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土壤微生物学论文
土壤微生物学论文
论文题目微生物多样性的影响因素以及对植物
群落影响的研究进展
学
院：
研究生院
专
业：
年
级：
姓
名：
指导教师：
2012年3月8号
微生物多样性的影响因素以及对植物群落影
响的研究进展
摘要：
土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分,在土壤有机物质分解和养分释放、能量转移等中起着重要作用。
随着人们对生物群落结构多样性重要性认识的不断深入及研究方法的不断改进,土壤微生物群落结构多样性,尤其是群落结构的研究工作逐渐受到生态学家的重视。
本文从土壤微生物群落结构多样性的影响因素以及以微生物多样性在植物群落方面的作用为基础，探讨微生物群落在执行生态功能中的冗余现象。
关键词：
微生物；群落结构；植物多样性
引言
土壤微生物主要指土壤中那些个体微小的生物体,主要包括细菌、放线菌、真菌,
还有一些原生动物和藻类等。
土壤微生物是影响土壤生态过程的一个重要因素,土壤微生物在土壤形成、生态系统的生物地球化学循环、污染物质的降解和维持地下水质量等方面都具有重要作用。
由于土壤中微生物个体微小,数量多,土壤微生物分离和鉴定困难，土壤环境条件复杂等原因，目前为止大约仅1〜10%的土壤微生物被分离和鉴定,这些限制了对土壤微生物在陆地生态系统中重要作用的认识。
虽然,对土壤
微生物的认识有限,但这并没有影响它们在维护整个陆地生态系统稳定中的重要作用。
近年来,随着研究的日益深入,对土壤微生物群落结构及其影响因素、土壤微生物结构与生态功能的关系,土壤微生物在维持土壤质量等方面的研究越来越受到土壤学家、生态学家和微生物学家的关注.
土壤是微生物的主要存在场所，微生物在土壤养分转化与腐殖质形成过程中有着非常重要的作用。
土壤生态系统是保证动植物生存、农业健康、持续发展的基础[1],对全球的生态环境变化有着深远的影响。
土壤微生物群落是土壤中的活性组分,包括细菌、真菌、放线菌和原生动物、病毒和小型藻类[2],每克土壤中栖息着大约100亿
个微生物[3]。
土壤微生物群落对全球生态系统功能如养分转化、有机物的分解、土壤
基本结构的维持、温室气体的产生、环境污染物净化的调节等都发挥着重要作用。
因此,一定程度上全球生态系统的变化与土壤微生物群落密切相关。
研究表明，土壤微生物群落能创造巨大的生态价值，根据联合国粮农组织的统计,在氮素固定、有机废弃物处理、土壤形成、污染修复及农业害虫的生物防治等方面,全球农业土壤生物每年创造的总价值超过1542亿美元[4]。
正是由于土壤微生物在全球生态系统中的重要性，研究土壤生物多样性现在已经成为一个热点，得到科学工作者的普遍重视。
目前生物多样性与生态系统功能及稳定性的相互关系的研究大多集中在植物群落方面，对土壤多样性的报道十分有限。
研究植物群落结构及其多样性的影响因素是生态学研究的一个主要目标。
研究表明土壤微生物尤其是那些与植物形成共生体的土壤微生物，对植物群落多样性有着重要影响。
近年来，随着各项技术的发展和研究角度的拓宽，相对于微生物的物种多样性和遗传多样性，微生物功能多样性越来越受重视。
1土壤微生物多样性影响因素
1.1土壤生态系统内生物因素对土壤微生物群落结构的影响1.1.1植物多样性对土壤微生物群落结构影响
陆地生态系统中植物多样性是影响土壤微生物群落结构的另一个重要因素。
植物多样性对土壤微生物群落结构的影响主要是两个方面:
一方面是植物为土壤微生物提供营养物质,另一方面植物多样性影响整个生态系统的过程,进而间接的影响土壤微生物的群落结构。
森林植物物种组成影响土壤微生物数量、群落结构及活性。
Bardgett等发现栽种不同草本植物的土壤具有明显不同的土壤微生物磷脂酸图谱
（PFLA）。
Grayston等利用BIOLOG系统研究发现长有不同草本植物的土壤具有不同的土壤微生物群落。
森林植被能影响林地微环境,通过根系分泌物、地上和地下凋落物以及树冠的拦截和淋洗作用改变土壤微生物生长所需能量物质的数量和质量。
陆地生态系统中植物通过凋落物和地下根系分泌物为土壤中微生物提供营养物质。
不同的植物凋落物理化性状不同,凋落物分解过程中释放的有机,无机物也不同,从而对土壤中微生物生长具有选择性刺激作用。
另外,不同植物的根系分泌物也有很大差异,很早的研究就发现活的根系能分泌种类繁多的可溶性有机物质,包括糖、氨基酸和有机酸等,这些分泌物质为土壤生物提供C源引起根际微生物的快速生长,一般由活根分泌的可溶性有机物质通常在1〜1Og/1OOg根干重。
随着研究手段的进步发现根际中的真菌微生物比以前认识要丰富得多。
植物多样性对土壤微生物群落结构的影响具有几个特点:
（1）植物对土壤微生物特别是根际土壤微生物群落组成有选择性影响;
（2）这种选择影响的强度随植物不同而有差异;（3）这种选择性影响具有植物特异性。
植物的这种特异性在菌根菌和Frankia菌等与植物具有共生关系的微生物中表现的更加明显。
1.1.2土壤微生物间相互作用
土壤微生物之间存在复杂的关系,包括共生,互生,捕食等.土壤微生物之间相互作用维持着整个土壤生态系统内土壤微生物群落结构的稳定。
在森林生态系统中不同土壤微生物相互作用共同完成对凋落物的分解,推动整个系统的物质循环、能量流
动。
此外,在土壤中存在着大量的有益菌群,目前研究较多的是根际促生菌（PGPR）,它们能维持土壤质量的健康,减少土壤中病源微生物的生长。
土壤微生物之间具有一定的拮抗作用。
土壤中细菌产生的挥发性物质能影响其它土壤微生物的生长,直接影响了土壤微生物的群落结构。
细菌的挥发物质影响真菌的生长和酶的活性,这种作用受细菌种类、年龄、环境因素的影响,并且真菌对不同细菌的产物具有特异性。
土壤微生物之间更多的是半共生关系,即“一种生态依赖关系,一种生物体改变周围的环境,为其后来的另一种生物体的生长创造条件”。
在植物凋落物分解过程中不同土壤微生物相互协作共同完成对凋落物的分解,分解过程中微生物具有一个演变的过程.通常,真菌在凋落物分解过程初期占主要地位,分解凋落物中新鲜物质,而细菌在分解后期占主要地位完成凋落物的最终分解和矿化过程。
1.1.3土壤动物多样性对土壤微生物活性与群落结构影响土壤动物对土壤微生物群落结构的影响主要包括以下3个方面:
（1）土壤动物的粉
碎、搅拌、混合作用。
土壤动物通过这些作用使进入土壤的凋落物等物质充分的与土壤混合,增加了土壤微生物与这些物质的接触机会。
土壤动物消化植物残体后通过粪便排出体外,改变了这些物质的化学成分,大小等理化性状,导致了土壤微环境的改变。
改变了土壤中细菌,真菌等不同微生物类群的竞争能力,引起土壤微生物群落结构的改变。
（2）土壤动物的选择性捕食作用。
土壤中的原生动物主要以细菌和酵母菌为食物,最适合的食物来源是一些假单胞菌（Pseudomonadacea）宙口肠细菌（Enterobacteriaeae）,酵母菌中的可勒克氏酵母（Kloeckera）、红酵母（Rhodotorula）而有些细菌,放线菌,真菌能产生对原生动物有毒害作用的细胞外物质。
（3）土壤动物的传播作用。
土壤动物对土壤微生物体或孢子的散布有作用,特别是在地表下,在干燥条件
下,这时风和水对孢子的散步作用相对小。
土壤动物的传播作用主要通过体表,口腔,
粪便等途径。
1.2土壤理化性状对土壤微生物群落结构的影响
1.2.1土壤物理性状
（1）壤颗粒大小不同的颗粒等级的土壤其中的土壤微生物差异很大,粘粒部分土壤微生物多样性较高,细菌数量多,主要通过减少土壤微生物被土壤动物捕食的机会,增加微生物获得营养的机会,增加土壤环境的多样性如降低氧气浓度为厌氧菌提供生长条件等,相反在较大颗粒的土壤中真菌数量相对增加。
土壤微生物群落结构由于土壤颗粒大小的不同而差异很大。
（2）水分水分保持能力极大影响了孔隙中的氧气条件,进而影响了相关土壤中微生物的活性。
Cook等（1970）就注意到土壤中细菌在高的水势（waterpotential）情况下活性高,而真菌,放线菌在相对低的水势情况下活性较高。
在森林立地条件中土壤湿度是
土壤微生物和土壤动物的一个重要控制因素。
Joshua（1999等）研究了桦树凋落物分解
过程中湿度对微生物活性和群落结构的影响,发现长时间干燥导致微生物呼吸和生物量降低,微生物群落结构变化,特别是潮湿和干燥的时间长度对土壤微生物影响很大。
（3）土壤温度通常每种微生物都有自己的最适生长温度。
微生物生长速率随温度升高而加快,当达到最适生长温度后再升高温度,反而使微生物生长变慢,而且不同的微生物种类生长的最适温度不同,所以,由于土壤温度的差别,土壤微生物群落结构组成也不同,并且随温度变化而改变。
土壤温度变化导致土壤中微生物群落结构发生改变,原因可能是某些微生物群落成员在较高的温度时有能力代谢那些在较低温度时不能被利用的基质。
（4）不同的气候条件由不同母岩发育而来的土壤其类型不同,决定了土壤颗粒组成、
湿度、温度、pH值等理化性状的不同。
因此,不同土壤类型的中的微生物区系多样性及组成的差别很大。
MartinaS.Girvan等（2003）用BIOLOG方法，rDNA-DGGE和16SrRNA多种方法对不同管理条件下土壤微生物群落结构及变化规律进行研究,发现所
用研究的样地明显分为两组,其土壤微生物群落结构的显著差异是由于土壤类型决定的,而不同有机物管理对土壤微生物群落结构影响不大。
这是因为不同类型的土壤其物理、化学性状差异较大,而对于同一类型土壤来说由于土壤具有一定的缓冲能力所
以土地不同经营措施对土壤微生物群落结构的短期影响较小。
但是长期作用下,管理
措施对土壤微生物影响可能更大,这些有待进一步研究。
1.2.2土壤化学性状
土壤中的微生物除了受土壤物理性状的影响外,更主要的是受到土壤中微生物可利用营养物质的影响。
土壤中营养物质主要来源于地上植被的凋落物,植物根系分泌
物,根的残体,此外还有土壤动物死后残体等,它们可以为微生物提供基本的碳源、氮源等物质。
1.3不同经营措施对微生物群落结构的影响
1.3.1外施农药、化肥等措施
农药等杀虫剂作为一种外施入土壤生态系统的物质,它和土壤中其它物质一样能被土壤中的微生物或其分泌的酶降解,从而刺激或抑制了土壤中微生物的活性,引起
土壤微生物群落结构的改变。
A.C.Das（2000）研究不同杀虫剂对土壤微生物影响，发现HCH部分的有机磷杀虫剂等在田间合理的剂量下使土壤中细菌迅速增加,对放线菌、
真菌刺激作用则不显著。
通过对微生物具体种属的研究发现,对土壤中的优势种群影响不大,而次优种可能受到抑制导致其他种群大量生长,从而引起土壤微生物多样性
其及结构的变化。
同时,有一些杀虫剂不能被一种微生物降解,但可以微生物之间进行的共代谢分解。
另外,还有一些杀虫剂对土壤中微生物产生毒害的影响。
Novka等曾
报道除草剂与微生物量的负相关性,尤其在水热条件差的情况下,增加剂量和高频率使用,以及几种除草剂的混合使用,微生物生物量和呼吸强度降低,群落结构发生变化。
可见农药,除草剂等化学外源物质加入土壤对土壤微生物的影响比较复杂,受农药,除
草剂类型、剂量、施用方式,以及土壤类型、温度和水分等条件的影响。
施肥对土壤微生物影响也很大。
W.Borken（2000）研究了长期堆肥处理对森林土壤微生物呼吸、土壤微生物生物量碳、氮,土壤有机碳,土壤总氮的影响,结果发现施用堆肥初期土壤中微生物活性,数量增加,但是2年后土壤有机层微生物活性,呼吸下降,而土壤矿物层微生物活性、呼吸却升高,原因可能是由于熟化堆肥长期处理改变了堆肥养分的释放和土壤有机层的可溶性有机质量的改变,另外熟化堆肥使用量的不同对土壤微生物影响效应也有差异。
施用肥料除了直接影响土壤化学成分变化,引起土壤微生物活性,土壤微生物群落结构改变外,肥料能改变土壤的物理性状,影响地上植被的生长,从而间接的影响土壤微生物群落结构。
KatarinaandErland（2004）研究了不同氮肥对根际微生
物的影响,氮肥的增加引起根系分泌物的改变,铵态氮肥使根际微生物吸入胸腺嘧啶的量减少，根际pH值下降，植物茎长度比对照短，而硝态氮肥没有明显影响。
将石灰、木灰等施入土壤中进行土壤恢复在农林生态系统管理上是一种常用的措施,并随近年
来化肥施用引起环境污染,使得这一措施更为重要。
ZimmermannandFrey（2002）研究发现在酸性森林土壤中施入木灰（woodash）以后土壤微生物活性短期急剧增加，而对土壤化学性状影响比较持久。
1.3.2连栽、轮栽等措施
在农业和林业经营上有连载、轮作和间作等不同的模式,并且由于栽种不同的植
物,导致土壤中微生物差别很大。
这是因为不同的植被其凋落物,根系分泌物等进入土壤可以被土壤微生物利用的食物资源不同,而且地上植被能影响到土壤温度、湿度等环境因素,从而对微生物结构产生不同的影响。
陈灏等通过对种植不同农作物的农
田进行16SrNA分析发现种植不同作物的农田中存在其特殊的微生物种群。
在森林生态系统中不同林型条件下土壤微生物群落结构差别更大,因为在森林系统中土壤微生
物主要的营养来源是植被凋落物。
在人工林系统研究中发现混交林土壤中微生物多样性比纯林多样性高,纯林土壤生物多样性下降可能是近年来人工纯林土壤衰退,森
林生产力下降原因之一。
在农业和林业生产上存在一个普遍的现象是连作障碍。
所谓连作障碍就是指在同一块地上连续栽种同一种作物或树木后,其生产力下降。
对于
这种现象科学家对其进行了广泛的研究,很多研究发现连栽后土壤中微生物多样性降低了,土壤中出现了一些产生有害物质的微生物,从而导致连栽杉木人工林土壤质量
下降;杜国坚等（1995）研究发现连栽杉木林地土壤微生物中的细菌、放线菌数量下降而真菌数量出现增加;也有研究发现杉木连栽后土壤中根际微生物数量增加,非根际
微生物下降的现象,这可能是连栽导致根系分泌改变的缘故。
而进行轮作或栽种混交林后能使土壤微生物群落结构改善,陆地生态系统中物质、能量循环得以顺利进行,使林地生产力得以提高。
1.3.3因物种的引入等措施
近年来,随着分子生物技术的发展与应用,越来越多的转基因植物被用于农林生产中.转基因植物引入生态系统后,会对环境产生怎样的影响成为科学家关注的问题,转基因植物对土壤中微生物群落结构产生怎样影响也引起有关学者的重视。
Donegan等（1995）研究了一种能产生内毒素的转基因棉花对土壤中细菌、真菌数量和结构的影
响。
他们发现产生内毒素的转基因棉花使土壤中微生物数量出现短暂的增多,用
BIOLOG系统和DNA指纹技术等方法发现土壤微生物结构也发生变化。
但是如果只加入纯净的毒素对微生物区系多样性影响则不显著。
他们认为,不是由于外源底物引
起微生物群落结构发生变化,可能是由于外源基因的引入使植物体内在的化学特性发生了改变,从而使植物分解加快,促使土壤微生物数量增加,土壤微生物群落结构变化。
但是,究竟怎样影响土壤中微生物的群落结构,影响程度多大还有待今后进一步的研究。
另外,也有大量转基因的微生物被释放到环境中用来降解环境中的污染物质,这些
转基因微生物释放到环境中的会对土壤中原有的土著微生物群落结构产生怎样影响,都应该成为我们今后研究的问题。
2土壤微生物多样性对植物群落的影响
土壤微生物作为土壤中的主要分解者,和其他土壤生物发生相互作用,通过营养元素的周转,调节养分的供应,影响植物的生长、资源分配和化学组成（如组织N含量）,从而影响植物的多样性。
某些土壤微生物可以通过与植物之间的种间关系影响植物发育、群落结构和演替。
土壤微生物群落与植物群落相互作用，形成了一个植物-土壤-微生物有机整体。
土壤生物可以通过菌根真菌、固氮共生体、病原菌菌等直接影响植物多样性，也可以通过游离微生物对植物群落多样性造成间接影响2.1直接影响
2.1.1菌根真菌的作用菌根真菌作为生态系统的重要组成部分，然而在研究中往往被忽略，实际上，菌根真菌在土壤中分布着庞大的菌丝系统,并且该菌丝系统与植物根系紧密联结成一体,这些蔓延的庞大菌丝体系是菌根的主要吸收器官,能很大程度上扩大植物水分、养分的吸收范围。
菌根真菌能活化土壤中矿质养分,促进植物根系对营养元素尤其是移动性较差的磷、锌、铜等矿质元素的吸收。
众多研究表明，菌根共生体能够影响植物的多样性，而且植物群落的多样性越高，群落生产力越大，群落的稳定性和抗入侵能力也就越强。
丛枝菌根真菌的多样性是微生物多样性重要的组成部分，它对整个生态系统的发展起着重要作用[7]。
有研究报道丛枝菌根真菌对欧洲草地植物多样性增长的贡献达到30%[8]，它们通过影响物种间竞争平衡来改变群落总的地上生物量，也改变群落中各植物所占比例。
另一些研究则表明丛枝菌根真菌能够减少植物多样性，尤其是在群落中优势种对菌根真菌依赖性较强的生态系统中，这一现象较为明显，这在1999年Hartnett和2002年O,Connor的研究中都有体现[9,10]。
固氮共生体的影响过程在植物与微生物的共生关系中，主要有根瘤菌属的细菌与豆科植物共生形成的根瘤共生体，弗氏菌属与非豆科植物共生形成的根瘤共生体；某些蓝细菌与植物共生形成的共生体。
固氮共生体能够促进氮、磷和其矿物质的吸收，而氮、磷、钾是限制植物生长的主要营养元素。
具有固氮能力的土壤微生物与植物形成共生体，在宿主植物入侵新的生境时，它们的存在能够促进植物生长，增加宿主植物的竞争力，进而影响植物生物量、植物入侵性、植物演替、植物群落组成和植物多样性。
2000年Sprent在南非的研究中显示，当金合欢入侵时，当地的生态系统受到强烈影响，进一步研究表明金合欢的入侵成功可能与他们能够与固氮细菌形成共生体的能力存在内在的关联[11]。
2.1.3病原菌的影响
土壤病原体对植物群落中植物多样性的维持有重要影响.这种贡献是通过土壤对植物的负反馈实现的[12]，当某些植物物种由于积累特殊的病原体而改变土壤微生物群落结构的时候，它们自身所受到的生长压力比共同存在的其他物种更大[13]。
在
美国东部,感染了真菌与内生菌共生体的草原,其物种多样性减少。
当野黑樱桃的幼苗出现在成熟林中时，成熟林下积累的腐霉菌就会阻碍其生长，这就说明土壤中的病原微生物能够维持植物群落的稳定性。
土壤病原微生物在入侵物种的生存、增加本地植物多样性方面有不可或缺的作用。
一些研究显示外来物种对当地病原微生物的抵御能力要比本地物种强，能够逃脱土壤中的自然天敌，这可能是外来物种成功入侵的重要机制之一。
2007年VanGrunsven等人通过比较六个物种，包括三个本地种和三个外来种，观察到外来种不仅受土壤病原体的影响比较小，甚至还能从土壤病原微生物中获益[14]。
由于病原菌的作用，当植物群落中优势种根际周围积累大量的病原微生物时，该种会随之死亡，而对病原微生物不敏感或敏感性较低的植物物种将大量生长，随后取代优势种的地位，植物群落出现演替现象。
根据这我们可以推测土壤病原微生物对那些不敏感或敏感较低的外来植物物种进入生态系统没有抵御能力，从而增加了本地植物群落多样性。
2.2间接影响
土壤微生物对植物多样性的间接影响是通过游离微生物实现的。
植物的凋零物
和根系的分泌物是全球生态系统最重要的初级生产力来源，土壤微生物在生态系统的物质循环中担任分解者的角色，分解植物凋零物释放其中的养分主要是土壤微生物的作用，初期阶段真菌的作用尤为重要［15］。
此外游离微生物还能改变养分的供给从而影响植物群落的分布，它们既可以通过营养物质的矿化作用、风化作用等增加养分的有效性，也可以通过增加可移动养分的淋洗降低养分的有效性，也可以通过与植物根系竞争有限的养分，以氮素为例见下图。
微生物吸收增加生物量
植物凋零物
或分泌物胞外酶
放无机氮1
土壤中的游离微生物还能够把土壤中的养分转化为不同的形式，不同物种利用不同形式的营养元素，避免了各个物种之间的资源竞争。
我们还以以氮素为例，有三点证据可以支持这个观点。
第一，微生物的活动在土壤中产生了大量不同形态的氮素，包括无机氮和不同形式的有机，从而为多种形式的植物提供可利用的养分。
第二，实验室的研究表明不同物种利用不同形式氮素的能力不同，显示了物种具有基于氮素形式而形成的基本的生态位［16］。
第三，在北极冻原区，氮素严重缺乏，研究表明该地区优势种利用含量最多形态的氮素，表明各物种在长期的竞争下，形成了基于氮素形态的生态位［17］。
3微生物多样性的功能冗余
功能冗余是指某些物种在生态功能上有相当程度的重叠，其中某一物种被去除后，生态系统功能应保持不变或接近正常状态。
一些生态学家认为生态系统中存在一定量的冗余物种（对系统功能的作用表现为多余”，Walker（1992）最初提出冗余种的概念是针对评价有限宝坻区或优先保护物种的。
前面我们已经探讨了微生物多样性对植物群落的影响机理，土壤微生物群落多样性与土壤生态系统功能之间关系的研究才开始起步，因此微生物系统发育与生态功能之间的耦合问题是当前研究面临的最大挑战[18]。
土壤微生物群落功能多样性包括微生物活性、底物代谢能力及与N、P、S等营
养元素在土壤中转化相关的功能等。
vanderHeijden等研究表明植物多样性与生态系统生产力随土壤中菌根真菌物种数量的增加而增加,土壤微生物与植物间的相互作用推动着生态系统功能的变化如植物群落多样性、产量及其变异性等，并在1998年观察到与只有一种真菌的微环境相比，菌根真菌种类繁多的草地为环境中，植物多样性提高105%，植物生物量提高了42%⑹。
Vogelsang等人2006年的研究显示了相反的结果，被接种了六种混合真菌的环境下的生物量与只含有一种最好真菌的环境下的生物量相当[19]。
2005年Bonkowski和Roy的一项研究显示微生物功能多样性增加了草地生境的分解作用和氮素的淋洗[20]。
另外，还有一些研究显示虽然只有少数种类的微生物群落存在时，植物多样性也可以很丰富。
这些研究结果说明植物多样性与微生物的功能多样性联系的更紧密些。
Hattenschwiler等人2005年的研究就表明是一些特殊的微生物种类决定了微生物群落对有机质的分解作用，而不是多样性本身。
2010年Jeannine等人的研究结果也显示，向土壤中添加菌根真菌的种类并不能增加植物抵御病害的能力，菌根真菌执行生态功能的能力依赖于功能多样性[21]。
E.Gomoryova等2010年在对森林生态系统入侵荒废草场的研究中也指出，土壤微生物的功能多样性与植物多样性正相关[22]。
由此可见，土壤微生物功能上的差异越大对生态系统过程的影响就越大[23]。
当多种微生物共同存在时，然而对植物群落多样没有多大影响或表现为负影响，可能由于该情况下微生物表现
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