高等植物生理学-植物的光形态建成-经典.ppt

高等植物生理学-植物的光形态建成-经典.ppt

《高等植物生理学-植物的光形态建成-经典.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《高等植物生理学-植物的光形态建成-经典.ppt（59页珍藏版）》请在冰点文库上搜索。

高级植物生理学,植物的光形态建成Photomorphogenesis,Advancedplantphysiology,在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一。

植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。

光还能以环境信息的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。

作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。

这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官建成,这就是光形态建成（photomorphogenesis），亦即光控发育的过程。

间接作用直接作用光合作用光形态建成光的作用光能转变为化学能光只作为信号光的影响光对代谢过程影响光对形态变化影响对光的要求高能低能光的受体叶绿素及类胡萝卜素向光素、隐花色素、光敏色素,早在20世纪初，德国的植物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。

1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。

Borthwick（1952）年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。

光在此起信号作用。

信号的性质与光的波长有关。

分离出了这种光受体，称之为光敏素,光对植物形态建成影响:

光照强度：

强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。

光质：

红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。

蓝光、紫外光抑制生长。

光照时间：

长日照、短日照对植物发育、开花影响。

光照方向：

植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。

光（光质）形态建成的主要方面：

（1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。

如：

需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。

（2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。

蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。

蓝紫光在植物的向光性中起作用。

（3）紫外光对植物生长抑制作用最强。

光形态建成（Photomorphogenesis）光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。

黄化现象Skotomorphogenesis黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。

黄化瘦弱与营养无关。

没有光就没有器官分化和形态的发生。

植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知至少存在三类光受体：

1）光敏色素（photochrome）:

感受红光及远红光区域的光（600750nm）。

2）隐花色素（cryptochrome）、向光素（phototropin）:

感受蓝光和近紫外光区域的光（320500nm）。

3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光,光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。

UV-A：

320400nm，可穿过大气层到达地面UV-B：

280320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C：

280nm以下,被臭氧层吸收，不能到达地面,一、光敏素

（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用,1.光敏色素的发现,H.A.Borthwick等（1946-1960）研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。

设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。

Butler等（1959）用双波长分光光度计成功地检测到黄化芜菁子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素，并成功地分离出这种吸收红光和远红光可逆转换的光受体，它是一种色素蛋白，Borthwick等在1960年称之谓光敏色素。

红光吸收形式为Pr（蓝绿色）；远红光吸收形式为Pfr（黄绿色）。

2.分布光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。

在细胞中光敏色素主要分布在膜系统上，如存在于质膜、线粒体、质体等膜上，在细胞质中也含有。

通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出20100倍蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。

3.化学性质光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。

每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。

蛋白质,生色团,血红素,光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰。

各种植物光敏色素的分子量大体为120000127000，拟南芥研究得知多种光敏色素的编码基因和蛋白质。

如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp，多肽由1128个氨基酸组成，分子量为125000，生色团连接在N端起第321位的半胱氨酸上。

4.光敏素的合成与类型光敏色素合成与组装,光敏素生色团的生物合成是在黑暗条件下的质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素（叶绿素的前体）的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。

生色团在质体中合成后就被运送到胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质。

光敏色素类型及其基因类型I光敏色素（PI）黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。

在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。

类型II光敏色素（PII）绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。

在黄化组织中含量较低，仅为P的1%2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中P被选择性降解，因而P虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。

植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。

拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。

不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。

PHYA编码P，PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。

在光下PHYA基因的转录活性被强烈抑制；PHYB、C、D、E编码P光敏色素，这4个基因表达不受光的影响，在光暗下均能表达。

属于组成性表达（基因表达不受光抑制）。

5.光敏色素转变形式光敏色素有两种可以互相转化的形式：

红光（R）吸收型Pr:

（最大吸收峰在红光区的660nm），Pr属于生理钝化型，在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后Pr型转化Pfr型远红光（FR）吸收型Pfr:

（最大吸收峰在远红光区的730nm），生理活化型。

照射远红光后Pfr型转化为Pr型。

光敏色素的结构及Pr与Pfr的转变,A.Pr结构，示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链B.Pr与Pfr的转变,R,6.生理作用控制形态建成植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。

诱导多种酶的合成植物体内有约60多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。

叶绿素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。

参与植物激素代谢黄化大麦经红光照射，GA含量急剧上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，如GA能使处于休眠期的需光种子萌发。

对需光种子萌发来讲，GA和光有相同作用。

7.光敏色素调节的反应类型根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。

极低（光量）辐照度反应（verylowinfluenceresponse,VLFR）。

可被0.00010.05mol/m2的光诱导，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。

因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。

遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。

如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。

一个短暂强红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能导致同样反应又称为互易法则（lawofreciprocity）。

极低光量反应不能被远红光逆转。

典型生理反应：

刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南芥种子萌发.,低辐照度反应（lowinfluenceresponse,LFR）。

低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为11000mol/m2，是典型的红光远红光可反应。

反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。

在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。

典型生理反应：

种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。

高辐照度反应（highirradianceresponse,HIR）。

高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。

光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。

典型生理反应：

双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等.,一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗的反应主要在红光区域。

目前已知在远红光下，本反应不受PHYA调节，而红光下的却受PHYB调节。

由高幅照度引起的光形态建成（不可逆转）有：

双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花和莴苣胚芽的弯钩的张开等。

在色素细菌去黄化过程中，一些低幅照度反应同时也属于高光照度反应。

如，在低幅照度条件下，黄化白芥菜幼苗的花色素形成是典型的红光远红光可逆反应，作用光谱在红光区有一单峰；而当用几小时的高光处理后，也表现出高幅照度反应（色素反应不可逆），作用光谱在红光区和蓝光区两个高峰。

三种光敏素反应的比较,光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中红光：

远红光的比率的感受器，传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。

如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。

当植物受到周围植物的遮阴时，R：

FR值变小，阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反应（shadeavoidanceresponse），属生态反应。

光是如何引起植物的形态建成?

大体过程可推断如下：

光首先被光受体（光敏色素）接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关的一系列反应。

关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：

膜作用假说快反应：

从吸收量子到诱导出形态变化反应迅速，以分秒计。

如：

含羞草、合欢叶运动，转板藻叶绿体运动，反应没有停滞期。

反应可逆。

如含羞草叶运动。

基因调节假说慢反应：

光量子能过光敏素调节基因转录，包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应缓慢，以小时和天计，反应不可逆。

如种子萌发。

（二）光敏色素的作用机制,Hendricks和Borthwick（1967）提出。

主要内容：

光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，Pfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。

1.膜假说,叶绿体转动肌运蛋白收缩运动,含羞草叶片昼夜运动PulvinusisosmoticallydrivenbyrapidredistributionofK+,Cl-andmalate.,H+efflux,K+channelsopen,红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+浓度增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动。

光诱导转板藻（Mongeotia）叶绿体转动给转板藻照射30秒红光后，可检测到在3分钟内转板藻体内Ca2+积累速度增加210倍。

这个效应可被照射红光后立即照射30秒远红光全部逆转。

叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。

棚田效应（Tanadaeffect）,棚田效应：

红光可诱导离体黄化绿豆根尖的膜产生少量正电荷，因此可使之粘附在带负电荷的玻璃表面。

远红光照射可逆转该现象。

与乙酰胆碱有关：

红光可提高组织中乙酰胆碱水平，组织中乙酰胆碱水平升高可以刺激质子从根细胞流出到溶液中，从而形成表面正电势，以致根尖被吸附到带负电的玻璃杯内壁上；远红光促使光敏素从远红光吸收型（Pfr）转变为红光吸收型（Pr），致使根尖从玻璃杯内壁释放到溶液中。

Tanadaeffect,Exposedtoredlight（phytochromeactive）,Exposedtofar-redlight（phytochromeinactive）,2.基因调节假说慢反应：

光量子能过光敏素调节生长发育速度，包括酶诱导和蛋白质的合成，反应缓慢，以小时和天计，反应不可逆。

如种子萌发。

原理：

Mohr（1966）提出.光敏色素接受红光后，Pfr经过一系列过程，即光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录mRNA的速度发生改变（调节其转录），mRNA翻译成特殊蛋白质（酶），最后表现出形态建成。

光质光受体信号转导组分光调节基因光形态建成反应,光敏色素具有受体和激酶的双重性质；X有多种类型：

细胞核中多为转录因子，调节基因表达；细胞质中则为G蛋白、CaM、激酶或底物等，启动细胞质信号转导，调节膜离子流等生理反应。

光信号转导模式：

Roux等（1994）提出：

外界信号光可能通过质膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使细胞内Ca2增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。

蛋白质磷酸化可能是连接光敏素的光活化和基因表达的中间步骤。

这个模型有助于我们对光形态建成细胞中生理生化变化的理解。

光光敏素PIP2IP3DG细胞质中Ca2+增加激活蛋白激酶蛋白磷酸酶蛋白质磷酸化生理反应。

不受光调节拟南芥突变体形态建成拟南芥及其组成型形态建成突变体（constitutivePhotomorphogenesis1，cop1）,ThisimageshowsthreeArabidopsisseedlingswhichare（fromleft）:

wildtypegrowninthelight,wildtypegrowninthedark,copmutantgrowninthedark.Noticethatthedark-growncopmutantessentiallymimicsthelight-grownwildtype.,光敏色素的信号转导途径,1.红光将PrA和PrB转化为Pfr形式2.PrA和PrB的Pfr形式可以自动磷酸化3.激发的PfrA磷酸光敏色素激酶底物14.激发的PfrA和PfrB可以与G-蛋白相互作用5.cGMA，CAM和钙离子激发转录因子6.激发的PfrA和PfrB进入细胞核7.PfrA和PfrB可以直接调节转录或通过与光敏色素作用因子3的相互作用来调节转录8.核苷二磷酸激酶2是由PfrB激发的9.在暗中，COP1进入细胞核并抑制光调节基因10.在暗中，COP1，一种E3裂解酶，ubiquinatesHY511.在暗中，HY5在COP/DET/FUS蛋白复合体的协助下进行降解12.在光下，COP1直接参与SPAI相互作用并被输出到细胞质,ModelofCOP9signalosome（CSN）functioninphotomorphogenesis.Intheabsenceoflightsignals,theCSNrepressesphotomorphogenesis（Light）leadingtodark-grown（Dark）growthpatterns（wt,left）.PartoftherepressionismediatedthroughthedegradationoftheHY5transcriptionfactor（notshown）.Lightsignalstransducedfromthephotoreceptorsleadtoareleaseofthisrepression.MutationsintheCSNleadtoconstitutivephotomorphogenesis（cop）inthedark.Arepresentativedark-growncopmutant,anddark-andlight-grownwild-type（wt）,Arabidopsisseedlingsareshown.,光诱导基因表达,关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式,rbcS和cab也都由负责表达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。

红光照射使Pr转变成Pfr，激活了细胞质中的一种调节蛋白。

转移至细胞核中与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光应答元件（lightresponseelement，LRE）相结合，转录被刺激，促使有较多的基因产物SSU和LHC蛋白的生成。

新生成的SSU进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基LSU结合，组装成Rubisco全酶。

而LHC进入叶绿体后，则参与了类囊体膜上PS复合体的组成。

关于Rubisco小亚基（SSU）的基因rbcS和LHC的基因cab表达的光调节,植物体内60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控与叶绿体形成和光合作用有关的叶绿素a/b结合蛋白和Rubisco、PEPC；与呼吸及能量代谢有关的细胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶；与碳水化合物代谢有关的淀粉酶、-半乳糖苷酶；与脂类代谢有关的脂氧合酶；与氮及氨基酸代谢有关的硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；与蛋白质、核酸代谢有关的tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。

与次生物质合成有关的酶,如PAL等；与信息传递有关的物质,如G-蛋白、光敏色素本身（自我反馈调节）等,二、蓝光/紫外光A受体隐花色素、向光素,蓝光对植物生长发育的影响非常重要,涉及多种生理过程的调节作用,包括脱黄化、开花、昼夜节律、基因表达、向光性、叶绿体运动和气孔运动等。

蓝光受体有隐花色素（cryptochrome，cry）和向光素（phototropin，phot）两种。

和光敏色素一样，都是色素蛋白复合体，有多基因家族编码脱辅基蛋白。

生色团接受光信号，脱辅基蛋白答应生色团感受的信号，并将答应信号转导给光受体下游的信号传递体，引发某种生理反应。

AhmadM,CashmoreAR（1993）.HY4geneofthalianaencodesaproteinwithcharacteristicsofablue-lightphotoreceptor.Nature,366:

162-166,1.隐花色素（Cryptochromes）隐花色素又称蓝光受体（bluelightreceptor）或蓝光/紫外光A受体（BL/UVAreceptor）。

它是吸收蓝光（400500nm）和近紫外光（320400nm）而引起光形态建成反应的一类光敏受体。

隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物（cryptogamoa）如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。

如它能调节真菌类水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子分化等。

隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素合成、气孔的开放、叶绿体的分化、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。

一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并促进分化。

在温室栽培的植物，可以利用蓝光效应，促进形态建成。

用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透过的蓝紫光多，能使秧苗长得较健壮。

燕麦胚芽鞘向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素吸收光谱验证蓝光受体,胡萝卜素,隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰或肩（在440460nm时有最大作用，在420和480nm处各有一“小肩”和一“陡肩”）,作用光谱特征：

“三指”状态，在近紫外光区有一个峰（通常在370380nm）,大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。

由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。

蓝光反应的作用光谱特征：

在400500nm区域内呈“三指”状态,这是区别蓝光反应与其他光反应的标准.蓝光受体可能是黄素和类胡萝卜素。

隐花色素是一种类光解酶的蓝光受体（Lin2000）,目前，在大多数双子叶植物（包括拟南芥）中已研究发现至少两种隐花色素，隐花色素1（CRY1）和隐花色素2（CRY2）。

1993年从拟南芥中克隆了CRY1，含有与蝶呤、脱氮黄素、FAD相结合的区域。

CRY1和CRY2都定位于细胞核内，是一类吸收蓝光和近紫外光的光受体，可以调节植物形态建成、新陈代谢变化及向光性反应。

生理功能：

藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（blue-lightresponse）高等植物典型的蓝光反应有去黄化、抑制茎伸长、控制植物开花、向光性、叶绿体运动、气孔运动、调节植物“生物钟”等。

植物界存在的第二形态建成，受蓝光调节的反应。

藻、真菌、蕨和筛子植物都有蓝光反应。

褐藻中的萱藻:

蓝光使其平面生长，红光诱导出丝状体。

蕨类植物的绵马:

蓝光正常发育成心形原叶体，红光纵向生长成绿色丝状体。

真菌光形态建成:

主要受蓝光和紫外光调节诱导。

如丛赤壳子囊壳的发育，木霉分生孢子的诱发，须霉的向地性反应。

水生镰刀菌细胞内类胡萝的合成。

蓝光调节气孔开放,蓝光与向光性,蓝光促进叶绿体运动,2.向光素（Phototropin）,向光素是继光敏色素和隐花色素之后发现的一种蓝光受体。

有两种：

phot1和phot2，分别含有两个重要的多肽区域：

一是具有能与FMN结合的位于N端的两个光氧电位势（light-oxygen-voltage，LOV）发色团结构域（LOV1与LOV2），该功能区与对光照、氧气及电压差敏感的一大类蛋白在序列上相似；另一个是位于C末端的Ser/Thr蛋白激酶区域。

丝/苏蛋白激酶区域,生理功能：

目前愈来愈多的研究表明，phot1和phot2在植物向光性反应、叶绿体移动反应、气孔运动、叶片的扩展生长和弱光下植物生长等过程中起重要的调节作用，并且在不同的生理反应过程中，phot1和phot2可能采用不同的信号传递载体实现其功能互补。

向光反应（phototropism）,富含胡萝卜素植物的向光性反应,高等植物典型的蓝光反应：

气孔运动（stomatamovement）,CallusinductionandanthocyaninaccumulationinCelosiacristataphumosa（凤尾鸡冠花）,光对色素（花青素anthocyanin）形成的影响,WLRLBLDark,愈伤组织诱导,愈伤组织成熟,三、紫外光B受体紫外光B受体是吸收280320nm波长紫外光（UV-B），以引起光形态建成反应的光敏受体。

紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。

但这个受体的本质尚不清楚。

近年来由于氯氟代烃（chlorofluorocarbous）的增多引起了大气中臭氧层的破坏，导致到达地面的UV-B增加，因而UV-B辐射增加对植物的影响，以及对此的生理响应已引起人们的关注。

UV-B通过该受体对植物形态建成发挥一定作用，一些作物入小麦、大豆、玉米等在紫外光-B照射下，植株矮化，叶面积减小，作物产量下降。

类黄酮/花色素苷等