4微生物的生理.docx
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4微生物的生理
教案
授课时间
授课内容概要
微生物的产能代谢：
发酵、有氧呼吸、无氧呼吸，酵母菌乙醇发酵，次级代谢初级代谢，代谢调节。
目的要求
了解微生物的代谢过程。
掌握代谢过程中有机物是如何被彻底氧化。
重点
酵解途径；三羧酸循环；电子呼吸链。
难点
为什么说三羧酸循环是个物质的代谢途径。
作业布置
课外作业思考题3题
本章（节）参考书
1．任南琪等主编《污染控制微生物学原理与应用》，化学工业出版社，2003年
2．王家玲,李顺鹏《环境微生物学》（第二版），高等教育出版社，2003年
3．沈萍等译《微生物学》高教出版社，2003年
教学方法
多媒体授课
主要教具
备注
授课过程与内容
第四章微生物的生理
第一节代谢概论
代谢（metalsolism）是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）两个过程组成。
分解代谢是指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。
一般可将分解代谢分为三个阶段：
第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质；第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2；第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2,并产生ATP、NADH及FADH2。
第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，产生大量的ATP。
合成代谢是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程，在这个过程中要消耗能量。
合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。
在代谢过程中，微生物通过分解代谢产生化学能，光合微生物还可将光能转换成化学能，这些能量除用于合成代谢外，还可用于微生物的运动和运输，另有部分能量以热或光的形式释放到环境中去。
微生物产生和利用能量及其与代谢的关系。
无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶促反应构成的，前一步反应的产物是后续反应的底物。
细胞通过各种方式有效地调节相关的酶促反应，来保证整个代谢途径的协调性与完整性，从而使细胞的生命活动得以正常进行。
某些微生物在代谢过程中除了产生其生命活动所必需的初级代谢产物和能量外，还会产生一些次级代谢产物，这些次级代谢产物除了有利于这些微生物的生存外，还与人类的生产与生活密切相关，也是微生物学的一个重要研究领域。
第二节微生物产能代谢
一．生物氧化
分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产
备注
能代谢。
二．异养微生物的生物氧化
异养微生物将有机物氧化，根据氧化还原反应中电子受体的不同，可将微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和厌氧呼吸两种方式。
1.发酵
发酵（fermentation）是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。
在发酵条件下有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。
发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。
被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供电子受体。
发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。
生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis），主要分为四种途径：
EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。
将葡萄糖经EMP途径降解为两分子丙酮酸，然后丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使NAD+再生，发酵终产物为乙醇，这种发酵类型称为酵母的一型发酵；但当环境中存在亚硫酸氢钠时，它可与乙醛反应生成难溶的磺化羟基乙醛。
由于乙醛和亚硫酸盐结合而不能作为NADH2的受氢体，所以不能形成乙醇，迫使磷酸二羟丙酮代替乙醛作为受氢体，生成α-磷酸甘油。
α-磷酸甘油进一步水解脱磷酸而生成甘油，称为酵母的二型发酵；在弱碱性条件下（pH7.6），乙醛因得不到足够的氢而积累，两个乙醛分子间会发生歧化反应，一分子乙醛作为氧化剂被还原成乙醇，另一个则作为还原剂被氧化为乙酸。
氢受体则由磷酸二羟丙酮担任。
发酵终产物为甘油、乙醇和乙酸，称为酵母的三型发酵。
这种发酵方式不能产生能量，只能在非生长的情况下才进行。
不同的细菌进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相同。
如运动发酵单胞菌和厌氧发酵单胞菌是利用ED途径分解葡萄糖为丙酮酸，最后得到乙醇，对于某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌和肠杆菌则是利用EMP途径进行乙醇发酵。
许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸细菌。
根据产物的不同，乳酸发酵有三种类型：
同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发酵。
同型乳酸发酵的过程是：
葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶的作用下被NADH还原为乳酸。
由于终产物只有乳酸一种，故称为同型乳酸发酵。
在异型乳酸发酵中，葡萄糖首先经PK途径分解，发酵终产物除乳酸以外还有一部分乙醇或乙酸。
在肠膜明串珠菌中，利用HK途径分解葡萄糖，产生3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸，其中3-磷酸甘油醛进一步转化为乳酸，乙酰磷酸经两次还原变为乙醇，当发酵戊糖时，则是利用PK途径，磷酸解酮糖酶催化5-P木酮糖裂解生成乙酰磷酸和
3-P-甘油醛。
双歧发酵是两歧双歧杆菌发酵葡萄糖产生乳酸的一条途径。
此反应中有两种磷酸酮糖酶参加反应，即6-磷酸果糖磷酸酮糖酶和5-磷酸木酮糖磷酸酮糖酶分别催化6-磷酸果糖和5-磷酸木酮糖裂解产生乙酰磷酸和4-磷酸丁糖，及3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。
许多厌氧菌可进行丙酸发酵。
葡萄糖经EMP途径分解为两个丙酮酸后，再被转化为丙酸。
少数丙酸细菌还能将乳酸（或利用葡萄糖分解而产生的乳酸）转变为丙酸。
某些专性厌氧菌，如梭菌属、丁酸弧菌属、真杆菌属和梭杆菌属（Fusobacterium），能进行丁酸与丙酮-丁醇发酵。
在发酵过程中，葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，接着在丙酮酸-铁氧还蛋白酶的参与下，将丙酮酸转化为乙酰辅酶A。
乙酰辅酶A再经一系列反应生成丁酸或丁醇和丙酮。
某些肠杆菌，如埃希氏菌属、沙门氏菌属和志贺氏菌属中的一些菌，能够利用葡萄糖进行混合酸发酵。
先通过EMP途径先将葡萄糖分解为丙酮酸，然后由不同的酶系将丙酮酸转化成不同的产物，如乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、CO2和氢气，还有一部分磷酸烯醇式丙酮酸用于生成琥珀酸；而肠杆菌、欧文氏菌属中的一些细菌，能将丙酮酸转变成乙酰乳酸，乙酰乳酸经一系列反应生成丁二醇。
由于这类肠道菌还具有丙酮酸-甲酸裂解酶，乳酸脱氢酶等，所以其终产物还有甲酸、乳酸、乙醇等。
2.呼吸作用
我们已经在上面讨论了葡萄糖分子在没有外源电子受体时的代谢过程。
在这个过程中，底物中所具有的能量只有一小部分被释放出来，并合成少量ATP。
造成这种现象的原因有两个，一是底物的碳原子只被部分氧化，二是初始电子供体和最终电子受体的还原电势相差不大。
然而，如果有氧或其它外源电子受体存在时，底物分子可被完全氧化为CO2，且在此过程中可合成的ATP的量大大多于发酵过程。
微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。
其中，以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸（aerobicrespiration），以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸（anaerobicrespiration）。
呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：
电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。
许多不能被发酵的有机化合物能够通过呼吸作用而被分解，这是因为在营呼吸作用的生物的电子传递系统中发生了NADH的再氧化和ATP的生成，因此只要生物体内有一种能将电子从该化合物转移给NAD+的酶存在，而且该化合物的氧化水平低于CO2即可。
能通过呼吸作用分解的有机物包括某些碳氢化合物、脂肪酸和许多醇类。
但某些人造化合物对于微生物的呼吸作用具显著抗性，可在环境中积累，造成有害的生态影响。
（1）有氧呼吸
葡萄糖经过糖酵解作用形成丙酮酸，在发酵过程中，丙酮酸在厌氧条件下转变成不同的发酵产物；而在有氧呼吸过程中，丙酮酸进入三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简称TCA循环），被彻底氧化生成CO2和水，同时释放大量能量。
对于每个经TCA循环而被氧化的丙酮酸分子来讲，在整个氧化过程中共释放出三个分子的CO2。
一个是在乙酰辅酶A形成过程中，一个是在异柠檬酸的脱羧时产生的，另一个是在a-酮戊二酸的脱羧过程中。
与发酵过程相一致，TCA循环中间产物氧化时所释放出的电子通常先传递给含辅酶NAD+的酶分子。
然而，NADH的氧化方式在发酵及呼吸作用中是不同的。
在呼吸过程中，NADH中的电子不是传递给中间产物，如丙酮酸，而是通过电子传递系统传递给氧分子或其它最终电子受体，因此，在呼吸过程中，因有外源电子受体的存在，葡萄糖可以被完全氧化成CO2，从而可产生比发酵过程更多的能量。
在三羧酸循环过程中，丙酮酸完全氧化为三个分子的CO2，同时生成四分子的NADH和一分子的FADH2。
NADH和FADH2可经电子传递系统重新被氧化，由此每氧化一分子NADH可生成三分子ATP，每氧化一分子FADH2可生成两分子ATP。
另外，琥珀酰辅酶A在氧化成延胡索酸时，包含着底物水平磷酸化作用，由此产生一分子GTP，随后GTP可转化成ATP。
因此每一次三羧酸循环可生成15分子ATP。
此外，在糖酵解过程中产生的两分子NADH可经电子传递系统重新被氧化，产生6分子ATP。
在葡萄糖转变为两分子丙酮酸时还可借底物水平磷酸化生成两分子的ATP。
因此，需氧微生物在完全氧化葡萄糖的过程中总共可得到38分子的ATP。
如果我们假设ATP中的高能磷酸键有31.8KJ/M的能量，那么每摩尔葡萄糖完全氧化成CO2和H2O时，就有1208KJ的能量转变为ATP中高能磷酸键的键能。
因为完全氧化1摩尔葡萄糖可得到的总能量大约是2822KJ，因此呼吸作用的效率大约是43%，其余的能量以热的形式散失。
在糖酵解和三羧酸循环过程中形成的NADH和FADH2通过电子传递系统被氧化，最终形成ATP为微生物的生命活动提供能量。
电子传递系统是由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。
NADH、FADH2以及其它还原型载体上的氢原子，以质子和电子的形式在其上进行定向传递；其组成酶系是定向有序的，又是不对称地排列在原核微生物的细胞质膜上或是在真核微生物的线粒体内膜上。
这些系统具两种基本功能：
一是从电子供体接受电子并将电子传递给电子受体；二是通过合成ATP把在电子传递过程中释放的一部分能量保存起来。
电子传递系统中的氧化还原酶包括：
NADH脱氢酶、黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、醌及其化合物。
（2）无氧呼吸
某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。
无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是像NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等这类外源受体。
无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。
但由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。
三．自养微生物的生物氧化
一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。
它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。
1.氨的氧化
NH3同亚硝酸（NO2-）是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：
亚硝化细菌和硝化细菌。
氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，再由硝化细菌将亚硝氧化为硝酸。
由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。
硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌，以分子氧为最终电子受体，且大多数是专性无机营养型。
它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构，这有利于增加细胞的代谢能力。
硝化细菌无芽孢，多数为二分裂殖，生长缓慢，平均代时在10h以上，分布非常广泛。
2.硫的氧化
硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。
H2S首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个ATP。
亚硫酸盐的氧化可分为两条途径，一是直接氧化成SO42-的途径，由亚硫酸盐-细胞色素C还原酶和末端细胞色素系统催化，产生一个ATP；二是经磷酸腺苷硫酸的氧化途径，每-氧化一分子SO42-产生2.5个ATP。
3.铁的氧化
从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。
亚铁的氧化仅在嗜酸性的氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillusferrooxidans）中进行了较为详细的研究。
在低pH环境中这种菌能利用亚铁放出的能量生长。
在该菌的呼吸链中发现了一种含铜蛋白质（rusticyanin），它与几种细胞色素c和一种细胞色素a1氧化酶构成电子传递链。
虽然电子传递过程中的放能部位和放出有效能的多少还有待研究，但已知在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗，从而驱动ATP的合成。
该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度为ATP的合成提供动力；另一种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使NAD+还原的反应。
所生成的NADH主要用于CO2的还原。
4.氢的氧化
氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自氧菌。
它们能利用分子氢氧化产生的能量同化CO2，也能利用其它有机物生长。
氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素K2及细胞色素等呼吸链组分。
在该菌中，电子直接从氢传递给电子传递系统，电子在呼吸链传递过程中产生ATP。
在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。
一种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需NAD+的颗粒状氧化酶，它能够催化以下反应：
该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中，可驱动质子的跨膜运输，形成跨膜质子梯度为ATP的合成提供动力；另一种是可溶性氢化酶，它能催化氢的氧化，而使NAD+还原的反应。
所生成的NADH主要用于CO2的还原。
四．能量转换
在产能代谢过程中，微生物可通过底物水平磷酸化和氧化磷酸化将某种物质氧化而释放的能量储存于ATP等高能分子中，对光合微生物而言，则可通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于ATP中。
1．底物水平磷酸化（substratelevelphosphorylation）
物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。
底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。
例如，在EMP途径中，1，3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸以及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸的过程中都分别偶联着一分子ATP的形成；在三羧酸循环过程中，琥珀酰辅酶A转变为琥珀酸时偶联着一分子GTP的形成。
2．氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）
物质在生物氧化过程中形成的NADH和FADH2可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子氧或其他氧化型物质，在这个过程中偶联着ATP的合成，这种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。
一分子NADH和FADH2可分别产生3个和2个ATP。
由于ATP在生命活动中所起的重要作用，阐明ATP合成的具体机制长期以来一直是人们的研究热点，并取得丰硕成果。
英国学者米切尔（P.Mitchell）1961年提出化学渗透偶联假说（chemiosmotic-couplinghypothesis）,该学说的中心思想是电子传递过程中导致建立膜内外质子浓度差,从而将能量蕴藏在质子势中,质子势推动质子由膜外进入胞内,在这个过程中通过存在于膜上的F1-F0ATP酶偶联ATP的形成。
光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP，这类细菌主要包括紫色硫细菌、绿色硫细菌、紫色非硫细菌和绿色非硫细菌。
在光合细菌中，吸收光量子而被激活的细菌叶绿素释放出高能电子，于是这个细菌叶绿素分子即带有正电荷。
所释放出来的高能电子顺序通过铁氧还蛋白、辅酶Q、细胞色素b和c，再返回到带正电荷的细菌绿素分子。
在辅酶Q将电子传递给细胞色素c的过程中，造成了质子的跨膜移动，为ATP的合成提供了能量（如图5-14）。
在这个电子循环传递过程中，光能转变为化学能，故称环式光合磷酸化。
环式光合磷酸化可在厌氧条件下进行，产物只有ATP，无NADP（H），也不产生分子氧。
有的光合细菌虽然只有一个光合系统，但也以非环式光合磷酸化的方式合成ATP，如绿硫细菌和绿色细菌（见图5-16）。
从光反应中心释放出的高能电子经铁硫蛋白、铁氧还蛋白、黄素蛋白，最后用于还原NAD+生成NADH。
反应中心的还原依靠外源电子供体，如S2-、S2O32-等。
外源电子供体在氧化过程中放出电子，经电子传递系统传给失去了电子的光合色素，使其还原，同时偶联ATP的生成。
由于这个电子传递途径也没有形成环式回路，故也称为非环式光合磷酸化。
第四节微生物代谢的调节
生命活动的基础在于新陈代谢。
微生物细胞内各种代谢反应错综复杂，各个反应过程之间是相互制约，彼此协调的，可随环境条件的变化而迅速改变代谢反应的速度。
微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的，因为任何代谢途径都是一系列酶促反应构成的。
微生物细胞的代谢调节主要有两种类型，一类是酶活性调节，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的；另一类是酶合成的调节，调节的是酶分子的合成量，这是在遗传学水平上发生的。
在细胞内这两种方式协调进行。
本节着重介绍酶活性的调节。
一.酶活性调节
酶活性调节是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应的速率。
这种调节方式可以使微生物细胞对环境变化作出迅速地反应。
酶活性调节受多种因素影响，底物的性质和浓度，环境因子，以及其它酶的存在都有可能激活或控制酶的活性。
酶活性调节的方式主要有两种：
变构调节和酶分子的修饰调节。
1.变构调节
在某些重要的生化反应中，反应产物的积累往往会抑制催化这个反应的酶的活性，这是由于反应产物与酶的结合抑制了底物与酶活性中心的结合。
在一个由多步反应组成的代谢途径中，末端产物通常会反馈抑制该途径的第一个酶，这种酶通常被称为变构酶（allostericenzyme）。
例如，合成异亮氨酸的第一个酶是苏氨酸脱氨酶，这种酶被其末端产物异亮氨酸反馈抑制。
变构酶通常是某一代谢途径的第一个酶或是催化某一关键反应的酶。
细菌细胞内的酵解和三羧酸循环的调控也是通过反馈抑制进行的。
2.修饰调节
修饰调节是通过共价调节酶来实现的。
共价调节酶通过修饰酶催化其多肽链上某些基团进行可逆的共价修饰，使之处于活性和非活性的互变状态，从而导致调节酶的活化或抑制，以控制代谢的速度和方向。
修饰调节是体内重要的调节方式，有许多处于分支代谢途径，对代谢流量起调节作用的关键酶属于共价调节酶。
目前已知有多种类型的可逆共价调节蛋白：
磷酸化/去磷酸化；乙酰化/去乙酰化；腺苷酰化/去腺苷酰化；尿苷酰化/去尿苷酰化；甲基化/去甲基化；S-S/SH相互转变；ADPR化/去ADPR化等。
酶促共价修饰与酶的变构调节不同，酶促共价修饰对酶活性调节是酶分子共价键发生了改变，即酶的一级结构发生了变化。
而在别构调节中，酶分子只是单纯的构象变化。
在酶分子发生磷酸化等修饰反应时，一般每个亚基消耗一分子ATP，比新合成一个酶分子所耗的能量要少得多。
因此，这是一种体内较经济的代谢调节方式。
另外，酶促共价修饰对调节信号具放大效应，其催化效率比别构酶调节要高。
二．分支合成途径调节
不分支的生物合成途径中的第一个酶受末端产物的抑制，而在有两种或两种以上的末端产物的分支代谢途径中，调节方式较为复杂。
其共同特点是每个分支途径的末端产物控制分支点后的第一个酶，同时每个末端产物又对整个途径的第一个酶有部分的抑制作用，分支代谢的反馈调节方式有多种。
1.同功酶
同功酶是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成却有所不同的一组酶。
同功酶对分支途径的反馈调节模见图。
其特点是：
在分支途径中的第一个酶有几种结构不同的一组同功酶，每一种代谢终产物只对一种同功酶具有反馈抑制作用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。
这种调节方式的著名的例子是大肠杆菌天门冬氨酸族氨基酸的合成。
有三个天门冬氨酸激酶催化途径的第一个反应，分别受赖氨酸，苏氨酸，甲硫氨酸的调节。
2.协同反馈抑制
在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量，才对途径中的第一个酶具有抑制作用。
若某一末端产物单独过量则对途径中的第一个酶无抑制作用。
例如，在多粘芽孢杆菌（Bacilluspolymyxa）合成赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸的途径中，终点产物苏氨酸和赖氨酸协同抑制天门冬氨酸激酶。
3.累积反馈抑制
在分支代谢途径中，任何一种末端产物过量时都能对共同途径中的第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。
当各种末端产物同时过量时，它们的抑制作用是累加的。
如果末端产物H单独过量时，抑制AB酶活性的40%，剩余酶活性为60%，如果末端产物Z单独过量时抑制AB酶活性的30%，当HZ同时过量时，其抑制活性为：
40%+（1-40%）×30%=58%。
累积反馈抑制最早是在大肠杆菌的谷氨酰胺合成酶的调节过程中发现的，该酶受8个最终产物的积累反馈抑制。
8个最终产物同时存在时，酶活力完全被抑制。
4.顺序反馈抑制
分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。
因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。
枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采取这种方式进行调节。
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