气候变化对树轮异常结构的影响及应用研究进展.docx

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气候变化对树轮异常结构的影响及应用研究进展

气候变化对树轮异常结构的影响及应用研究进展

曹受金，曹福祥，祁承经，徐庆军

中南林业科技大学，湖南长沙410004

摘要：

树轮异常结构作为反映气候变化的一个重要参数，已被广大生态学家所重视并应用。

树轮异常结构包括霜轮、浅轮、

伪轮、畸形木材反应木、树脂道、火疤等。

这些异常年轮结构与温度、降水、光照等气候因子有着复杂的相关关系。

温度

对年轮异常结构的影响主要表现在低温对形成层生长的抑制作用，从而形成霜轮、浅轮。

生长期内干旱，形成层生长时间

短，甚至使形成层生长减慢或停止，从而形成伪轮。

高强度的光照会引起高温少雨，加剧旱情的发生，从而导致伪轮。

另

外，通过对树轮异常结构的分析，可用这些特征来重建森林干扰的历史，如火山喷发、火灾、冰灾、虫害、旱灾、地震等。

这些研究在帮助人们了解和研究古气候变化对森林植被的影响，以及预测未来全球变化对陆地生态系统的影响有重要的理

论和现实意义。

文章综述了气候变化对树轮异常结构的影响的研究进展和应用，并概述了发展前景，希望能加快和拓宽这

一领域的发展。

关键词：

气候变化；树轮；异常结构；应用研究

中图分类号：

X173；Q948.11文献标识码：

A文章编号：

1674-5906（2010）02-0494-05

在树木的横截面上，可看到许多深浅颜色相间

的同心圆环，这就是树木年轮，简称树轮。

它是一

种由许多浅色、宽的薄层细胞和深色、窄的厚壁细

胞相间组成的木质同心圆轮。

树轮不仅记录了树木

自身的年龄，而且还记载着树木生长过程中所经历

的气候的变化过程。

因此，树轮作为气候变化的“档

案”具有重要的科学研究意义，尤其是树轮异常结

构作为反映气候和环境变化的一个重要参数，已被

广大生态学家所重视并应用。

本文旨在概述气候变

化对树轮异常结构的影响及应用的最新的研究进

展，以展现这一领域的研究在全球气候变化等方面

的重要作用。

1气候变化对树轮异常结构的影响

一般情况下，一年中树木能够形成一个完整的

外壳，新生的外壳依次叠加在原有的次生木质部上

面。

但在某些年份，这个外壳可能不完整，这种结

构称为树轮异常结构。

它包括霜轮（frostrings）、

浅轮（lightrings）、伪轮（falserings）、畸形木材反

应木（reactionwood）、树脂道（resinduct）、火疤

（firescar）、裂痕（fisure）等[1]

。

这些异常结构一般

是与气候密切相关的，具有不可忽视的树木年代学

价值。

1.1温度对树轮异常结构的影响

温度高低直接影响着树干形成层生长的速度

和持续时间，从而影响了年轮的宽度[2]

。

温度对年

轮生长的影响还表现在低温对形成层生长的抑制

作用，尤其是生长盛期温度异常下降会导致生长的

抑制。

这可能是因为生长季或生长季后期温度的下

降限制了形成层活动，从而限制了树木的生理代谢

活动，不利于树木的径向生长[3-4]

。

分析哥伦比亚

地区1655—1723年，1799—1833年和1873—1913

年间冰川边缘退缩和北美西北部冰川边缘前进的

消长规律与气候因素相关性，证明了低温有抑制树

木形成层生长的作用，温度的极端变化，如冰霜在

形成层生长期间，抑制作用尤为明显[5]

。

Hantemirov

等[6]

在极地乌拉尔林缘上线西伯利亚刺柏

（Juniperussibirica）上发现的霜轮、浅轮、伪轮，

就是由于当时生长季节温度突然下降引起的，并推

断出最严重的霜冻发生在1601年，1783年，1857

年，1882年和1968年的夏天。

Gindl等[7]

研究发

现温度下降特别是生长季或生长季后期温度的下

降不利于树木的径向生长，从而形成浅轮。

Gurskaya等[8]

研究发现生长季温度出现寒冷的霜

冻现象会导致霜轮的出现，并认为霜轮与寒冷的霜

冻现象是相关的。

1815年印度尼西亚的塔姆勃拉

火山爆发后，许多地方出现了异常冷的两年，尤其

是在新英格兰和加拿大，1816年被称为“无夏之

年”，从而导致霜轮的形成[9]

。

卢洪瑞[10]

对湖南会

同县的芒杉（CunninghamiaLanceolatacv.Lu-

otianchuizhiSpecies）木材进行观测时发现，在春

夏季形成的早材部分中和秋末形成的晚材带前的

过渡区中多出现伪轮这一事实表明：

伪轮的出现，

与当年夏、秋两季的湿度、温度的变化有着直接的

关系。

曹受金等：

气候变化对树轮异常结构的影响及应用研究进展495

1.2降水对树轮异常结构的影响

生长期内的降水量与树木的径向生长常成正

相关[11]

。

在干旱年份，形成层生长时间短，因而形

成很薄的木质部，甚至使形成层生长减慢或停止，

从而形成伪轮[12]

。

袁玉江等[13]

认为其原因在于树木

在春材形成的关键时期需水量大，降水不足会严重

影响树木的生长，易形成窄轮、伪轮。

而且降水不

足可能还会影响到树木新枝叶的生长，进而影响到

以后树木的光合作用以及年轮的生长，易形成伪

轮，但当降水充足时，降水量就不再是年轮宽度的

限制因子[14]

。

王亚军等[15]

认为在充足的降水条件

下，即使来年生长条件较差，但由于前期过剩的营

养供给，能满足树木当年的生理活动需求，以致树

木很可能不会形成窄轮、浅轮。

干旱区树木对环境

变化非常敏感，如一段时间的干旱后突然降雨、冻

害、虫灾都可能产生伪轮[16]

。

Wimme等[17]

在研究

奥地利黑松（Pinusnigravar.austriaca.）时，认为

伪轮出现的比例高低与当地5月份的降水量有很大

的关系。

Young等[18]

研究发现在落羽杉（Taxodium

distichum）树苗中出现许多伪轮，当地有洪涝灾害

的地方，树木径向生长明显比其它地方要大些，晚

材细胞的形成与伪轮有很大的关系。

Luis等[19]

在研

究西班牙干旱和半干旱地区的布鲁地中海松（Pinus

halepensis）时发现：

伪轮和树脂道的出现与夏季干

旱和初秋降水量有关。

相反，Copenheaver等[20]

在

研究北美短叶松（Pinusbanksiana）时，他认为伪

轮的形成与温度和降水无明显相关性，且存在的时

间不同步。

1.3光照对树轮异常结构的影响

光照在很大程度上影响年轮的宽窄。

Rigozo等[21]

通过年轮资料利用微波分析方法，研究了光照对

树木生长的影响；康兴成等[22]

研究发现光照百分率

对青藏高原高海拔地区树木的生长有影响作用。

高

强度的光照会引起高温少雨，使表土的湿度降低而

不利于植物根系吸收土壤肥力，结果必然减缓树木

的生长，从而导致窄轮、伪轮[23]

。

当树木在当年生

长季节需要适宜的温度和充分的降雨量时，高强度

的光照使表土的湿度降低而不利于植物根系吸收

土壤肥力，结果必然减缓树木的生长[24]

。

例如，适

于在湿地环境中生长的柏树即使在土壤水分饱和

的状况下，如果遭受到强烈的光照和高温，也有可

能引起干旱，不利于树木生长，以致形成窄轮、伪

轮。

这主要是因为强烈的光照使树木的蒸腾作用速

率超过吸水速率，导致蒸汽压的不连续，使水分不

能满足树木生长需要[25]

。

1.4其它气候因子对树轮异常结构的影响

除了温度、降水、光照等气候因子对异常树轮

结构的影响外，还有CO2浓度、风等影响因素。

CO2

浓度增加带来的“温室效应”，使干旱的发生频率和

强度增加。

Fu[26]

对我国的干旱和全球变暖的关系进

行了研究，发现在20世纪20年代初，我国东部从

一个相对湿润时期进入到一个相对干旱时期。

伴随

着20世纪以来全球气温的上升趋势，我国东部呈

现明显的干旱化，两者的相互作用，使干旱指数也

呈现出突然增长的现象，伪轮出现的频率大大增

加。

Tremblay等[27]

就曾通过对比分析魁北克

（Quebec）北部不同地点黑云杉（Piceamariana）

的密度指标，来研究罗伯特·伯拉撒（Robert

Bourassa）水库对当地气候的影响。

结果表明：

与

不受水库区气候影响的树木相比，受其影响的树木

生长退化，年材积量降低；由于风干扰频繁，许多

受库区气候影响的树轮内部结构不稳定，浅轮比例

较高。

2树轮异常结构的应用研究

通过对树轮异常结构的分析，可用这些特征来

重建森林干扰的历史。

如火山喷发、森林火灾史、

冰灾、虫害、旱灾、地震等，这些干扰事件能得到

很好的研究和重建。

树木的霜轮可以作为主要火山喷发的记录，已

初步被肯定。

例如，1816年东印度群岛坦波拉

（Tamubola）火山爆发，给北美、南非等地树木都

留下了霜轮。

另外，1883年印度尼西亚的克拉科多

（Krakatoa）火山爆发，一年以后，即1884年在北

美西部森林上限的刺果松（Pinuslongaeva）多出现

霜轮，以示大范围夏季低温。

这种滞后现象，多为

0~1a，不超过2a，被称为“克拉科多效应”。

霜轮

的发生是极端气候如气温骤降和气候干燥引起的，

并且利用霜轮的出现频率可推测史前时期发生在

欧洲几次大规模的火山喷发时间可能是公元536、

934、1258年[28]

。

在对一地区特定树种的形成层的活动规律了

解相当清楚的前提下，根据霜轮在树轮内出现的位

置，我们可以较精确地推测冰灾发生的时间[29]

。

如

在罗马的卡利马尼（Calimani）地区，大量的树轮

中出现霜轮现象，与喀尔巴阡（Carpathian）山脉高

海拔网站上记录当地1876年5月19—21日曾出现

的冰冻事件相吻合[30]

。

Earle

[31]

认为在火灾发生时，会在年轮上形成伤

疤，这种伤疤不会受新年轮的影响并保存下来，根

据伤疤出现的频率和年代可以重建森林火灾史。

Swetnam[32]

根据美国加利福尼亚州东部内华达山脉

一带5片巨杉（Sequoiadendrongiganteum）林中火

疤出现的时间和空间变化模式成功地重建了距今

2000年的火灾历史。

Heyerdahl等[33]

认为树轮火疤496生态环境学报第19卷第2期（2010年2月）

不但可以记录火灾发生的不同年代，如果获得足够

大空间范围的样本量，还可以开展火灾发生的空间

特征分析。

利用长期树轮火疤记录还可以分析火灾

与物种演替之间的关系[34]

。

Niklasson等[35]

重建瑞

典“Norrakvills”国家公园过去600年森林火灾历史

表明，1770年后火灾频率降低导致优势树种由苏格

兰松（Pinussylvestris）变成火敏感的挪威云杉

（Piceaabies）。

Sakulich等[36]

研究表明20世纪20

年代开始的放牧降低了火频率，从而导致物种组成

由白松（Pinusstrobiformis）向北美黄杉

（Pseudotsugamenziesii）转变。

另外，树轮火疤还

可以分析不同时期火灾的变化情况，通过比较不同

时期的气候、人类活动及环境变化等，可以得出火

灾发生及变化的驱动机制[37]

。

Weber

[38]

的研究描述了30%道格拉斯冷杉

（Pseudotsugamenziesii）和西黄松（Pinusponderosa）

的年轮上出现了一或多个浅轮，从而推断蚜虫蔓延

的年份和程度。

Raitio[39]

还成功地用树轮中霜轮与

浅轮的差异，把虫害和霜害对树木生长的影响区分

开来。

Bergeron等[40]

则用树轮中出现的伪轮现象推

断了魁北克和科罗拉多地区森林大面积死亡与虫

害的关系。

Payette等[41]

对北美和欧洲的半湿润区树轮异

常结构现象推断出由干旱所导致的森林生产力的

下降和大面积死亡的现象。

同时，他们分析了16

个健康槭树年表和11个受干扰槭树年表后发现70

—80年代的森林生产力的下降与短期干旱及虫害

的影响有关，一个长期争论的问题终于有了较合理

的解释。

Morino[42]

通过对北美洲半干旱地区美州黑

杨（Populusdeltoides）的分析，利用美州黑杨伪轮

重建了当地干旱程度模型，并推断：

伪轮的出现频

率随夏季干旱的严重程度不断增加，严重的旱情沿

水文梯度变化。

梁尔源[43]

用年轮分析结合历史资料

记录揭示了20年代锡林河流域沙地白扦（Picea

meyeri）的消失与严重干旱事件间的联系。

张志华

等[44]

利用树轮资料伪轮出现的频率重建了新疆东

天山300多年来干旱日数的变化，结果表明，从20

世纪初至今，平均干旱日数比过去高出4d左右。

Liang等[45]

在研究中国华北半干旱地区的油松时发

现：

浅轮中木材早材部分细胞壁的厚度及细胞的管

腔直径与其它的年轮相比较明显不同，晚材部分的

细胞结构是一样的；浅轮的发生是由于当地7月份

严重干旱造成的，树木的浅轮可作为重大干旱事件

的指标。

Jacoby等[46]

在华盛顿至俄勒冈州（Oregon）100

公里的海岸线上，采集了33棵北美云杉（Picea

sitchensis）样本。

从这些北美云杉的年轮上能清楚

地观察到，1699年形成的年轮有水涝和受外部损伤

影响的迹象，主要包括年轮宽度的变化，创伤树脂

道和反应木的出现。

他们通过水涝对北美云杉年轮

结构的影响和创伤树脂道的发生来推测历史上特

大地震的发生。

3研究展望

树轮异常结构作为反映气候变化的重要信息

指标，已被广泛用于树轮对气候的响应研究中。

随

着研究的深入发展、高新技术的应用、学科之间的

相互渗透以及树轮气候学理论的不断充实和完善，

目前我国对树轮的研究范围、采样的手段以及数据

分析的方法，还没能完全反映和揭示树轮异常结构

所蕴含的信息。

从学科发展的眼光来看，我国今后

的研究趋势应该侧重于以下几点。

（1）研究的物种和区域范围应进一步扩大。

目

前国内尽管已对许多物种的树轮异常结构与气候

的关系做了一定的研究，但其取材范围主要集中在

干旱、半干旱的温带或高山地区。

中国拥有丰富的

森林资源，尤其是中国南方地区，不仅包括热带亚

热带常绿阔叶林在内的丰富的天然林资源，而且其

所处地理位置也比较适合进行树轮异常结构研究，

但目前在该地区开展的树轮异常结构研究工作却

非常有限。

（2）研究的应用领域应进一步拓宽。

国外许多

学者已通过对树轮异常结构的分析，可用这些特征

来再现森林干扰的历史，如火山喷发、森林火灾史、

虫害、旱灾、冰川进退等，对干扰事件都得到了很

好的研究和重建。

另外，利用树轮异常结构对气候

和环境的研究已不再仅限于对单一气候因子的研

究，而是广范围、多用途的综合性研究。

（3）获取和分析方法还需逐步改善。

国内以前

取材常用的方法（砍伐树木以获取轮盘）由于会对

森林造成破坏现在已很少被国外学者所采用，更好

的方法是用生长锥钻取树芯以及从细胞水平上来

获取气候变化信息。

随着科技的进步，新仪器、新

的测量方法的使用，树轮异常结构分析的应用领域

还将不断扩展，对于树木形成层的活动规律、木质

部早、晚材形成机理等方面的理解也会不断深入，

对树木生长与环境相互作用机理的认识也会更加

清晰。

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