生态标准系统中能量流动.docx
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生态标准系统中能量流动
第二章生态系统中的能量流动
第一节生态系统中的初级生产
一、初级生产量和生物量的基本概念
生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用和绿色植物对太阳能的固定。
所以绿色植物是生态系统最基本的组成成分，没有绿色植物就没有其他的生命（包括人类），也就没有生态系统。
绿色植物固定太阳能是生态系统中第一次能量固定，所以植物所固定的太阳能或所制造的有机物质就称为初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）。
动物是靠消耗植物的初级生产量来合成自身物质，因此动物和其他异养生物的生产量就称为次级生产量或第二性生产量（secondaryproduction）。
在初级生产量中，有一部分是被植物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才以有机物质的形式用于植物的生长和生殖，所以我们把这部分生产量称为净初级生产量（netprimaryproduction，NP），而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量（grossprimaryproduction,GP）。
这三者之间的关系是：
GP=NP+R
NP=GP-R
初级生产量通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重（g／m2·a）或每年每平方米所固定能量值（J／m2·a）表示，所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调“率”的概念时，应当使用生产力。
克干重和焦之间可以互相换算，其换算关系依动植物组织而不同，植物组织平均每千克干重换算为1.8×104J，动物组织平均每千克干重换算为2.0×104焦热量值。
在某一特定时刻调查时，生态系统单位面积内所积存的这些生活有机质就叫生物量（biomass）。
生物量实际上就是净生产量的累积量，生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重（g／m2）或平均每平方米生物体的热值（J／m2）来表示。
应当指出的是，生产量和生物量是两个完全不同的概念，生产量含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一特定时刻调查时单位面积上积存的有机物质。
因为GP=NP+R所以，
如果GP-R>0，则生物量增加；
如果GP-R<0，则生物量减少；
如果GP=R则生物量不变。
对生态系统中某营养级来说，总生物量不仅因生物呼吸而消耗，也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少，所以
dB/dt=NP-R-H-D
其中的dB/dt代表某一时期内生物量的变化，H代表被较高营养级动物所取食的生物量，D代表因死亡而损失的生物量。
一般说来，在生态系统演替过程中，通常GP>R，NP为正值，这就是说，净生产量中除去被动物取食和死亡的一部分，其余则转化为生物量，因此生物量将随时间推移而渐渐增加，表现为生物量的增长（图5—11）。
当生态系统的演替达到顶极状态时，生物量便不再增长，保持一种动态平衡（此时GP=R）。
值得注意的是，当生态系统发展到成熟阶段时，虽然生物量最大，但对人的潜在收获量却最小（即净生产量最小）。
可见，生物量和生产量之间存在着一定的关系，生物量的大小对生产量有某种影响，（韭菜地）.了解和掌握生物量和生产量之间的关系，对于决定森林的砍伐期和砍伐量，经济动物的狩猎时机和捕获量，鱼类—的捕捞时间和鱼获量都具有重要的指导意义。
地球上不同生态系统的初级生产量和生物量受温度和雨量的影响最大，所以，地球各地的初级生产量和生物量随气候的不同而相差极大，（p214.）表5-2比较了地球上主要生态系统的净初级生产量生物量。
从表中可以看出：
生态系统
净初级生产力
生物量
生态系统
净初级生产力
热带雨林
2000g／m2·a
45kg／m2
海水上涌区
1000g／m2·a
温带森林
1300g／m2·a
30kg／m2
沼泽
3300g／m2·a
温带草原
500g／m2·a
1.5kg／m2
河口
1000～2500g／m2·a
冻土带
140g／m2·a
0.6kg／m2
一般说来，开阔大洋的净初级生产力是很低的，但是，在某些海水上涌的海域（即深海的营养水向表层涌流），净初级生产力却相当高，总的来说，海洋的净初级生产量要比陆地低得多。
在任何一个生态系统中，净初级生产力都是随着生态系统的发育而变化的。
例如，一个栽培松林在生长到20年的时候，净初级生产力达到最大，此后随着树龄的增长，用于呼吸的总初级生产量会越来越多，而用于生长的总初级生产量会越来越少，即净初级生产量越来越少。
正如一个生态系统的净生产量会随着生态系统的成熟而减少一样，净生产量和总生产量的比值（NP／GP）也会随着生态系统的成熟而下降，这将意味着呼吸消耗占总初级生产量的比重越来越大，而净初级生产量占总初级生产量的比重越来越小，即用于新的有机物质生产的总初级生产量越来越少。
二、初级生产量的生产效率（自学）
三、初级生产量的限制因素
影响初级生产量的因素除了日光外，还有三个重要的物质因素（水，二氧化碳和营养物质）和二个重要的环境调节因素（温度和氧气）。
可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度六个因素决定的，六种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量，但是在一定条件下，单一因素可能成为限制这个过程的最重要因素。
在全球范围内，决定陆地生态系统初级生产力的因素往往是日光、温度和降水量，但在局部地区，营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。
例如，施用氮、磷、钾肥的农作物往往能够获得高产，试验表明：
施肥玉米的生产量可高达1050g／m2.a，而不施肥玉米的生产量则只有410g／m2.a.
淡水生态系统中，水体中温度是同光强度密切相关的，因此很难作为一个独立因子对它进行分析，但营养物对湖泊的初级生产量有明显影响，植物的生长需要氮、磷、钾、钙、硫、氯、钠、镁、等多种元素。
这些营养元素并不是都能单独起作用的，因此很难分析每一种元素的具体作用。
海洋生态系统中，光对于初级生产量有着重要影响。
海水很容易吸收太阳辐射能，在距海洋表面1米深处，便可有一半以上的太阳辐射能被吸收掉（几乎包括全部红外光能），即使是在清澈的水域，也只有大约5～10%。
的太阳辐射能可到达20米深处，
同陆地相比，海洋的生产力明显偏低，原因也主要是海水中缺乏营养物质。
肥沃的土壤可含5%的有机物质和多达0.5%的氮，但在海洋中，富饶的海水也只含有0.00005%的氮。
而在深水中虽然含有高浓度的营养物质,但光线又不足。
四、初级生产量的测定方法
（一）收割法（harvestmethod）即定期地把所测植物收割下来并对它们进行称重（干重）。
植物被收割的部分要依据研究目的而定，草本植物通常只收割地上部分，水生植物也常常是这样。
但最近的研究表明：
忽视对植物根的测定往往会造成很大的误差，特别是树木和很多水生植物其根系往往很发达。
因为有机物质的转移主要是发生在植物的地上部分和地下部分之间，所以只对植物体的某些部分进行取样就难免产生较大误差。
收割法用于野生植物时常常需要进行多次收割，对现存量至少要进行两次测定，一次在生长季开始时，一次在生长季结束时。
用连续收割的方法也可以精确地测定森林的净初级生产量，但这种工作是很费力的，也是非常困难的,在实际操作中受到一定限制.
（二）二氧化碳同化法在陆地生态系统中,植物在光合作用中所吸收的二氧化碳和在呼吸过程中所释放的二氧化碳都可利用红外气体分析仪加以测定。
把植物的叶或枝放入一个已知面积或体积的透光容器内，用红外气体分析仪便可测定二氧化碳进入和离开这个密封容器的数量。
所测得的数据实际上是短期间的净初级生产量。
如果我们设置一个不透光的容器作比较，该容器内只有植物的呼吸过程而没有光合作用，因此在一定时期内所释放出来的二氧化碳量可作为植物呼吸量的一个测度。
此值加上在透光容器内所测得的值就可以大体代表该系统的总初级生产量。
上面所说的那种把树木的枝叶放入密封室中的小取样测定显然有其局限性，比密封室的方法更先进一点的方法是空气动力法（aerodynamicmethod）。
这种方法是在生态系统的垂直方向按一定间隔安置若干二氧化碳检测器，这些检测器可定期对不同层次上的二氧化碳浓度进行检测。
自养生物层内（有光合作用）的二氧化碳浓度与自养生物层以上（无光合作用）二氧化碳浓度之差便是净初级生产量的一个测度。
（三）（四）（五）自学
第二节生态系统中的次级生产
一、次级生产量的生产过程
净初级生产量是生产者以上各营养级所需能量的唯一来源。
次级生产是指动物和其他异养生物的生产，次级生产量的一般生产过程可概括于下面的图解中：
上述图解是一个普适模型，它可应用于任何一种动物。
可见能量从一个营养级传递到下一个营养级时往往损失很大。
对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：
C=A+FU式中C代表动物从外界摄食的能量、A代表被同化能量、FU代表粪、尿能量
A=P+R式中A代表净生产量、R代表呼吸能量
P=C-FU-R
二、次级生产量的测定（自学）
三、陆地和海洋中的次级产量（简介）
在所有生态系统中，次级生产量都要比初级生产量少得多。
表5—9（p.235）列出了地球表面各种不同类型生态系统中的次级生产量估算值。
海洋生态系统中的植食动物有着极高的取食效率，海洋动物利用海洋植物的效率约相当于陆地动物利用陆地植物效率的5倍。
因此从表中可以看出海洋的初级生产量总和虽然只有陆地初级生产量的1/3，但海洋的次级生产量总和却比陆地高得多（海洋和陆地总计）。
生态系统
净初级生产力
（109吨碳/年）
动物利用率（%）
次级生产量
106吨碳/年）
陆地总计海洋总计
48.3
24.9
7
37
372
1376
第三节生态系统中的分解
一、分解过程的性质
生态系统的分解（decomposition）是死有机物质的逐步降解过程。
分解时，无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化，它与光合作用时无机营养元素的固定正好是相反的过程。
从能量而言，分解与光合也是相反的过程，前者是放能，后者是贮能。
分解作用实际上是一个很复杂的过程，它包括碎裂、混合，物理结构改变，摄食，排出和酶作用等过程。
它是由许多种生物完成的。
参加这个过程的生物都可称为分解者。
所以分解者世界，实际上是一个很复杂的食物网，包括食肉动物、食草动物、寄生生物和少数生产者。
分解过程的复杂性还表现在它是碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。
由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出来，是一种纯物理过程。
在尸体分解中，这三个过程是交叉进行，相互影响的。
分解过程是由一系列阶段所组成的。
从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应地增加。
这些生物中有些具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程都起作用。
随着分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有组成矿物的元素存在。
虽然分解者亚系统的能流（和物流）的基本原理与消费者亚系统是相同的，但其营养动态的面貌则很不一样。
进入分解者亚系统的有机物质也通过营养级而传递，但未利用物质、排出物和一些次级产物，又可成为营养级的输入而再次被利用，称为再循环。
这样，有机物质每通过一种分解者生物，其复杂的能量、碳和可溶性矿质营养都再释放一部分，如此一步步释放，直到最后完全矿化为止。
例如，假定每一级的呼吸消耗为57%，而43%以死有机物形式再循环，按此估计，要经6次再循环，才能使再循环的净生产量降低到1%以下，即43%—>18.5%---8.0%—>3.4%—>1.5%->0.43％。
二、分解者生物
分解过程的特点和速率，决定于待分解者生物的种类、分解资源的质量和分解时的理化环境条件三方面。
三方面的组合决定分解过程每一阶段的速率。
下面分别介绍这三者，从分解者生物开始。
（一）细菌和真菌
※细菌和真菌成为有成效的分解者，主要依赖于生长型和营养方式两类适应。
1.生长型微生物主要有群体生长和丝状生长两类生长型。
前者如酵母和细菌，适应于在短时间内迅速地利用表面微生境，有利于侵入微小的孔隙和腔，因此适于利用颗粒状有机物质。
后者如真菌和放线菌。
丝状生长能穿透和入侵有机物质深部，但所需时间较长。
2．营养方式微生物通过分泌细胞外酶，把底物分解为简单的分子状态，然后再被吸收。
这种营养方式与消费者动物有很大不同：
动物要摄食，消耗很多能量，其利用效率很低。
因此，微生物的分解过程是很节能的营养方式。
大多数真菌具分解木质素和纤维素的酶，它们能分解植物性死有机物质；而细菌中只有少数具有此种能力。
但在缺氧和一些极端环境中只有细菌能起分解作用。
所以细菌和真菌在一起，就能利用自然界中绝大多数有机物质和许多人工合成的有机物。
（二）动物
1、陆地通常根据身体大小把陆地生态系统的分解者动物分为下列四个类群：
①小型土壤动物（microfauna），体宽在100µm以下，包括原生动物、线虫、轮虫等；
②中型土壤动物（mesofauna），体宽100µm～2mm，包括弹尾、螨、线蚓、双翅目幼虫和小型甲虫等；
③大型（macrofauna，2mm～20mm）和④巨型（megafauna，>20mm）土壤动物，包括食枯枝落叶的节肢动物，如千足虫，等足目和端足目，蛞蝓（kuòyú,又称水蜒蚰），蜗牛，较大的蚯蚓，是碎裂植物残叶和翻动土壤的主力，因而对分解和土壤结构有明显影响。
2、水生水生生态系统的分解者动物通常按其功能可分为下列几类：
①碎裂者，如石蝇幼虫等，以落入河流中的树叶为食；
②颗粒状有机物质搜集者，可分为两个亚类，一类从沉积物中搜集，例如摇蚊幼虫和颤蚓；另一类在水柱中滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫；
③刮食者，其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物，如扁蜉蝣若虫；
④以藻类为食的食草性动物；
⑤捕食动物，以其他无脊椎动物为食，如蚂蟥，蜻蜓若虫和泥蛉幼虫等。
三、资源质量
资源的物理和化学性质影响着分解的速率。
资源的物理性质包括表面特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。
一般单糖分解很快，一年后失重达99%，半纤维素其次，一年失重达90%，然后依次为纤维素、木质素、酚。
大多数营腐养生活的微生物都能分解单糖，淀粉和半纤维素，但纤维素和木质素则较难分解。
因为腐养微生物的分解活动，尤其是合成其自身生物量需要有营养物的供应，所以营养物的浓度常成为分解过程的限制因素。
分解者微生物身体组织中含N量高，其C：
N约为10：
1，即微生物生物量每增加10克就需要有1克N的供应量。
但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多，C：
N为40～80：
1。
因此，N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于N的供应。
待分解资源的C：
N比常可作为生物降解性能的测度指标。
最适C：
N比大约是25～30:
1。
四、理化环境对分解的影响（自学）
温度和湿度是两个主要的理化因子，它们的值越高，分解速度越快。
一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高，而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易于积累有机物质。
第四节生态系统中的能量流动
一、研究能量传递规律的热力学定律
能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。
一切生命活动都伴随着能量的变化，没有能量的转化，也就没有生命和生态系统。
生态系统的重要功能之一就是能量流动，能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。
热力学第—定律：
“能量既不能消灭也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式”。
因此热力学第一定律又称为能量守恒定律。
对生态系统来说也是如此，如光合作用：
太能能输入了生态系统，表现为生态系统对太阳能的固定。
热力学第二定律：
在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功而以热的形式消散的能量，这部分能量使系统的熵和无序性增加。
对生态系统来说也是如此，当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉（使熵[shāng]增加），“熵就是混乱的程度，最早是物理学用来描述物质混乱的程度，有一个定理就是说熵总是随着时间的增加而增加，后来引申到热力学、信息学，用来描述某个事件不断趋向混乱的过程
”其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。
所以一个动物在利用食物中的潜能时常把大部分转化成了热，只把一小部分转化为新的潜能。
因此能量在生物之间每传递一次，一大部分的能量就被降解为热而损失掉，这也就是为什么食物链的环节和营养级的级数一般不会多于5～6个以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。
开放系统（同外界有物质和能量交换的系统）与封闭系统的性质不同，它倾向于保持较高的自由能而使熵较小，只要不断有物质和能量输入和不断排出熵，开放系统便可维持一种稳定的平衡状态。
生命、生态系统和生物圈都是维持在一种稳定状态的开放系统。
低熵的维持是借助于不断地把高效能量降解为低效能量来实现的。
（食物—人-低熵维持）热力学定律与生态学的关系是明显的：
生态系统与太阳能的关系，生态系统内生产者与消费者之间及捕食者与猎物之间的关系都受热力学基本规律的制约和控制，正如这些规律控制着非生物系统一样，热力学定律决定着生态系统利用能量的限度。
事实上，生态系统利用能量的效率很低，虽然对能量在生态系统中的传递效率说法不一，但最大的观测值是30%，一般说来，从供体到受体的一次能量传递只能有5～20%的可利用能量被利用，这就使能量的传递次数受到了限制，同时这种限制也必然反映在复杂生态系统的结构上（如食物链的环节数和营养级的级数等）。
生态系统的能量通过形式转化（光能—化学能—热能）而流动。
能量是生态系统的基础，一切生命都存在着能量的流动和转化。
没有能量的流动，就没有生命和生态系统。
流量流动是生态系统的重要功能之一，能量的流动和转化是服从于热力学第一定律和第二定律的，因为热力学就是研究能量传递规律和能量形式转换规律的科学。
能量流动可在生态系统、食物链和种群三个水平上进行分析。
二、生态系统水平上的能流分析，是以同一营养级上各个种群的总量来估计，即把每个种群都归属于一个特定的营养级中（依据其主要食性），然后精确地测定每个营养级能量的输入和输出值。
这种分析多见于水生生态系统，因其边界明确、封闭性较强、内环境较稳定。
三、食物链层次上的能流分析是把每个种群作为能量从生产者到顶极消费者移动过程中的一个环节，当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时，测定食物链每一个环节上的能量值，就可提供生态系统内一系列特定点上能流的详细和准确资料。
四、实验种群层次上的能流分析，则是在实验室内控制各种无关变量，以研究能流过程中影响能量损失和能量储存的各种重要环境因子。
在这里我们复习一下食物链、食物网、营养级、生态金字塔等概念。
植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食关系在生态系统中的传递，这种生物之间的传递关系称为食物链（foodchains）。
一般食物链是由4~5环节构成的，如草→昆虫→鸟→蛇→鹰。
但在生态系统中生物之间的取食和被取食的关系错综复杂，这种联系象是一个无形的网把所有生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系，这就是食物网（foodweb）。
一般而言，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，反之亦然。
在任何生态系统中都存在着两种最主要的食物链，即捕食食物链（grazingfoodchain）和碎屑食物链（detritalfoodchain），前者是以活的动植物为起点的食物链，后者则以死生物或腐屑为起点。
在大多数陆地和浅水生态系统中，腐屑食物链是最主要的，如一个杨树林的植物生物量除6%是被动物取食处，其余94%都是在枯死凋落后被分解者所分解。
一个营养级（trophiclevels）是指处于食物链某一环节上的所有生物种群的总和，在对生态系统的能流进行分析时，为了方便，常把每一生物种群置于一个确定的营养级上。
生产者属第一营养级，植食动物属第二营养级，第三营养级包括所有以植食动物为食的肉食动物，一般一个生态系统的营养级数目为3~5个。
生态金字塔（ecologicalpyramids）是指各个营养级之间的数量关系，这种数量关系可采用生物量单位、能量单位和个体数量单位,分别构成生物量金字塔、能量金字塔和数量金字塔。
六、普适的生态系统能流模型
生态系统的能量流动概括为如下普适的模型。
根据以上能流模型的一般图式，生态学家在研究任一生态系统时就可以根据建模的需要着手收集资料，最后建立一个适于这个生态系统钓具体能流模型。
由于自然界可变因素很多，该能流模型的建立非常困难。
目前多在实验室内进行多变量的生态系统研究，用计算机对各种生态系统进行模拟，所获得的结果，常常和在自然条件下进行研究所获得的结果非常一致。
得出了几点重要的一般性结论：
能量从一个营养级传递到另一个营养级的转化效率大约是10%。
在生态系统能流过程中，能量从一个营养级到另一个营养级的转化效率大致是在5～30％之间。
平均说来，从植物到植食动物的转化效率大约是10%，从植食动物到肉食动物的转化效率大约是15%。
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