而激活酪氨酸激酶等产生黑色素%AMF=$
经证实$’#FW’R是哺乳动物发育的同源蛋白$/0
"基金项目#公安部十五重点科技资助项目!
编号#资助%!
（（’%’!
*$（’+,./012351’（05678191:
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（（’%’!
*$（’-4.4
##作者简介!
杨前勇!
$男$江西乐平人$研究方向#警犬遗传育种$’*%"’"C1D（%*’I&（"’（*&（JI?
:
7D7B:
HA.?
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B’（（";>4K4#通讯作者!
叶俊华!
$男$江西兴国人$高级工程师）C’*$%’"1D（%*’I&（"’$%$
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"卷!
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的变异是引起许多哺乳动物黑*红毛色性状变化的
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&主要原因%该基因功能改变则表达褐黑色素!
$5:
I-
"的红色或黄色性状$反之表达真黑色素1.?
1D:
B7B
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"）的黑色或棕色性状%1,?
1D:
B7B
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$犬的驯养迄今约有’万多年%由于不同环境
’’#基因在’0（个物种中的多态!
/
性和系统发育树
根据最近公’#在许多物种中有同源基因$0!
!
/
布于G选’#编码蛋白序列$WVTIO1BV:
B\中的/0择了其他*个有代表性的哺乳动物物种与犬进行了
%&"&比较!
人%#O1BV:
B\登录号为犬%#M6（&））$$（%&%（&
#MM9!
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"（牛*#VCU#*）&*（马’6!
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#M#M9!
#%#*&（大猩猩’9!
（$（""（北极狐’
’&&
家鼠%"）结果如表’所示）#MP%"&%’"（MV’%%&（%
和不同目的人工选择形成了犬品种间或品种内极丰富的毛色多样性$犬的很多毛色类型经证实与犬/!
野灰色/0’#相关$0’#同源基因与M.,07>
位点"共同作用控制两种色素类型*数量和分布来产
&$
）!
生各类色斑%（（’年该基因定位于犬$号染色%&
体"（[%F3的位置&）
表+!
犬!
.+,基因编码蛋白与;个哺乳动物同源蛋白的比较
4$8#"+!
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$（*6&%:
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=/.017B;1,1BA1
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K
由于碱基的缺失*!
!
在物种形成或进化的过程中$
替换*插入等机制造成氨基酸序列发生变异$产生物种特征$特征相似的物种遗传背景接近$根据基因氨基酸序列的比对能较真实的描述物种之间基因进化关系）进而建立系统发生树!
=5D.1B107A4>
"）C/11
犬*人*牛*马*猫*北极狐氨基酸序列长度为大猩猩为#猪为#家鼠为##’%个$’&个$!
（个$’$
%%&
个$本文使用最新版F编辑*排列JOM#H（软件’和比较这些氨基酸序列）并采用相邻连接方法!
$"建立系统发生树!
图’"
）GPB1753./.7B7B>]>
表!
!
聚类结果与经典分类学分类结果基本一致!
"$同属犬科的犬与北极狐首先聚为一类$其次为猫!
猫与美洲虎"$啮齿目鼠科物种!
家鼠"早于科物种!
其他物种最先遗传分化出来）然而蹄类为什么比灵长目在遗传进化中更接近于食肉目+
表H!
+C个物种在分类学上的地位4$8#"H!
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目^21/
科6:
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7D4种+1A71;-的毛色的基因有显性黑色!
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7B:
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7B:
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"和银灰色A"等#个（M57BA57DD:
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B13:
1\!
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观察了&头少见的蓝毛犬的毛发和皮肤变化$发现%&!
!
这些性状是反常的（+.B1B31/->发现常染色体突
变引起澳大利亚牧羊犬的黑色斜纹毛色）
%&
尾部"G1X0.B#等人根据杜伯文犬!
E.31/?
:
B
毛囊$采用RCI=WR技术分离获得/0’#基因）然
后测定其他$个品种’其中#头是黑色$）%头犬$犬科
犬!
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W:
B7B1食肉目W:
B72:
1北极狐
M/A07A@.Y
W:
/B78./:
猫科美洲虎P:
>,:
/61D72:
1
猫
W:
0
奇蹄目马科马=1/7;;.2:
A04
D:
JK,72:
1!
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Q./;1
猪科
偶蹄目+,72:
1猪!
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A04
D:
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A.X3.872:
1
灵长目人科人!
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01;Q.?
7B72:
1大猩猩O./7DD:
啮齿目鼠科家鼠
R.21B07:
F,/72:
1
Q.,;1?
.,;1
表’的比较结果还显示有些氨基酸具有物种特异性$如R*+的+!
丝氨酸"是家鼠所特有的*G））E中的G!
天冬酰胺"是人类所特有的*+）*O中的O!
甘氨酸"是猪所特有的*M&$C中的C!
苏氨酸"是犬所特有的等）
!
犬/0’#基因多态性与犬毛色多样性
由于家犬驯养时间长$自然选择和人工选择使得犬毛色多样性非常丰富$有些单个品种有几个毛色类型$如昆明犬有#个品系$根据毛色不同被命名为草黄*黑背*狼青）拉布拉多犬也有#种颜色$黄色*
黑色*咖啡色等）_700D1%’"&
与Z7DD7;%’
*
&
经过犬的毛色表型统计分析$推测犬毛色基因座约有’（个$分别称为M>
.,07*D:
A\*W.D.,/*E7D,07.B*JY01B;7.B*O/147B>*TB01B;704
*F1/D1*+-.007B>*C7A\7B>等$这些基因座上有约##个等位基因$各等位基因相互作用$形成多样化的毛
色表型（R.37B;.B%!
（&
研究发现影响比利时牧羊犬头是黄色$并观测到这些品种/0’#基因在氨基酸*（*’（$*’$**#（&等）处因碱基替代导致氨基酸多
态$但在单一品种中未发现多态）J81/0;%%&
对黄色拉布拉多犬和金毛猎犬的/0’#基因进行了测序
和鉴定$并将结果公布于O1BV:
B\中$+A5?
0‘%!
&
对$头不同毛色的_:
/>1F,B;01/D:
B21/犬进行了测序$发现氨基酸’（$碱基M变换O导致苏氨酸!
C"
变成丙氨酸!
M"$+A5?
0‘%!
#&两年后又在/0’#及酪氨酸酶相关蛋白!
04
/.;7B:
;1/1D:
012-/.017BT$C9R=T"与毛色的相关性研究中证实$/0
’#基因与毛色相关$并且在氨基酸#（&座位上呈多态）+A5?
0‘%!
）&
一年后再次研究/0’#与毛色类型黑面!
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1D:
B7;07A?
:
;\"和斑点!
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001/B;"的相关性$并发现氨基酸!
&）座位上呈多态$
证实黑面受该基因影响而斑点与其无关）郭多%!
$
&分析’’’头杂
种犬的/0’#多态性$并进行了部分基因测序$观测的多态性与国外报道基本相符$但没有证实与毛色相关）犬/0’#基因已知的多态性如图!
所示
）
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V
黑素皮质激素受体’基因系统发育树与犬的毛色!
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杨前勇等#
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基因与猪的毛色H遗传$"#’#"’/0!
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