动物生物学-进化.pdf

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进化生命史生命在地球上已存大约35-40亿年之久自其诞生之日起就不停息地变化，在变化中延续、演进，遵循由简单向复杂，由低等向高等的规律进化这是一个真实、漫长、仍未终止的历史过程地质年代宙Eon代Era同位素定年/Mya隐生宙Cryptozoic（前寒武纪Precambrian）元古代Proterozoic2500太古代Achaean3800冥古代Hadean4600地质历史：

冥古代、太古代、元古代、古生代、中生代、新生代地质年代宙Eon代Era纪Period世同位素定年/Mya延续时间/Mya显生宙Phanerozoic古生代Paleozoic二叠纪Permian晚二叠世230.050.0早二叠世280.0石炭纪Carboniferous晚石炭世65.0早石炭世345.0泥盆纪Devonian晚泥盆世中泥盆世50.0早泥盆世395.0志留纪Silurian40.0435.0奥陶纪Ordovician65.0500.0寒武纪Cambrian晚寒武世中寒武世40.0早寒武世540.0地质年代宙Eon代Era纪Period世同位素定年/Mya延续时间/Mya显生宙Phanerozoic新生代Cenozoic第四纪Quaternary全新世0.010.01更新世2.02.0晚第三纪Tertiary上新世5.03.0中新世24.619.6早第三纪Tertiary渐新世始新世40.0古新世65.0中生代Mesozoic白垩纪Cretaceous晚白垩世76.0早白垩世141.0侏罗纪Jurassic晚侏罗世中侏罗世54.0早侏罗世195.0三叠纪Triassic晚三叠世中三叠世35.0早三叠世230.0生命史的三个阶段前生命的化学进化阶段澳大利亚、南非太古宙的化石证据和同位素分析结果表明：

地球生命和地球上最老的岩石一样古老，即在太古宙早期（3538亿年前），细胞形式的生命就已经出现了Compacted,terrestrialaccretionarylapillifromthe3.5-Gyr-oldOnverwachtFormation,SouthAfrica有化石纪录的生命史已追溯到35亿年前Filamentousprocaryoticmicrofossilsfrom3.5Billionyearoldblackcherts（燧石）oftheArchean（太古代的）WarrawoonaGroup,PilbarashieldofwesternAustralia（OriginallycourtesyofJ.W.SchopfandB.M.Packerto:

Levin,HaroldL.;1991;TheEarthThroughTime（4thed.）;p.265,Figure7-18;SaundersCollegePublishing;651p.FossilEvidenceforTimingLife澳大利亚西部沙克湾地区叠层石StromatolitesincarbonatesedimentsCyanobacteriaorblue-greenalgaeOldestare3.4-3.5Ga（Archean）Abundantinrocks2.8-3Ga（Proterozoic元古代）生物学进化阶段生命的化学进化阶段成果：

出现具有与外界分隔的生物膜，同时又有内部膜分隔的、有形态学特征的、有个性的原始生命生物进化阶段太古代（38亿年前25亿年前）、元古代（25亿年前6亿年前）、显生宙（6亿年前至今），历时38亿年生命史的三个阶段文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进入文明阶段，从此，生物圈的进化愈来愈受人类活动的影响和控制人类文化与生物的进化相互作用、相互制约，这就是生命史最后一个阶段的特征生命史的三个阶段古生物学、地质学的研究，使我们对生命史中最重要的进化事件发生的时间、历史环境背景有了更多的了解真核生物的最早出现大致和大气圈中的自由氧的开始积累同步大约1920亿年多细胞植物（海生底栖藻类）在6.07.0亿年前的元古代晚期第一次适应辐射多细胞无脊椎动物最早的适应辐射发生在大约5.55.7亿年前最近的古生物学、分子钟的研究表明：

后生动物的起源可能很早有争议的最早的真核生物化石：

在加拿大冈弗林特（Gunflint）球形微生物（19亿年）确凿的真核生物化石最早出现在距今7亿年具有外骨骼的无脊椎动物（小壳化石）和具有钙化组织的藻类植物最早出现在5.35.5亿年前动物与植物的第一次骨骼化与前寒武纪至寒武纪过渡时期全球海洋与大气物理、化学特性的改变有关最早的陆地植物（苔藓植物）和陆地无脊椎动物（某些节肢动物和环节动物）构成的陆地生态系统大约在4.5亿年前出现；陆地维管植物最早出现于4或4.5亿年前（早志留世或奥陶世）在寒武纪初期（55.3亿年前）、奥陶纪末（4.4亿年前）、晚泥盆世（3.6亿年前）、二叠纪末（2.3亿年前）、三叠纪末（1.9亿年前）、侏罗纪末（1.31.4亿年前）、白垩纪末（0.65亿年前）曾经发生过大规模的物种绝灭事件原因：

多少和全球环境的变化，甚至可能和地外的（天文学的）事件相关生命史研究提出的问题地球生命起源之早和生命历史之长出乎意料假如38亿年前原始地壳和原始海洋刚形成时，生命就出现了，那么前生命的化学进化只能发生在3840亿年前的正处于地壳形成过程中的不稳定的地球表面上。

这令人费解！

最早的单细胞生物化石记录（35亿年前）可靠的多细胞动、植物最早的化石记录（67亿年前）之间的时距长达28亿年之久。

单细胞微观生命的进化历史长达28亿年，多细胞宏观生物的出现和分异如此之晚且如此“突然”，令人费解！

光合作用因涉及复杂的细胞结构和酶系统，一般认为其起源较晚。

但许多证据表明：

光合作用和光合微生物起源很早（至少35亿年前就出现了）动物、植物的第一次骨骼化（钙化）为什么几乎同时发生于前寒武纪末寒武纪之初？

大规模物种绝灭的原因？

化石记录的统计分析表明：

显生宙期间发生过若干次大规模的物种绝灭（集群绝灭）和随之而来的快速适应辐射，引起这种大规模物种替代和生态系统重建的原因究竟是在生态系统内部还是由于地球以外的天文事件引起？

生命史研究提出的问题进化思想的进化EvolutionofEvolution中国古代进化思想2500年前（春秋时期）：

老子道德经：

道生一，一生二，二生三，三生万物西方古代进化思想的萌芽哲学学派Philosophicalschools2000多年前阿纳克希曼德Anaximander（610-547B.C.E.）:

developedideasaboutthecourseofchangefromfishlikeandscalyformstolandforms恩培多克勒Empedocles（490-430B.C.E）:

saworiginalcreaturescomingtogetherinoddlyassembledways:

menwithheadsofcattle,animalswithbranchesliketrees.Mostperished,hethought-butafew,thosethatcametogetherinpracticalways,survived.亚里士多德（AristotleBC384BC322）是古代最伟大的博物学家，描述了500多种动物，并试图对种种生物现象做出归纳、分类和解释。

在对生物进行比较、分类时，亚里斯多德认识到可以对不同的生物按从简单到复杂的次序进行排列，构成了一个等级系统。

在他看来，自然界存在着从非生物、植物到动物的连续序列，组成了一个从最不完善的事物上升到最完善的事物线性链条，每个事物都是这个链条中的一环。

他把这称为自然界等级。

这个等级是这样的：

非生物低等植物高度植物植形动物（水母、海绵等）昆虫贝壳动物甲壳动物（蟹、虾等）软体动物（章鱼、墨鱼）鱼鲸类卵生四足动物（两栖类、爬行类）、鸟胎生四足动物（哺乳类）人完善后来被发展为“自然界阶梯”,上帝即代表着完善，在从人到上帝之间还可以加入“天使”这一等级。

是永恒而和谐的秩序，从神创之日起到现在都是一直如此，没有变化林奈（CarolusLinnaeus,1707-1778）Devisedasystemfornamingplantsandanimalsthatisstillthebasisformoderntaxonomy物质不变论/Fixityofspecies:

speciesareunchanging-createdoriginallyaswefindthemtoday.西方近代进化学说布丰（GeorgeBuffon,1707-1778）撰写了博物巨著自然史，该书包括地球史动物史、爬虫类史鸟类史、人类史第一个提出广泛而具体的进化学说物种是可变的，物种生存环境的改变，特别是气候与食物性质的变化，可引起生物机体的改变拉马克Lamarck（1744-1829）1809，动物的哲学（PhilosophieZoologique）：

用进化思想构建了生命的谱系，坚持地球具有久远历史和人类是生命进化的一部分用进废退，获得性遗传法国全境植物志、无脊椎动物的系统进化的机制自然选择naturalselectionCharlesDarwinAlfredR.WallaceInJune1858,themanuscriptfromWallacearrived.Darwinwasdumbfounded.Wallaceevenspokeof“naturalselection”,thesameterminologyMutualfriendsintervened,andmuchtothecreditofbothWallaceandDarwin,ajointpaperwasreadintheabsenceofbothbeforetheLinnaeanSocietyinLondoninJuly1858达尔文（CharlesDarwin,1809-1882）1859年，物种起源TheOriginofSpecies（http:

/www.infidels.org/library/historical/charles_darwin/origin_of_species/）提供了生命进化的自然解释theworldanditscreaturesallmovedbynaturalcauses自然科学彻底摆脱神学的束缚而真正独立，进化生物学开始逐渐发展成为一门独立的学科ThenameCharesDarwinandtheconceptofevolutionarealmostsynonymous物种起源-2个进化理论共同由来学说theoryofcommondescent自然选择学说theoryofnaturalselection共同由来学说生命进化的历史犹如一颗巨大的进化树地球上各种生物都起源于古老的祖先“Theaffinitiesofallthebeingsofthesameclasshavesometimesbeenrepresentedbyagreattree.Asbudsgiverisebygrowthtofreshbuds,andtheseifvigorous,branchoutandovertoponallsidesmanyafeeblerbranch,sobygenerationIbelieveithasbeenwiththegreatTreeofLife,whichfillswithitsdeadandbrokenbranchesthecrustoftheearth,andcoversthesurfacewithitseverbranchingandbeautifulramifications（分枝）.CharlesDarwin,1859自然选择学说任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目，而在所产生的后代中，那些具有适应环境条件的有利变异的个体有更多的生存和繁殖机会，从而使得有利变异可以被时代积累，不利变异被淘汰进化的证据EvidenceofEvolution古生物学比较解剖学比较胚胎学生物地理学分子生物学FossilEvidenceforEvolution化石记录TheFossilRecord年代越久远的生物化石，保存在岩层的越底层，化石在地层中出现的位置可以揭示它们的相对年代原核生物化石单细胞真核生物多细胞真核生物古老鱼形动物化石两栖类爬行类鸟类哺乳类化石比较解剖学ComparativeAnatomy同源结构homologousstructure：

因起源于共同祖先而具有的相似结构，其在功能上，以及外部形态上显著不同，但其骨骼结构基本相似，如人的手臂，鸟的翅，海豚的鳍，蝙蝠的翼，老虎的前肢等比较胚胎学ComparativeEmbryology不同物种在其胚胎发育过程中保留有一些相似性鳃裂gillslits尾tailEmbryonicretentionofancestralcharacteristics生物发生律：

ErnstHaeckel（Germanbiologist）退化结构和返祖结构VestigialandAtavisticStructuresWhalesevolvedfromterrestrialancestorswithfourlegs.Butinwhales,thehipsandhindlimbsarereducedtosmallboneswithnofunctionSnakesevolvedfromlizardswithfourlegs.Butinprimitivesnakes,theremnantsofhindlimbspersist（forelimbsareabsent）Thehumanappendix（阑尾）isavestigialstructure,reducedfromthececum（盲肠）ofprimateancestors,whichwasinvolvedindigestionofsignificantplantmaterial地理分布证据DistributionalEvidence地球上动、植物的分布不平衡，可以划分为不同的区系（biogeographicrealms）不同区域的生物具有各不相同的进化历史一些生活在相同时期普遍灭绝的物种，其化石却相隔成千上万公里，分布在相隔很远的不同大陆上?

分子生物学证据所有物种具有同样的三联体遗传密码起源于共同祖先，或亲缘关系密切的物种间在DNA和蛋白质上具有相似性比如：

DNA序列比较反映出黑猩猩和人类由一个共同的祖先进化而来，有着密切的亲缘关系小进化小进化（microevolution）：

自然选择在物种之内作用于基因，产生小的进化改变;种内个体和种群层次上的进化小进化的单位无性繁殖生物的进化单位是无性繁殖系有性生殖生物的进化单位是种群种群基因库（genepool）：

一个种群在一定时期内，其组成成员的全部基因的总和。

是相对恒定的小进化的具体表现是无性繁殖系或种群的遗传组成的变化-基因频率的改变小进化的主要因素突变、选择、迁移、遗传漂变等其它因素近交、远缘杂交、配对策略等小进化的机制遗传漂变基因突变迁移自然选择遗传漂变geneticdrift小种群基因频率的随机波动由奠基者效应和瓶颈效应引起Whenthebeetlesreproduced,justbyrandomluckmorebrowngenesthangreengenesendedupintheoffspring.Inthediagramatleft,browngenesoccurslightlymorefrequentlyintheoffspring（29%）thanintheparentgeneration（25%）奠基者效应foundereffect少数个体构成的种群，生活在与原来大种群隔离的生境中时，遗传漂变发生，小种群存活下来后，将达到新的遗传平衡状态。

这种发生在新的小种群中的遗传漂变就称为奠基者效应Thefrequencyoftheaalleleislowintheinitialpopulation,butasmallsubset,inwhichoneindividualisAa,isremovedfromthelargepopulationandfoundsanewpopulation.Thefrequencyofaismarkedlyhigherinthisnewpopulation,duetoitsrelativelyhighfrequencyinthefounders瓶颈效应bottleneckeffect生境不利时，种群个体数急剧减少，生存下来的个体组成小种群，可能具有与原来种群不同的基因库组成，一些基因的频率显著增加，一些显著降低，或消失，使种群的遗传多样性下降突变mutationSome“greengenes”randomlymutatedto“browngenes”（althoughsinceanyparticularmutationisrare,thisprocessalonecannotaccountforabigchangeinallelefrequencyoveronegeneration）迁移migration种群一般不完全独立，个体可以迁入或迁出，导致基因流动（geneflow），造成种群基因库的改变基因流动可以减少种群间的差异Somebeetleswithbrowngenesimmigratedfromanotherpopulation,orsomebeetlescarryinggreengenesemigrated自然选择的含义是不同基因型有差别的延续自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存以下情况会发生自然选择1.种群内存在突变和不同基因型的个体2.突变影响表型，影响个体的适应度3.不同基因型个体之间适应度有差异自然选择naturalselection最能适应生存环境的个体留下的后代最多，对基因库的影响最大自然选择会引起适应性进化Beetleswithbrowngenesescapedpredationandsurvivedtoreproducemorefrequentlythanbeetleswithgreengenes,sothatmorebrowngenesgotintothenextgeneration自然选择naturalselection适应（adaptation）进化适应是生物界普遍存在的现象生物在各个组织层次上都表现出结构与功能的适应生物各种生理功能和行为与生活环境相适应讨论:

适应与新物种形成的关系?

自然选择实例：

白桦蛾（pepperedmoths）工业黑化Hardy-Weinberg平衡定律在一个随机交配的足够大的种群中，如果没有选择、突变、迁移和遗传漂变发生时，从一代到下一代，等位基因和基因型频率不会发生改变，种群基因库始终保持恒定只能发生在没有进化发生的种群中大进化的概念、基本单位大进化：

种和种以上分类群的进化，表现为物种的绝灭和新种的形成大进化可以看作是在大的时空范围内，生物与地球环境之间关系的调整过程新种形成和新的生态关系的建立，表明生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡物种是大进化的基本单位物种概念1983年迈尔提出:

物种是由种群所组成的生殖单元（与其他单元在生殖上是隔离的），在自然界占有一定的生境地位,在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。

（1987年，陈世骧补充）物种形成（speciation）渐进种形成（gradualspeciation）：

在物种内部分异之初，外界物理因素起着阻止种群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异的逐渐地、缓慢地增长，通过若干中间阶段，最后到达种群间完全地生殖隔离和新种形成量子种形成（quantumspeciation）：

种群内一部分（往往是少数）个体，因遗传机制或（和）随机因素（如显著的突变、遗传漂移等）而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种种形成方式渐进的种形成：

线系分支是渐进的，新种（B）的形成是通过亚种（B1、B2）等中间阶段达到与老种（A）的生殖隔离。

量子种形成：

线系分支是突发的，新种（B）快速地达到与老种（A）的生殖隔离，不通过任何中间形式。

系统树（phylogenetictree）或进化树（evolutionarytree）现时生存的和过去存在过的生物之间的祖裔关系（亲缘关系）可以形象地表示为一株树：

从树根到树顶代表时间向度，下部的主干代表共同祖先，大小枝条代表互相关联的谱系辐射（radiation）由一个祖先物种在较短的时间内进化产生各种各样不同的新种，以适应不同环境或生态位，从而形成一个同源的辐射状进化系统进入不同的适应域，占据不同的生态位，又称适应辐射丽鱼Cichilid趋同（convergence）属于不同单源群的成员各自独立地进化出相似的表型，以适应相似的生存环境因同向选择作用和同向的适应进化而导致表型的相似如：

水中游泳的不同门类的脊椎动物都具有与鱼相似的体型，如哺乳纲鲸、海豚平行（parallelism）同一或不同单源群的不同成员因同向的进化而分别独立地进化出相似地特征平行进化导致的相似性既是同源的又是同功的澳大利亚有袋类大陆的真兽类非常相似的对应物种：

袋狼狼；小袋鼠老鼠；大袋鼠跳鼠大进化型式渐变型式（phyleticgradualismmodel）：

进化改变是匀速的、渐进的，新种是以渐进的方式形成的,；适应进化是在自然选择作用下形成的（Darwin）大进化型式间断平衡型式（punctuatedequilibriamodel）新种以跳跃的方式快速形成，新种一旦形成就处于保守的或进化停滞状态；表型进化是非匀速的，即种形成期间表现加速进化（跳跃），而在种形成后保持长时间的相对稳定（几乎不发生表型进化改变）；适应进化只发生在种形成过程中。

（Eldredge&Gould,1972）寒武纪大爆发5.4亿年前，显生宙和隐生宙分界显生宙的岩层中保存了种类繁多、数量惊人的生物化石，而在寒武纪之前的隐生宙岩层中，肉眼可见的生物化石非常稀少，古生物学家将这种现象称为“寒武纪大爆发”是后口动物、蜕皮动物、轮腕动物快速分异埃迪卡拉动物群Ediacaranfauna5.6亿年前后生动物第一次适应辐射动物早期起源和进化中的“试探”类型多样和形态奇特的软躯体无脊椎动物生存时间相对较短，快速出现，快速灭绝澄江动物群5.3亿年前有海绵、腔肠、叶足、腕足、软体、节肢、棘皮、脊索动物，以及一些分类地位不明的奇异类群寒武纪大爆发的第二幕1984年7月1日，“澄江生物群”在云南省澄江县首次被发现，动物类型众多，且十分珍稀地保存了动物软体构造，首次栩栩如生地再现了远古海洋生命的