长白山两种蝗虫鸣叫.docx
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长白山两种蝗虫鸣叫
长白山区两种蝗虫鸣叫比较
陈陵峰杜欢杜伟樊瑞文高季玲贾小红索小军万欣辛芳芳
张晓静张瑶张怡赵亚萍周丽娜邹莹莹任炳忠*
（东北师范大学生命科学学院吉林长春130024）
摘要：
直翅目昆虫的鸣声,对于种内传递信息和种间保持生殖隔离有重要意义。
本实验研究的对象是鸣蝗属狭隔鸣蝗Mongolotettixangustiseptussp.nov和黑翅雏蝗Chorthippusaethalinus（zubovsky）两种蝗虫,其鸣叫的主要方式是前翅和后腿股节的摩擦。
本文对鸣声数据进行了时域与频域分析。
并对音锉形态进行了详细分析，如音齿形状、数量、密度、音齿间距、音齿宽度、音齿列长度等。
对其鸣叫的分析应用了CooleditPro2.0版声音分析软件，对其形态的分析则应用了体视镜进行计数并拍照。
结果显示此两种蝗虫鸣叫的频率成分呈现宽带噪音特点。
关键词：
昆虫鸣声时域频域音齿
1引言
鸣声是昆虫间信息交流的方式之一，在种内个体求偶、报警等多种行为活动中起着至关重要的作用。
经过长期的自然选择和进化，鸣声随不同种类、个体、性别、龄期及所处环境不同而产生显著的功能性分化【1】。
直翅目昆虫靠发生器摩擦产生鸣声。
其发生器由声锉和刮器两部分组成。
蝗虫身体的一部分形成颗粒状的突起——声锉，身体的另一部位形成刮器，两者相互摩擦发声。
声锉及组成声锉的声齿，不同的种类差别较大。
在我国11种发生方式中最为常见的事后足腿节——前翅型，即声锉和刮器分别位于后足腿节上或前翅上，二者摩擦发声。
其腿部的摩擦发声是通过基节和后动肌来启动的，这些肌肉有双功效，在飞行时，他们使翅向下压下，这两种肌肉同时收缩，但是在退步运动即发生时，它们则是交替收缩的【2】。
本文所研究的狭隔鸣蝗和黑翅雏蝗就属于上述发声类型。
目前在蝗虫鸣叫行为方面，国外研究比较多，如Ragge等（1998）对西欧直翅目昆虫鸣声的研究【3】,Reynolds（1980）对雏蝗属Chorthippus一些种类鸣声的研究【4】。
国内外亦有一些报道，印象初（1982）曾对我国蝗总科的发声器进行了细致的研究，并发现我国蝗虫总科的发声器有11种不同的类型，林凤鸣对黄星蝗的发声器亦有详细的研究【5】。
但是国内对直翅目鸣叫行为的研究，主要都集中于蟋蟀和螽斯。
例如李恺、郑哲民对棺头蟋属六种常见蟋蟀鸣声特征与种类鉴定的研究【6】，石福明，杨培林对鼻优草螽和苍白优草螽鸣声和发声器的研究【7】等。
近年来，随着电子技术的迅速发展和计算机应用的普及，昆虫鸣声特征的分析已达到数字化的水平，借助计算机技术，就能对能序列、脉冲组等进行分析，也能客观准确地记录鸣声的脉冲持续时间、间隔等。
本文应用计算机技术对两种蝗虫的鸣声进行了研究。
上世纪70年代，随着扫描电镜的发明和使用，人们在扫描电镜下观察了7科21种蟋蟀的声锉和声齿结构，发现声锉和声齿特征在种间存在明显差异【8】。
本文用体视镜对两种蝗虫的声锉和声齿结构进行观察。
2材料与方法
2.1实验材料
本实验采用长白山常见种狭隔鸣蝗和黑翅雏蝗。
每个物种采集十至二十头样本，取平均值进行相关数据的记录。
具体采集信息如表1所示
物种
地点
时间
生境
样本数
狭格鸣蝗
Mongolotettixangustiseptussp.nov
中国，吉林，
长白山，五道江口
2011//7/11
禾本科植物
12
黑翅雏蝗
Chorthippusaethalinus（zubovsky）
中国，吉林，长白山，五道江口
2011//7/13
禾本科植物
15
表1.实验对象采集信息
2.2实验方法
2.2.1声音处理方法
录音应用SONYPCM—D50型数字录音棒（采样率为96kHz）在距离鸣叫个体6—30cm处,用话筒正对鸣叫个体直接录取单头雄性的鸣声[5].录制完成后对其进行捕捉，带回实验室进行种类鉴定，并制作标本。
鸣声分析通过CooleditPro2.0系统软件进行分析。
分析的数据主要包括脉冲组的持续时间，脉冲间隔，脉冲组中脉冲个数，单个脉冲持续时间等以及频域中的频率范围以及语谱图的相关分析。
2.2.2音齿处理方法
音锉分析方法如下，将每个雏蝗和鸣蝗的后足自基部剪下，分别放在小纸包里，应用体视镜（moticam25065.0MPixelUSB2.0）观察各个雏蝗和鸣蝗后足上的音齿，分别记录音齿列长，音齿密度，音齿间距，音齿宽，音齿数，然后算平均数，方差，计数结果如表2所示。
3实验结果
3.1鸣声分析结果
3.1.1狭隔鸣蝗
3.1.1.1狭隔鸣蝗鸣叫时域分析
我们所取得声音样品时长为24.374s，平均每次鸣叫中脉冲组数为14个，脉冲组的持续的平均时间是0.5609s，脉冲组间隔的平均时间是1.269s。
平均每个脉冲组的脉冲个数为6，脉冲间隔的平均时间是0.05429s,脉冲的平均持续时间0.055s。
该声音样本的波形图如下所示：
（a）
（b）
（c）3.1.1.2狭隔鸣蝗鸣叫的频域分析
对于该声音选取段落进行频率分析可得，该声音样本中80dB频率范围分布在3000—33000Hz，主要集中在3000—24000Hz范围，从整体上看，频率分布并不呈现明显的函数关系，杂乱无章，具有典型的宽带噪声特点。
20000Hz以上有一定频率分布，说明此种蝗虫鸣声中含有少量超声成分。
（d）
光谱图是频率分布的另一种分析方式，颜色较亮的区域即是声音频率较集中的区域。
对于蝗虫鸣叫的所选取的声音片段的光谱分析图可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态。
由图谱可见，蝗虫鸣叫频率分布范围是4000—26000Hz，集中分布范围在5000—24000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出了相似的结论。
3.1.2黑翅雏蝗
3.1.2.1黑翅雏蝗时域分析
对于黑翅雏蝗，我们所取的样本时间长为12s，并且对该样本进行了分析：
每次鸣叫的脉冲组数是6个。
每次鸣叫的脉冲组平均的时间间隔为1.5348s，脉冲组平均持续时间为0.756s，平均每个脉冲组的脉冲个数为6，单个脉冲组的平均持续时间为0.0513s，脉冲间隔的平均时间是0.0579s。
黑翅雏蝗鸣叫的时域特征如下图:
（a）
（b）
（c）
3.1.2.2黑翅雏蝗频域分析
对于该声音选取段落进行频率分析可得，该声音样本80dB频率范围大致为5000—25000Hz,主要集中在范围5000—20000Hz。
从整体上看，频率分布并不呈现明显的函数关系，杂乱无章，具有典型的宽带噪声特点。
与鸣蝗相比较，黑翅雏蝗的高频成分分布较鸣蝗少一些。
对于蝗虫鸣叫的所选取的声音片段的光谱分析图可知，图中颜色较亮的区域即是声音频率较集中的区域，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率时域分布。
由图谱可见，蝗虫鸣叫频率范围是5000—22000，主要集中的范围在6000—20000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出了相似的结论。
两种蝗虫的时域分析数据比较如表2所示：
数据名称
狭隔鸣蝗
黑翅雏蝗
样本时长/s
24
12
每次鸣叫脉冲组个数
14
6
脉冲组持续时长/s
0.561
0.756
脉冲组间隔时长/s
1.269
1.535
脉冲组中脉冲个数
6
6
脉冲持续时长/s
0.055
0.044
脉冲间隔时长/s
0.054
0.058
频率分析值/Hz（80dB）
3000—33000
5000—25000
光谱图中频率分布/Hz
4000—26000
5000—22000
表2鸣声时域分析数据
3.2音齿分析结果
3.2.1狭隔鸣蝗音齿分析
狭隔鸣蝗音齿体式镜图如下所示
狭隔鸣蝗左前翅
狭隔鸣蝗左足
狭隔鸣蝗左足
下面是狭隔鸣蝗声锉形态特征的统计数据:
样本1
样本2
样本3
样本4
样本5
样本6
平均数
方差
音齿列长（㎜）
13.176
12.456
14.265
15.001
13.927
14.012
13.806
0.7830
音齿密度
10.549
10.757
8.622
10.199
8.975
10.134
9.873
0.7560
音齿间距（㎜）
0.095
0.106
0.124
0.106
0.138
0.128
0.116
0.0003
音齿宽
0.305
0.315
0.310
0.320
0.300
0.300
0.310
0.0007
音齿数
（个）
139
134
136
133
137
142
137
10.967
表3鸣声声锉形态学统计数据
由上图所得数据可以看出，狭隔鸣蝗音齿大小分布均匀，平均音齿列长13.806㎜，平均音齿密度9.873，平均音齿间距0.116㎜，平均音齿宽0.31㎜，平均音齿数137个。
3.2.2黑翅雏蝗音齿分析
黑翅雏蝗左前翅
黑翅雏蝗左足
黑翅雏蝗左足
下面是黑翅雏蝗几个指标的统计表：
样品1
样品2
样品3
样品4
样品5
样品6
平均数
方差
音齿列长（㎜）
28.551
27.879
27.632
28.453
29.014
27.753
28.2137
0.24569
密度
4.203
4.447
4.378
4.428
4.204
4.287
4.325
0.00989
间距
（㎜）
0.239
0.226
0.230
0.227
0.239
0.235
0.233
2.921
音齿宽度（㎜）
0.20
0.20
0.20
0.23
0.17
0.21
0.19
0.002
个数
（个）
120
124
121
126
122
119
122
5.6667
表3黑翅雏蝗声锉形态学统计数据
由上图所得数据可以看出，黑翅雏蝗大小分布基本均匀，平均音齿列长28.2137㎜，平均音齿密度4.325，平均音齿间距0.233㎜，平均音齿宽0.2065㎜，平均音齿数122个。
5讨论
狭隔鸣蝗和黑翅雏蝗是长白山地区的常见蝗虫种类。
狭隔鸣蝗属于蝗总科鸣蝗属，黑翅雏蝗属于网翅蝗科雏蝗属。
狭隔鸣蝗和黑翅雏蝗是两个不同种，两种蝗虫发出的声音有一定的区别，狭隔鸣蝗的叫声清脆响亮，富有节奏感；而黑翅雏蝗的声音则相对低沉。
通过对两种蝗虫鸣叫的频域与时域的研究，可以清晰地看到鸣叫行为存在如下差异：
狭隔鸣蝗每次鸣叫的脉冲组数比黑翅雏蝗多出一倍多，黑翅雏蝗脉冲组持续时间明显大于狭隔鸣蝗，脉冲组间隔时长也略大。
黑翅雏蝗高频成分分布比狭隔鸣蝗多一些。
这些特征分化的结果，使物种在进化过程中保持物种间生殖隔离。
在形态结构和行为学上，表现为发生器结构和鸣叫行为的差异。
因此，鸣声特征可以作为种类鉴定的依据，同时可以作为探讨物种起源于进化的依据之一【9】。
此外，蝗虫鸣叫的脉冲周期与其音齿的长度也呈现1：
1的比例关系【10】。
此次通过应用体视镜观察黑翅雏蝗和狭隔鸣蝗音齿形状、数量、密度的比较及音齿间距、音齿宽度、音齿列长度的测量可以发现两个品种既有共同的特征，又有明显的区别。
其共同特征如下：
黑翅雏蝗和狭隔鸣蝗同一种内不同个体间，由方差值看出发生器特征差异不明显。
比较得出，二者的音齿列长、密度、宽度、间距差异较大，黑翅雏蝗的音齿列长明显大于于狭隔鸣蝗，黑翅雏蝗的宽度、密度、音齿个数明显小于狭隔鸣蝗；另外，黑翅雏蝗的种内差异也小于狭隔鸣蝗的种内差异，尤其密度十分明显。
音齿具有属征的可能性，有些属仅依据音齿就可以确定属征，而有些属还需依据其他一些特征才能确定【11】。
也如陈阿兰的《雏蝗属四种雌雄性发音器的比较研究》中所阐述的，“发声器特征可以用作系统分类的一个分类形状”【12】。
此次研究，我们只选取了长白山广泛分布的狭隔鸣蝗与黑翅雏蝗，受研究的声音样本种类和数目的局限，研究结论仍需进一步的完善与改进；在下一步的研究中，我们将就这两种蝗虫的鸣叫机制及其行为学等方面的内容进行深入的研究。
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