植物生理学教案17.docx
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植物生理学教案17
授课题目（教学章、节或主题）：
第十二章植物的成熟和衰老生理
第一节种子成熟时的生理生化变化
一、主要有机物的变化
二、其他生理变化
三、外界条件对种子成熟和化学成分的影
响
第二节果实成熟时的生理生化变化
一、果实的生长
二、呼吸骤变
三、肉质果实成熟时的色香味变化
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
第三节种子和延存器官的休眠
一、种子休眠的原因和破除
二、休眠与植物激素
三、延存器官休眠的打破和延长
第四节植物的衰老
一、衰老时的生理生化变化
二、影响衰老的条件
三、影响衰老的原因
第五节植物器官的脱落
一、环境因子对脱落的影响
二、脱落时细胞及生化变化
三、脱落与植物激素
小结
教学器材与工具
多媒体设施、黑板与笔
授课时间
第17周周一第1-3节
教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：
1、理解种子成熟时的生理生化变化
2、理解果实成熟时的生理生化变化
3、理解种子和延存器官的休眠
4、理解植物的衰老
5、理解植物器官的脱落
教学内容（包括基本内容、重点、难点）：
基本内容
第十二章植物的成熟和衰老生理（Matureandsenescencephysiology
植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果实。
种子和果实形成时，不只是形态上发生很大变化，在生理生化上也发生剧烈的变化。
第一节种子成熟时的生理生化变化
一、主要有机物的变化
仔细研究水稻谷粒成熟过程各种糖分的变化过程，得知葡萄糖、蔗糖等全糖的水平和淀粉累积速度比较接近，都在开花后9天达到高峰。
可是乳熟期以后淀粉累积停止，而颖果中还有不少糖分（图12-1）。
由此可见，谷粒淀粉累积的下降或停止，除了与光合产物供应充分与否有关，也与淀粉生物合成能力减弱有很大的关系。
图12-1谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化
小麦籽粒的氮素总量，从乳熟初期到完熟期变化很小。
但随着成熟度的提高，非蛋白氮不断下降，蛋白氮的含量不断增加，这说明蛋白质是由非蛋白氮化物转变而来的。
与这种现象相适应，成熟小麦种子的RNA含量较多，以合成丰富的蛋白质。
油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，而糖类（葡萄糖、蔗糖、淀粉）总含量不断下降（图12-3），这说明脂肪是由糖类转化而来的。
油脂形成有两个特点：
首先是成熟期所形成的大量游离脂肪酸，随着种子的成熟，游离脂肪酸逐渐合成复杂的油脂。
其次，种子成熟时先形成饱和脂肪酸，然后，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸，所以，一般油料种子如芝麻、大豆、花生等种子的油脂的碘值，是随着种子的成熟度而增加。
当然，在常温下为固体油脂的油料种子（如椰子种子），其碘值变化很少。
在豌豆种子成熟过程中，种子最先积累以蔗糖为主的糖分。
然后糖分转变为蛋白质和淀粉，DNA和RNA也相应增多。
后来淀粉积累减少，而蛋白质保持较高的含量。
总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转变为蛋白质，而脂肪则是由糖类转化而来的。
二、其他生理变化
在有机物的合成过程中，需要供给能量，所以，有机物积累和种子的呼吸速率有密切关系。
有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。
图12-4不同的小麦籽粒生育期玉米素、GA、IAA含量的变化
种子含水量与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。
种子成熟时幼胚中具浓厚的细胞质而无液泡，因此，自由水是很少的。
小麦籽粒成熟时总重是减少了，这只是含水量的减少，实际上干物质却在增加。
三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响
风旱不实现象，就是干燥与热风使种子灌浆不足。
干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。
种子在较早时期干缩，可溶性糖来不及转变为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。
这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此，风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。
在干旱地区，特别是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势高，水分供应不良，即使在好的年头，灌浆也很困难，所以，籽粒比一般地区含淀粉少，而含蛋白质多。
温度对于油料种子的含油量和油分性质的影响都很大。
营养条件对种子的化学成分也有显著影响。
第二节果实成熟时的生理生化变化
由于肉质果实在食用上具有重要意义，对这类果实成熟时的生理生化变化的研究最多。
一、果实的生长
肉质果实（如苹果、番茄、菠萝、草莓等）的生长一般也和营养器官的生长一样，具有生长大周期，呈S形生长曲线；但也有一些核果（如桃、杏、樱桃）及某些非核果（如葡萄等）的生长曲线，则呈双S形，即在生长的中期有一个缓慢期（图12-5）。
这个时期正好是珠心和珠被生长停止。
果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。
在大多数情况下，如果不受精，子房是不会膨大形成果实的。
可是，也有不受精而结实的。
这种不经受精作用而形成不含种子的果实的，称为单性结实（parthenocarpy）。
单性结实有天然的单性结实和刺激性单性结实之分。
图12-5苹果生长的S形曲线和樱桃生长的双S形曲线
天然的单性结实是指不需要经过受精作用就产生无子果实的现象，如无子的香蕉、蜜柑、葡萄等。
刺激性单性结实是指必需给以某种刺激才能产生无子果实。
二、呼吸骤变
当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟。
这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变（respiratoryclimacteric）（图12-6）。
具呼吸骤变的骤变型果实有：
苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果和鳄梨等；不具呼吸骤变的非骤变型果实有：
橙、凤梨、葡萄、草莓和柠檬等。
图12-6果实成熟过程中的呼吸骤变
图12-7果实成熟过程中淀粉的水解作用
图12-8香蕉成熟过程中，乙烯在呼吸骤变来临前大量产生
许多肉质果实呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度的，有人称呼吸骤变期间果实内部的变化，就是果实的后熟作用，因此，在实践上可调节呼吸骤变的来临，以推迟或提早果实的成熟。
适当降低温度和氧的浓度（提高CO2浓度或充氮气），都可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。
反之，提高温度和O2浓度，或施以乙烯，都可以刺激呼吸骤变的早临，加速果实的成熟。
三、肉质果实成熟色香味变化
肉质果实在生长过程中，不断积累有机物。
这些有机物大部分是从营养器官运送来的，但也有一部分是果实本身制造的，因为幼果的果皮往往含有叶绿体，可以进行光合作用。
当果实长到一定大小时，果肉贮存不少有机养料，但还未成熟，因此果实不甜、不香、硬、酸、涩，这些果实在成熟过程中，要经过复杂的生化转变，才能使果实的色、香、味发生很大的变化。
（一）果实变甜在未成熟的果实中贮存许多淀粉，所以早期果实无甜味。
到成熟后期，呼吸骤变出现后，淀粉转为为可溶性糖。
糖分就积累在果肉细胞的液泡中，淀粉含量越来越少，还原糖、蔗糖等可溶性糖含量迅速增多，使果实变甜。
（二）酸味减少未成熟的果实中，在果肉细胞的液泡中积累很多有机酸。
例如，柑桔中有柠檬酸，苹果中有苹果酸，葡萄中有酒石酸，黑莓中有异柠檬酸等，所以有酸味。
在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成CO2和H2O，有些则被K+，Ca2+等所中和。
所以，成熟果实中酸味下降，甜味增加。
从图12-9可看出，苹果成熟期中淀粉转化为糖
图12-9苹果成熟期有机物质的变化
（三）涩味消失没有成熟的柿子、李子等果实有涩味，这是由于细胞液内含有单宁。
这些果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或单宁凝结成不溶于水的胶状物质，因此，涩味消失。
（四）香味产生果实成熟时产生一些具有香味的物质，这些物质主要是酯类，包括脂肪族的酯和芳香族的酯，另外，还有一些特殊的醛类等。
例如，香蕉的特殊香味是乙酸戊酯，桔子中的香味是柠檬醛。
（五）由硬变软果实成熟过程中由硬变软，与果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶有关。
试验指出，随着果实的变软，果肉的可溶性果胶含量相应地增加。
中层的果胶质变成果胶后，果肉细胞即相互分离，所以果肉变软。
此外，果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖），也是果实变软的一个原因。
（六）色泽变艳香蕉、苹果、柑桔等果实在成熟时，果皮颜色由绿逐渐转变为黄、红或橙色。
因为成熟时，果皮中的叶绿素被逐渐破坏丧失绿色，而叶绿体中原有的类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄、橙、红色，或者由于形成花色素而呈现红色。
光直接影响花色素苷的合成。
这也说明，为什么果实的向阳部分总是鲜艳一些。
四、果实成熟时蛋白质和激素的变化
在苹果、梨和番茄等果实成熟时，RNA含量显著增加。
用RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的梨果实，RNA含量减少，果实成熟受阻。
果实成熟与蛋白质合成有关。
苹果和梨等成熟时，蛋白质含量上升，如用蛋白质合成抑制剂亚胺环已酮处理成熟着的果实，则14C-苯丙氨酸结合到蛋白质的速度减低，果实成熟延迟。
在果实成熟过程中，生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五类植物激素，都是有规律地参加到代谢反应中。
有些人测定苹果、柑桔等果实成熟过程中激素的动态变化（图12-10）。
他们认为在开花与幼果生长时期，生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量增高。
在苹果果实成熟时，乙烯含量达到最高峰，而柑桔、葡萄成熟时，则脱落酸含量最高。
图12-10苹果生活周期各阶段激素变化的图解
第三节种子和延存器官的休眠
多数种子成熟后，如果得到适宜的外界条件，便可以发芽，但是，有些种子仍不能发芽。
这种成熟种子在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠（dormancy）。
一、种子休眠的原因和破除
（一）种皮限制
一些种子（如苜蓿、紫云英等种子）的种皮不能透水或透水性弱，这些种子称为硬实种子。
另有一些种子（如椴树种子）的种皮不透气，外界氧气不能透进种子内，种子中的CO2又累积在种子中，因此会抑制胚的生长。
还有一些种子（如苋菜种子），虽能透水、透气，但因种皮太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。
在自然情况下，细菌和真菌分泌酶类去水解这些种子种皮的多糖和其他组成成分，使种皮变软，水分、气体可以透过。
这个过程通常需要几周甚至几个月。
在生产上，要求这个过程在短时间内完成。
现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。
有用趟擦使紫云英种皮磨损，有用氨水（1:
50）处理松树种子或用98%浓硫酸处理皂荚种子1小时，清水洗净，再用40℃温水浸泡86小时，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。
（二）种子未完成后熟
有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。
这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟（after-ripening）。
一些蔷薇科植物（如苹果、桃、梨、樱桃等）和松柏类植物的种子就是这样。
这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（5℃左右）的地方1～3个月，经过后熟才能萌发。
这种催芽的技术称为层积处理（stratification）。
一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。
经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。
研究指出，糖槭休眠种子在5℃低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降。
细胞分裂素首先上升，以后随着赤霉素上升而下降（图12-11）。
图12-11糖槭种子在层积（5℃）过程中各类激素的变化
（三）胚未完全发育
分布于我国西南地区的木本植物珙桐（Davidiainvolucrata）的果核，要在湿砂中层积长达1～2年之久，才能发芽。
据研究，新采收的珙桐种子的胚轴顶端无肉眼可见的胚芽，层积3～6个月后，胚芽才肉眼可见，9个月后胚芽伸长并分化为叶原基状，1年后叶原基伸长，1.5年后叶原基分化为营养叶，此时胚芽形态分化结束，种胚完成形态后熟，胚根开始伸入土中，进入萌发阶段。
（四）抑制物质的存在
生长抑制剂香豆素，可以抑制莴苣种子的萌发。
洋白蜡树（Fraxinusamericana）种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸含量降低时，种子就破除休眠。
珙桐内果皮和种子子叶中均含有抑制物质，层积过程中，抑制物质逐渐减少。
二、休眠与植物激素
脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。
将脱落酸施用到红醋栗或其他木本植物生长旺盛的小枝上，会产生类似休眠的一般征状，如节间缩短，营养叶变小，顶端分生组织的有丝分裂减少，形成了休眠芽，并造成下面某些叶子的脱落。
现已证明，脱落酸是在短日照下形成的，而赤霉素是在长日照下形成的。
人们认为，植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。
它们都来自甲瓦龙酸，通过同样代谢途径形成异戊烯基焦磷酸，然后才分道扬镳。
在光敏色素作用下，长日照条件形成赤霉素，短日照条件形成脱落酸，因此，夏季日照长，产生赤霉素使植株继续生长；而冬季来临前日照短，产生脱落酸，使芽进入休眠。
在生产实践上，也有需要延长休眠防止发芽的问题。
有些小麦、水稻品种的种子休眠期短，成熟后遇到阴雨天气，就会在穗上发芽，影响产量和质量。
春花生成熟后，阴雨土壤湿度大时，花生种仁会在土中发芽，给生产上造成损失。
可在成熟时喷施B9或PP333等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。
三、延存器官休眠的打破和延长
这里还要讲一下块茎、鳞茎等延存器官的休眠。
马铃薯块茎在收获后，也有休眠。
马铃薯休眠期长短依品种而定，一般是40～60天。
因此，在收获后立即作种薯就有困难，需要破除休眠。
用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。
具体的方法是将种薯切成小块，冲洗过后在0.5～1mgL-1的赤霉素溶液中浸泡10min，然后上床催芽。
也可用5gL-1硫脲溶液浸泡薯块8～12h，发芽率可达90%以上。
马铃薯在长期贮藏后，渡过休眠期就会萌发，这样就会失去它的商品价值，所以，要设法延长休眠。
在生产上可用0.4%萘乙酸甲酯粉剂（用泥土混制）处理马铃薯块茎，可安全贮藏。
洋葱、大蒜等鳞茎延存器官也可用萘乙酸甲酯延长休眠。
第四节植物的衰老
植物的衰老（senescence）是指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，最终自然死亡的过程。
衰老是受植物遗传控制的、主动和有序的发育过程。
环境因素可以诱导衰老，例如，落叶乔木的叶片在秋天呈现出由黄到红的斑斓色彩，而后落叶飘零。
秋季的短日和低温就是触发叶片衰老的环境因素。
根据植物生长习性，开花植物有两类不同的衰老方式：
一类是一生中能多次开花的植物，如多年生木本植物及草本植物，营养生长和生殖生长交替的生活周期，虽然叶片甚至茎秆会衰老死亡，但地下部分或根系仍然活着。
另一类是一生中只开一次花的植物，在开花结实后整株衰老和死亡，这类植物称单稔植物。
所有一年生和二年生植物和一些多年生植物（如竹）都属于这类植物。
一、衰老时的生理生化变化
衰老的组织或细胞在生理生化上通常都会表现出如下的变化：
（一）蛋白质显著下降
叶片衰老时，总的蛋白质含量显著下降，这已被许多试验所证实。
蛋白质含量下降原因有两种可能：
一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快。
有些试验认为叶片衰老是由于蛋白质合成能力下降引起的。
例如，用延缓衰老的植物激素（赤霉素和激动素）处理旱金莲（Tropaeolummajus）离体叶或叶圆片，掺入蛋白质中的14C-亮氨酸数量比对照（水）多；用促进衰老的脱落酸处理，掺入蛋白质的数量则比对照还少。
这就说明衰老是由于蛋白质合成能力减弱。
另外一些人认为，衰老是由于蛋白质分解过快引起的。
植物叶片中有70%的蛋白质存在于叶绿体，衰老时首先发生叶绿体的破坏和降解，蛋白含量下降。
同时，在衰老过程中，水解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等活性增大，分解蛋白质、核酸和脂肪等物质并进行物质的再循环。
（二）核酸含量的变化
人们将在衰老过程中表达上调或增加的基因称为衰老相关基因（senescenceassociatedgene,SAG）。
而表达下调或减少的基因称为衰老下调基因（senescencedown-regulatedgene，SDG），SAG包括降解酶如蛋白酶、核酸酶、脂酶等基因、与物质再循环有关酶如谷氨酰胺合成酶基因以及与乙烯合成相关的ACC合酶和ACC氧化酶基因。
外加激动素可提高RNA含量，延缓衰老。
试验得知，具有放射性前体在离体衰老叶片中结合到核酸的数量是比较低的，如果用激素延迟衰老，则结合到核酸的数量就较多。
（三）光合速率下降
叶片衰老时，叶绿体被破坏，具体来说，叶绿体的基质破坏，类囊体膨胀、裂解，嗜锇体的数目增多、体积加大。
叶片衰老时，叶绿素含量迅速下降。
在大麦叶片衰老时，伴随着蛋白水解酶活性增强的过程，Rubisco减少，光合电子传递和光合磷酸化受到阻碍，所以光合速率下降。
（四）呼吸速率下降
在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。
在衰老早期，线粒体体积变小，褶皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老末期还是保留着。
叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变（图10-12），这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯加速透性，呼吸加强。
应当指出，在离体叶的试验中，整个衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，这说明衰老时的呼吸底物有改变，它利用的不是糖而是氨基酸。
此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解耦联，产生的ATP量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。
图12-12甜菜和烟草叶在暗中衰老时叶绿素、呼吸速率和乙烯含量的变化
二、影响衰老的条件
（一）光光能延缓菜豆、小麦、烟草等多种作物叶片或叶圆片的衰老。
试验表明，光延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化供给ATP，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和RNA的降解。
红光能阻止蛋白质和叶绿素含量的减少，远红光照射则消除红光的阻止作用，因此光敏色素在衰老过程中也起作用。
蓝光显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白质的减少，延缓叶片衰老。
长日照对木槿延缓叶片衰老的作用比短日照更为有效。
（二）温度低温和高温都会加速叶片衰老，可能由于钙的运转受到干扰，也可能因蛋白质降解，叶绿体功能衰退，叶片黄化。
（三）水分干旱促使向日葵和烟草叶片衰老，加强蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。
（四）营养营养缺乏是导致叶片衰老的原因之一。
营养物质从较老组织向新生器官或生殖器官分配，会引起营养缺乏，导致叶片衰老。
（五）细胞分裂素延缓叶衰老是细胞分裂素特有的作用。
离体叶子会逐渐衰老，叶片变黄。
细胞分裂素可以显著延长保绿时间，推迟离体叶片衰老。
实验表明，将一个包含有拟南芥衰老特异的半胱氨酸蛋白酶启动子和ipt基因（编码异戊烯基转移酶）的嵌合基因导入烟草植株，转基因植株在衰老之前，其细胞分裂素水平与野生型的一样高，植株表现正常。
随着叶龄的增大，半胱氨酸蛋白酶的启动子活化，与之相连的ipt基因表达，叶片细胞分裂素水平上升，延缓了衰老。
此外，高水平细胞分裂素还限制了ipt基因进一步表达，防止细胞分裂素过量产生。
这就说明细胞分裂素是叶片衰老的天然调节物。
在应用方面，细胞分裂素可以延长蔬菜（如芹菜、甘蓝）的贮藏时间。
细胞分裂素有防止果树生理落果的作用。
用6-BA水溶处理柑橘幼果，可以显著地防止第一次生理落果。
三、植物衰老的原因
植株或器官发生衰老的原因是错综复杂的。
曾经提出过各种理论，其中营养亏缺理论和植物激素调控理论的影响较大。
营养亏缺理论认为，在自然条件下，单稔植物一旦开花结实后，全株就衰老死亡。
这是因为生殖器官是一个很大的“库”，垄断了植株营养的分配，聚集营养器官的养料，引起植物营养体的衰老。
但是这个理论不能说明下列问题：
（1）即使供给已开花结实植株充分养料，也无法使植株免于衰老；
（2）雌雄异株的大麻和菠菜，在雄株开雄花后，不能结实，谈不上积集营养体养分，但雄株仍然衰老死亡。
植物激素调控理论认为，单稔植物的衰老是由一种或多种激素综合控制的。
植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使叶片蛋白质合成，推迟植株衰老。
但是植株开花结实时，一方面是根系合成细胞分裂素数量减少，叶片得不到足够的细胞分裂素；另一方面是，花和果实内细胞分裂素含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏细胞分裂素导致叶片衰老的原因。
另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养器官所致。
例如，取有两个分枝的大豆植株，一枝作去荚处理，一枝的荚正常发育。
结果表明，前者枝条保持绿色，后者衰老。
由此看来，衰老来源于籽粒本身，而不是由根部造成的。
叶片衰老分为3个时期：
起始时期（initiationphase）、退化时期（degenerativephase）和终止时期（terminalphase）。
在起始时期，细胞代谢发生变化，伴随着“库”中的物质向“源”转移，光合作用活性开始下降，衰老的信号传递链开始运行；在紧接着的退化时期，细胞组分、大分子物质如蛋白质、核酸与脂肪被降解；终止时期则是以细胞死亡诱导因子的积累、细胞完整性的破坏为特征，叶片脱落死亡。
引起衰老的信号转导途径还不清楚，但目前已知，发育信号与环境信号共同启动衰老过程。
干旱胁迫、营养亏缺、紫外线照射以及病原菌侵染等都可引起衰老。
糖可能是诱导衰老的信号分子，己糖激酶是糖的感受器，实验表明，转己糖激酶基因的烟草增加了对糖的敏感性，也加速了衰老；而转基因植株体内糖的含量却比对照低。
在自然条件下，可能是库-源的平衡影响着糖的分配，从而诱导衰老。
幼嫩叶片是“库”，老叶作为“源”，将糖运往“库”中，当幼叶成熟时，对糖的需要量下降，糖在老叶积累而抑制光合作用，启动衰老过程。
当然，糖控制的衰老还受植株氮水平、光和发育水平的影响，植株内部和外部因素的整合与平衡调控叶片衰老的起始过程。
第五节植物器官的脱落
脱落（abscission）是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程，如树皮和茎顶的脱落，叶、枝、花和果实的脱落。
植物器官脱落是一种生物学现象。
在正常条件下，适当的脱落，淘汰掉一部分衰弱的营养器官或败育的花果，以保持一定株型或保存部分种子，所以脱落是植物自我调节的手段。
在干旱、雨涝、营养失调情况下，叶片、花和幼果也会提早脱落，这是植物对外界环境的一种适应。
然而，过量和非适时的脱落，往往会给农业生产带来严重的损失。
如何减少花果脱落，是生产上需要解决的问题。
一、环境因子对脱落的影响
（一）温度
温度过高和过低都会加速器官脱落。
随着温度增高，生化反应加快，温度与脱落的关系Q10约等于2，这是直接的影响。
此外，高温也会引起水分亏缺促使叶片脱落，这是间接影响。
（二）水分
通常季节性的干旱会使树木落叶。
树木在干旱时落叶，以减少水分的蒸腾损失，否则会萎蔫死亡。
所以叶片脱落是植物对水分胁迫的重要保护反应。
干旱时，吲哚乙酸氧化酶活性增强，可扩散的生长素相应减少，细胞分裂素含量下降，乙烯和脱落酸增多，所有这些变化都促进器官的脱落。
（三）光照
光照强度对器官脱落的影响很大。
光照充足时，器官不脱落；光照不足，器官容易脱落。
大田作物种植过密时，植株下部光照过弱，叶片会早落。
光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，而且会阻碍光合产物运送到叶片和花果，导致脱落。
凡是糖类含量高的叶片和果实，不易脱落；而糖类含量低的，则容易脱落。
这是长久以来，园艺学家观察到的。
日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。
北方城市的行道树（如杨树和法国梧桐），在秋季短日来临时纷纷落叶，但在路灯下的植株或枝条，因路灯延长光照时间，不落叶或落叶较晚。
二、脱落时细胞及生化变化
（一）脱落时细胞的变化
离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡（vesicle
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