原生生物的现代分类.docx

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原生生物的现代分类

原生生物是指单细胞的真核生物，但它们的性状并不简单，是最具多样化的一群生物，其分类一直存在着较大争议。

近年来，随着对真核生物起源认识的深入和核酸测序分析等技术的广泛应用，原生生物的系统树与演化支轮廓已趋清晰，目前已初步形成了有一定共识的系统分类体系，并构建了真核生物分类的新框架。

简要介绍新近的原生生物的分类体系和系统分类演化，提出作者自己的看法、意见与建议，并在此基础上开展讨论，以求对有关原生生物的分类提供一些有意义的线索，为深化真核生物起源的探究、深入了解其现有分类体系提供参考。

自CarlWoese等通过对线粒体rRNA的研究，于20世纪80年代明确细胞生命有3种基本类型后，生物3域（细菌、古菌和真核生物）分类框架被广泛接受，配合前人提出分界系统，一般将真核生物（eukaryotes）分为4界：

植物、真菌、动物和原生生物；其中将原生生物作为一个界处理只是为了方便（单细胞），实际上并未反映它们之间的亲缘关系…。

随着对真核生物内共生起源认识的深化和核酸测序分析技术等的广泛应用，对系统发生关系有了更深入的认识，有关分类学研究进展很大，较为突出的如CavalierSmith提出的将原生生物多界划分方案，他提出了不少新分类模式，例如用后鞭毛生物（Opisthokonta）涵盖动物与真菌，还提出了跨域（包括古菌和真核生物）的新壁（neomura，基于由其他糖蛋白替代肽聚糖）演化支等。

进入21世纪后，原生生物多界、跨界分类的理念得到了主流学界的认可与接纳，已成为现代真核生物分类的基础。

1原生生物分类体系原生生物（protists）曾是原始生物的泛称，在20世纪中期Copeland将原核细胞与真核细胞在分类上彻底区分开后，原生生物被限定为单细胞真核生物，并成为包含原生动物（原虫，在19世纪末被区分为肉足虫、鞭毛虫、孢子虫和纤毛虫）和原生植物（含真菌，已被划分为多门类）的一界，但其分类一直存在着交叉混杂的现象。

基于原生生物的演化多样性，其分类多门化（一般认为门级是有明确亲缘关系的最高分类阶元）趋势在1969年Whittaker将真菌从植物中划出成为独立一界后得到了强化。

影响较大的主要有真核生物共生起源学说倡导者Margulis（1971）提出的限定后生植物（如规定植物是多细胞有胚植物）、真菌和动物范畴的原生生物分类方案（摒弃单细胞标准突出演化联系，对强化有关分类系统性有重大意义），以及国际有关专业委员会提出的将原生动物（实际含大量原生植物与真菌）多门化的分类体系（主要基于亚显微结构，对协调有关动、植物分类有重要影响）。

随着研究的深入，真核生物共生起源观念被广泛接受：

前真核细胞大致与古菌类关系密切，其演化到真核细胞可能经历多次共生。

一般认为现存真核细胞祖先至少均有与仅变形菌类祖先共生的经历，后者演化成为线粒体，在某些种类已丢失或演变为其他结构；光合生物种类祖先则还有与蓝细菌（藻）类祖先的共生经历，后者演化成为色素体，在有的种类可能已经丢失，一些丢失的还可能再获得。

目前原生生物有关基因与仪变形菌类基因组的比较分析，以及线粒体形态、功能、存缺等，在构建其系统树方面发挥了重要作用。

其他一些基本性状的系统分类意义也被深入发掘，使毛虫（藻）等有扁平的表膜下囊泡（corticalalveoli）形成的连续支撑层，被认为是重要的分类标志，在有关研究中，不仅明确了其系统分类意义（为单一系群），而且提示其共同祖先可能是具有质体的类型，被Cavalier—Smith（1991）正式命名为囊泡虫总f-j（Alveolata），置于其提出的囊泡藻（Chromalveolata）群（界）中。

再如某些鞭毛虫腹部有微管分布的可动摄食沟，被认为是一种较古老的共源性状，由此建立了陷摄虫群（Excavata，其中种类多缺乏典型的线粒体，有人称其为“古虫”），并入了一些有系统发生基因证据的类型，也可归为一群（界）。

2005年国际原生生物学有关专业委员会根据进化的同源性及亚显微结构、生化研究等，提出了一种真核域的整体分类体系瞳]，真核生物被分为六大超群（supergroups，可视为“界”）。

除动物和真菌及领鞭毛虫等被归为后鞭毛生物群（Opisthokon—ta）、陆生植物和相关藻类为泛植物群（Archae—plastida）外，原生生物主体被划为4个群：

①陷摄虫群（Excavata）；②囊泡藻群（Chromalveolata）；⑧有孔虫群（Rhizaria，主要为有孔虫、异孢子虫等，含大量化石种）；④变形虫群（Amoebozoa，与后鞭毛生物有较密切关系，主要为阿米巴和黏菌类），此外还有不少待定类群。

但该体系因很快发现存在一些问题，于2012年进行了修订[3]，主要是将囊泡藻群与有孔虫群合并处理为SAR群（为不等鞭藻类Stramenopiles、囊泡虫Alveolata和有孔虫得原分类构架发生变更，如纤毛虫、孢子虫及腰鞭Rhizaria的合称），并淡化了陷摄虫群。

该体系在某种程度上融合了Margulis和Levine等分类方案／体系的特点，并吸收了大量最新研究成果，发布组织有较高的权威性，已成为学界进行有关研讨的基础。

表1简要展示了传统分类中原生生物的主要类群与新体系的框架对应情况以供参考。

在Adl等提出的分类体系中，只是分一些等级（未明确门、纲、目等阶元），传统分类阶元在新体系中多有变化，表1中只是列出了粗略的对应关系。

很多原分类类群因系统关系被重新认定，不仅部分已有位置发生重组：

如原常附属真菌处理的黏霉类slimemolds在新体系中与真菌无关，其成员散于原生生物4群之中；而且阶元高低大多也发生了变化：

如陷摄虫群内，一些高等级位置是新设的，如雅各巴虫（Jakoba）、异叶足虫（Heterolobaosea，含冠须虫、聚胞菌和医学原虫耐格里原虫等）等，维持的如眼虫（动基虫并入）等也有变动。

2原生生物的系统与分类真核生物祖先是单细胞生物，在进化历程中其后裔支脉的大多数固守着祖先的体制，延续为今天的原生生物，但也有些支脉逐渐发展成为了多细胞生物。

成为典型多细胞并存活到今天的似乎仅有2支，它们在18世纪被Linnaeus称为动物和植物，尽管其成员在分类生物学的进步中有所重新归集（如真菌原被认为接近植物，后独立出来，现又与动物合为一支），但仍分为两大部分。

这里展现了系统的魅力，生物的自然类群有深深的血脉联系，某些性状是祖先留在后裔身上的烙印。

例如研究人员曾推测纤毛或真核鞭毛可能是真核生物的一种基础性共源性状，有人曾提出真核域（eukarya）可分为单鞭（unikonts）和双鞭（bikonts）2个进化主支，前者主要涵盖变形虫、领鞭毛虫和所有多细胞动物及真菌，后者则包括植物及其他原生生物。

虽然这种提法存在一些问题，但实际可能已贴近真核生物的真正起源：

“鞭毛”表征着微管蛋白，联系着真核细胞特有的有丝分裂。

原生生物系统发生研究具有重大的科学意义，它关联着真核细胞的起源；目前关于真核生物的真正起源尚无定论，很多具体环节尚未明确，一些研究资料也有分歧。

例如不少人相信现存真核生物的共同祖先是具有线粒体的，由此可追寻其演化的根源；有人以仅变形菌类rRNA为参照，分析了真核生物的系统关系，推测真核进化的第一分叉是在陷摄虫群与其他真核生物之间；但另有人以线粒体的rRNA为参照，却可推测陷摄虫群与泛植物群和SAR群是一支的，另一支是变形虫群和后鞭毛生物群[4]。

原生生物类型很多，真核生物系统演化的根源尚无法确定，再加上新种类不断被大量发现（估计总数早已超过10万种），有的还是宏基因组学研究发现的人类尚未谋面的影子种类，使得现代分类体系仍存在着一些问题，例如在Adl等的体系中，除了可归入六大超群的种类外，还有不少类群游离在外，仅比较大的类群就有10余个（有些还是早已被认识的群体），按系统发生似乎应该是与超群平行的小超群或微界（microkindom），目前被放在了未定类（incertaesedis）。

近年来，除了Adl等的体系，大量真核生物域新分类方案不断被学者提出，例如仅CavalierSmith迄今已建议了不下10种方案。

这些方案差异主要表现在2个方面，一是对真核系统树分支存在不同认识，界上划分有差异，另一是与传统分类的承接口径不同，如不少学者建议基本延续原分类体系，仅主要对原生生物进行不同的拆分、重组，但共识还是明确的：

例如原生生物作为单细胞真核群体已丧失了分类学意义；其基本类群也大致理清，核心f-I类划分业已定型，成为了某种标准，例如出现在美国国立生物技术信息中心（NCBI）等平台上，已被学术界（包括国内）普遍接受并采用。

应该认识到，生物系统树与分类体系是有一定区别的。

生物系统树是自然界生物的谱系关系简略图，不会精致完美，这除了与生物种类多且杂有关外，更主要的是由于生物演化本身就是不可逆、不断丢失环节的无尽头的历程，追溯只能是更加贴近，观察角度不同，印象也会有差异。

而生物分类体系则要在具备科学性（对应生物系统树）的同时，还必需有实用性，在实际生活中承担着知识的传承作用，应尽可能无遗漏地合理归类、检索有关各种生物科学记录。

也许对生物系统树有不同的看法或理解，但这并不应影响采用一套合理实用的分类系统，这也是学科稳定发展的基础。

目前原生生物有关的分类系统已全面更新，并在科研工作中被广泛采用，但在教材中尚未被提及。

目前真核系统树尚有争议，认识有待深化，直接将Adl等或某人的分类方案搬入无疑是欠妥的，但以NCBI等学术资源平台分类为基础构建一种适合我国国情的教学、普及有关方案还是有必要的。

笔者认为目前仍可保留原生生物（界）的名称，但应强调其（类似蠕虫概念）已无分类学意义，并将其区分为2部分，一部分为与后生生物演化密切相关的原生生物，按现已公认的划为2群：

①绿藻群（BranchChlorophyta）和②后鞭群（BranchOpisthoflagalla）；另一部分则为相对独立演化的原生生物，建议可按演化支的生态特点及大小划分为2群：

⑧寡态群（BranchOligecolia）和④多态群（BranchPolyecolia）。

绿藻群为具绿色色素（叶绿素a）体藻类，为原生生物与植物界重合的部分；主要类群有绿藻（Chlorophyta）、轮藻（Charophyta）、红藻（Rhodophyta）和灰藻（Glaucophyta）。

后鞭群为原生生物与动物、真菌界重合的部分；主要类群归真菌界的有微孢子虫（Microspori．da）；属动物界的有领鞭虫（Choanoflagallata）、黏原虫（Myxozoa），后者应归为刺胞动物门（Cnidaria）的1纲或亚门。

寡态群为目前认为独立的演化微支或难以明确与多态群生物亲缘关系的原生生物，一般均生境单纯，族群较小；可归于此群的生物类群很多，有人统计要超过70个类群，这里仅列出NCBI和Adl等体系中的高级分类群：

无根虫f-j（Apuso—zoa）、简虫门（Breviatea）、中阳虫门（Centrohelida）、隐藻门（Cryptophyta）、触丝藻门（Haptophyta）和尖眼藻门（Katablepharidophyta）等。

多态群为原生生物中一些较大的支脉，族裔成员较多，分布于多种生境，难以由单一表型进行描述的有亲缘关系的群体。

目前认识到的主要有5个超门，门（表2）：

①变形虫（Amoebozoa）形态多变，裸或有壳，可有包囊，单核至多核；线粒体嵴管状，多有分支，有的种继发性丧失；有性或无性。

含10余门／亚门及一些未定类。

②囊泡虫（Alveolata）表膜下有扁平的囊泡，有的种可能丧失；可能源自一种曾经光合自养的祖型原虫；线粒体嵴管状或条形。

含4个主要门／亚门及一些未定类。

③有孔虫（Rhizaria）具细伪足，单、分支或交织状，内常可见支撑性微管；主要分为丝足与放射虫2门／亚门，含不少化石种。

④异鞭类（Heterokonta／Stramenopiles）典型为不等双鞭毛，有特征性四微管基部，前鞭毛为茸鞭，具成列的三叉茸毛，后鞭毛通常为裸鞭或退化；线粒体嵴管状；光合自养种类的质体内含岩藻黄（质）素和叶绿素a、c；有时被作为1门处理，含20余亚门，纲及一些未定类。

⑤陷摄虫群（Excavata）通常有2、4或更多鞭毛；可能来自具腹摄食沟（与微管有关联）的祖型原虫，有些类群摄食沟可无或退化，但存在某些基因关联；多数缺典型线粒体；归在本类生物，通常被分为4—7门。

将原生生物分为这4群即能兼顾系统与分类，又能在有较强科学性的基础上较好地联系传统有关知识和未来发展。

例如绿藻群、后鞭群2群大致反映其与后生生物演化的连续性；多态群则可视为原生生物的主体，方便在有关教学中进行简要介绍并联系新旧知识：

由衣（表膜）、食（摄食器官）、行（运动器官）等方面有关特性可区分为5个超门／门；异鞭类大体为藻菌和植鞭类，陷摄虫大体为动鞭类，变形虫与有孑L虫大体分别对应根足虫与辐足虫，囊泡虫为孢子虫加纤毛虫。

设立“寡态群”对被归在系统根附近的未定类（incertaesedis）予以处置，是因为它们不同于具体门、纲之下的未定类，而相当于“微界”，是了解真核生物起源与进化基本轮廓必要的组成部分。

笔者认为应对它们进行与历史上真菌的“半知菌门”类似的汇总归类，具体可以考虑以细胞（核）分裂方式为主要标准。

真核细胞起源中最重要的事件是有丝分裂，Margulis早已关注到了这一点并提出有丝分裂源自内共生原始螺旋体分裂的假说，直到2011年Margulis临终前仍在积极探讨。

在古菌中已发现也有微管蛋白存在，提示“鞭毛”或有丝分裂的起源也许元共生背景；应特别指出的是我国学者李靖炎于1979年就已提出原始核膜承担染色体分离功能的观点，并首创了相关的鞭毛起源假说。

联系着有丝分裂的结构或成分很有可能是明确原生生物系统（包括有性生殖